黄淮海北部不同熟期夏玉米品种灌浆和脱水特性研究

岳海旺，卜俊周，魏建伟，陈淑萍，彭海成，谢俊良，李 洁，郭安强

(河北省农林科学院旱作农业研究所/河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北 衡水 053000)

黄淮海北部不同熟期夏玉米品种灌浆和脱水特性研究

岳海旺，卜俊周，魏建伟，陈淑萍，彭海成，谢俊良*，李 洁，郭安强

(河北省农林科学院旱作农业研究所/河北省农作物抗旱研究重点实验室，河北 衡水 053000)

【目的】明确黄淮海北部地区不同熟期夏玉米品种灌浆和脱水特性的差异，为该地区筛选适宜熟期机收玉米品种提供理论依据。【方法】选用黄淮海北部地区3个不同熟期的夏玉米品种，在同一密度水平下，研究不同品种灌浆过程中百粒干重、百粒鲜重、灌浆速率以及脱水速率的差异，运用Logistics方程对灌浆前、中、后期进行了解析，并对各参数和产量之间的关系进行了相关分析。【结果】3个品种产量差异显著，中早熟品种衡玉1587产量显著高于其他2个品种，早熟品种华美1号和晚熟品种蠡玉16产量差异不显著。3个品种籽粒鲜重在整个灌浆期表现出“快速增长-缓慢下降”的趋势，籽粒鲜重最大值均出现在花后40 d。3个品种灌浆速率均呈单峰曲线，灌浆峰值均出现在花后20 d，衡玉1587最高，蠡玉16最低。Logistic方程可较好地拟合3个品种籽粒灌浆过程(R2>0.99)。相关分析表明，品种产量与穗粒数、穗行数、千粒重、最大灌浆速率(Gmax)、平均灌浆速率(Gmean)、积累起始势(R0)、各灌浆时期粒重增量和平均灌浆速率呈正相关，其中和行粒数呈极显著正相关，和千粒重呈显著正相关；品种产量和渐增期持续时间(T1)呈显著负相关。【结论】黄淮海北部地区适宜中早熟品种广泛种植。

黄淮海；熟期；灌浆；脱水；产量

【研究意义】玉米是我国第一大作物，作为粮食、饲料和加工原料三位一体，贯穿于一、二、三产业，发展玉米生产有利于农民增收和农业增效，对建立农业强省、经济强省意义重大[1-2]。黄淮海夏玉米区是全国最大的冬小麦-夏玉米轮作带，夏玉米种植面积占全国总面积的30 %，总产量占全国的36 %[3]。目前，黄淮海北部地区玉米生产存在单产水平偏低、生产成本较高等突出问题，以河北省为例，近年来玉米单产为4818 kg/hm2左右，低于山东、河南等相邻省份，较美国单产水平相差更大，进一步提高单产将是未来较长时期玉米生产发展的主要途径[4-5]。【前人研究进展】国内外研究报道指出，玉米产量的提高主要是通过种植密度的增加而并非杂种优势的提高[6-8]，在一定范围内通过密植的方式来提高玉米产量已得到广泛认可。在密度一定的情况下，玉米籽粒产量是由穗粒数和粒重共同决定[9]，粒重受籽粒灌浆速率和灌浆时间的共同影响[10-12]，有资料表明，灌浆速率对粒重的影响要大于灌浆持续期[13-14]。由于玉米品种本身脱水特性存在差异，玉米收获时含水量过高从而影响储藏、加工及运输带来诸多不便，造成重大损失[15-16]。黄淮海北部地区由于其特殊的温度、日照和气候条件[17-18]，生产上，常因玉米生育后期积温不足导致晚熟玉米品种不能安全成熟从而造成严重减产。因此，选择适宜熟期玉米品种是黄淮海北部地区实现玉米产量不断提高的关键要素之一。【本研究切入点】以往研究多针对东北春玉米品种灌浆和脱水特性[19-21]，对于黄淮海北部地区不同熟期玉米品种灌浆和脱水特性研究还鲜有报道。本试验选用黄淮海北部不同熟期玉米品种为材料，研究不同品种灌浆过程中百粒干重、百粒鲜重、灌浆速率以及脱水速率的差异，并运用Logistics方程对灌浆前、中、后期进行了分析，并对各参数和产量之间的关系进行了相关分析。【拟解决的关键问题】研究不同熟期玉米品种灌浆和脱水特性的关系，为早熟、高产、优质、宜机收玉米杂交种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用在黄淮海北部地区有代表性的丰产潜力大的中早熟品种衡玉1587为供试品种，以早熟品种华美1号和晚熟品种蠡玉16为对照材料。

1.2 试验方法

试验于2016年6-10月在河北省农科院旱作所试验站进行，试验站位于东经 115°42′45″，北纬 37°53′27″，海拔 20 m。黏质壤土，基础土壤含有机质15.4 g/kg，破解氮81 mg/kg，速效磷20.7 mg/kg，速效钾179.7 mg/kg，pH 8.3。

试验采用随机区组设计,3次重复。小区10行,行长10 m，等行距种植，行距0.6 m，小区面积60 m2,区组两边各设5行保护行。6月10日播种，种植密度为7.5万株/hm2，整个生育期内进行常规管理。基肥施用量为氮磷钾复合肥500 kg/hm2，为了有效防治地下害虫，播种前撒施毒土。出苗后到3叶期间苗，5叶期定苗，大喇叭口期追施尿素300 kg/hm2。在生育期间按着试验要求进行植株性状调查以及产量性状调查。9月30日收获。

1.3 测定项目与方法

籽粒灌浆过程测定：玉米吐丝前选择同时吐丝、生长健壮一致的植株套袋，统一人工授粉在吐丝授粉后第7天开始取样，每10 d取1次，直至种子成熟，每小区取3个果穗的中部籽粒100粒，称其干重和鲜重。

干重的测定方法将样品在烘箱内105 ℃条件下杀青30 min，在80 ℃下烘干至恒重后称重，供分析测定。

灌浆速率(每粒，g/d)=[干重(t1)-干重(t0)]/[100×(t1-t0)][22]；式中t0、t1分别表示前后2次调查时间。

群体籽粒灌浆进程用Logistic曲线模拟，曲线方程为W=A/(1+Be-kt)。式中，W为单位面积籽粒干重，A为理论单位面积粒重最大值，B、K为待定参数，t为吐丝后天数。对Logistic方程求一阶导数，可得群体籽粒灌浆速率G的方程，即G=AKBe-kt/(1+Be-kt)2。应用时还可以导出以下次级参数，用于描述灌浆特征：

(1)群体籽粒最大灌浆速率Gmax和到达最大灌浆速率的时间Tmax，Tmax=lnB/K，将Tmax代入灌浆速率方程即得Gmax，积累起始势R0=K。

(2)群体籽粒平均灌浆速率Gmean和活跃灌浆期D(群体籽粒增重较快的时期)，G=AK/6，D=A/G。

(3)采用柯福来[23]的方法划分灌浆过程的前中后期，灌浆前期(粒重渐增期)T1=t1；灌浆中期(粒重快增期)T2=t2-t1；灌浆后期(粒重缓增期)T3=t3-t2；前、中、后期的群体籽粒平均灌浆速率p1、p2、p3，设t1、t2、t3对应的籽粒干重为W1、W2、W3，则p1=W1/T1，p2=(W2-W1)/T2，p3=(W3-W2)/T3。

含水率=[(鲜重-干重)/鲜重]×100%；

脱水速率(%)=(前1次含水率-后1次含水率)/2次取样相隔天数×100%。

成熟期收获每小区中间2行(未取样)，收获后自然风干，考种后脱粒计产(按14 %标准含水量折算产量)。收获后，每小区随机取10穗，考察穗行数、行粒数和千粒重。

表1 不同熟期玉米品种产量及其产量构成因素

注：数字后面的字母表示不同品种间的差异显著性，有相同字母的数据在0.05水平差异不显著。

Note:The small letters following the date show the significance among different varieties.Dates haring same letters are not significantly different at 0.05 levels.

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2007、DPS7.05软件进行数据处理和统计分析， CurveExpert1.4软件模拟各品种花后籽粒灌浆过程，显著性检验采用LSD法，显著水平为0.05，Sigmaplot13.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同熟期玉米品种产量和产量构成

由表1可见，在相同密度水平下，中早熟品种衡玉1587产量最高，晚熟品种蠡玉16次之，早熟品种华美1号产量最低，但蠡玉16和华美1号产量差异不显著(P>0.05)，衡玉1587显著高于其它2个品种(P<0.05)，较蠡玉16和华美1号产量分别增产14.57 %和19.56 %。分析产量构成因素，3个品种在穗行数和行粒数方面差异不显著，千粒重是3个品种产量差异的主要来源。

2.2 不同熟期玉米品种百粒重和鲜重变化

各品种籽粒百粒重在灌浆期10～40 d快速增加，50 d后增长速率减缓(图1)。早熟品种华美1号在灌浆初期(0～10 d)最高，中早熟品种衡玉1587次之，晚熟品种蠡玉16最低。灌浆30 d时华美1号和衡玉1587分别较蠡玉16百粒重高7.6 %和9.7 %，差异显著(P<0.05)，华美1号和衡玉1587之间差异不显著。衡玉1587在整个灌浆过程中百粒重始终高于其它两个品种，华美1号在灌浆后期(50～70 d)低于蠡玉16。

图1 不同熟期品种百粒干重变化Fig.1 Variation of dry weight of 100 grains in maize hybrids differing in maturities

3个品种籽粒鲜重在整个灌浆期呈现出“快速增长-缓慢下降”的趋势(图2)。快速增长集中在花后10～40 d内，蠡玉16、华美1号和衡玉1587花后10～40 d百粒鲜重分别增长了27.5、21.7和24.2 g。3个品种百粒鲜重达到各自最大值的时间均是在花后40 d，蠡玉16、华美1号和衡玉1587分别为46.6、44.0和44.3 g。花后40～70 d，3个品种百粒鲜重分别降低了2.8、4.5和3.4 g。开花后天数(x)和百粒鲜重(y)的关系可以用三次多项式方程y=a+bx+cx2+dx3来拟合(R2=0.9951-0.9973)。

2.3 不同熟期玉米品种灌浆速率变化

不同熟期品种籽粒灌浆速率在整个灌浆过程中均呈单峰抛物线型变化(图3)。3个品种最大灌浆速率出现的时间均在花后20 d左右，灌浆峰值表现为衡玉1587>华美1号>蠡玉16。衡玉1587最大灌浆速率较华美1号和蠡玉16高14.94 %和23.40 %，衡玉1587和华美 1号、蠡玉16的最大灌浆速率差异均达到了极显著水平(P<0.01)。各品种达到峰值后，蠡玉16下降最缓慢，其次是衡玉1587，华美1号下降最快。

图2 不同熟期品种百粒鲜重变化Fig.2 Variation of fresh weight of 100 grains in maize hybrids differing in maturities

图3 不同熟期品种灌浆速率变化Fig.3 Variation of grain-filling rate in maize hybrids differing in maturities

图4 不同熟期品种籽粒含水率变化Fig.4 Variation of water content rate in maize hybrids differing in maturities

2.4 不同熟期品种含水率变化的比较分析

3个品种籽粒含水率变化趋势类似，均随着生育进程而下降，这和籽粒干物质的不断累积一致(图4)。蠡玉16含水率始终高于其它2个品种，花后10～30 d是3个品种含水率快速下降期，蠡玉16、华美1号和衡玉1587含水率分别降低了33.90 %、36.76和37.71 %。花后70 d时蠡玉16、华美1号和衡玉1587籽粒含水率分别为27.81 %、20.96 %和21.11 %，方差分析表明，花后70 d蠡玉16含水率显著高于其它两个品种(P<0.05)，华美1号和衡玉1587差异不显著。

2.5 籽粒脱水速率的变化

3个品种籽粒日脱水速率均随着生育进程表现出“先降低、后升高、再降低”的趋势(图5)。3个品种花后10～40 d日脱水速率随着花后天数的增加而迅速降低，但各品种日脱水速率差异不显著。花后40～50 d日脱水速率轻微升高，花后50～70 d各品种日脱水速率又开始缓慢下降。衡玉1587平均脱水速率要大于华美1号和郑单958，3个品种平均脱水速率分别为每天0.97 %、0.96 %和0.88 %。

图5 不同熟期品种籽粒脱水速率变化Fig.5 Variation of dehydration rate in maize hybrids differing in maturities

图6 不同熟期玉米品种籽粒含水率和灌浆速率的关系Fig.6 Relationships between moisture contentgrain and grain-filling rate in maize hybrids differing in maturities

2.6 籽粒含水率和灌浆速率之间的关系

有研究表明，玉米籽粒含水率和灌浆速率之间关系密切，籽粒含水率随着灌浆的进程而逐渐下降[24]。玉米籽粒含水率(x)和灌浆速率(y)可用二次多项式方程y=a+bx+cx2拟合(图6)，对方程求解，蠡玉16、华美1号和衡玉1587在含水率分别为58 %、56 %和55 %时达到各自品种灌浆速率最大值，灌浆速率分别为0.9319、0.9196和0.9840 g/(100粒·d)。3个品种最大灌浆速率对应的含水率称为临界含水率，在临界含水率以下时，籽粒灌浆速率随着含水率上升而上升。反之，在临界含水率以上时，籽粒灌浆速率随着含水率的增加而降低。这与冯汉宇、吕新的研究结果一致[25-26]。

2.7 籽粒灌浆模拟

以开花后天数(t)为自变量，百粒重(Y)为因变量，用Logistic方程Y=A/(1+Be-kt)(式中,B、k为性状参数，A为理论百粒重最大值) 对各品种籽粒灌浆过程进行模拟，决定系数都在0.99以上，说明 Logistic方程能很好地拟合玉米籽粒的灌浆过程。中早熟品种衡玉1587和早熟品种华美1号积累起始势相同，都高于晚熟品种蠡玉16；籽粒最大灌浆速率(Gmax)和籽粒平均灌浆速率(Gmean)为衡玉1587>华美1号>蠡玉16；到达最大灌浆速率的时间(Tmax)和活跃灌浆期(D)为蠡玉16>衡玉1587>华美1号。

表2 不同玉米品种灌浆特征

注：R0：积累起始势；Tmax:到达籽粒最大灌浆速率时的时间；Gmax:籽粒最大灌浆速率；Gmean:籽粒平均灌浆速率；D：活跃灌浆期。

Notes：R0:Initial grain-filling potential;Tmax:The time reaching the maximum grain-filling rate;Gmax:Maximum grain-filling rate;Gmean:Mean grain-filling rate;D:Active grain-filling period.

2.8 不同品种籽粒灌浆阶段特征比较

依据柯福来的方法将不同熟期的3个玉米品种灌浆期分为粒重渐增期(灌浆前期)、粒重快增期(灌浆中期)和粒重缓增期(灌浆后期)。中早熟品种衡玉1587渐增期终止时间(t1)、快增期终止时间(t2)和缓增期终止时间(t3)均是小于晚熟品种蠡玉16而大于早熟品种华美1号；华美1号渐增期持续时间要大于其他2个品种，而快增期和缓增期持续时间均小于其他2个品种；在整个灌浆阶段衡玉1587粒重增量和平均灌浆速率要大于其他两个品种(表3)。

2.9 不同品种产量和性状、灌浆因子的相关分析

对不同玉米品种产量和各考种性状、灌浆因子进行相关分析(表4)，品种产量与穗粒数、穗行数、千粒重、最大灌浆速率(Gmax)、平均灌浆速率(Gmean)、积累起始势(R0)、各灌浆时期粒重增量和平均灌浆速率呈正相关，其中和行粒数呈极显著正相关，和千粒重呈显著正相关；品种产量与到达最大灌浆速率的时间(Tmax)、各灌浆时期终止时间和持续时间呈负相关，其中和渐增期持续时间(T1)呈显著负相关。

表3 不同玉米品种灌浆3个时期的特征参数

注：t1:粒重渐增期(灌浆前期)终止时间；t2：粒重快增期(灌浆中期)终止时间；t3：粒重缓增期(灌浆后期)终止时间；T1：粒重渐增期持续时间；T2：粒重快增期持续时间；T3：粒重缓增期持续时间；W1：渐增期粒重增量；W2：快增期粒重增重；W3：缓增期粒重增重；P1：渐增期平均灌浆速率；P2：快增期平均灌浆速率；P3：缓增期平均灌浆速率。

Notes：t1:Days from silking to ending of early stage；t2: Days from silking to ending of middle stage；t3:Days from silking to ending of late stage；T1:Duration(days) of early stage；T2:Duration(days) of middle stage；T3:Duration(days) of late stage；W1:Increased grain weight of early stage;W2：Increased grain weight of middle stage；W3：Increased grain weight of late stage；P1：Mean grain-filling rate of early stage；P2：Mean grain-filling rate of middle stage；P3：Mean grain-filling rate of late stage.

表4 不同品种产量和各性状及灌浆因子的相关性

注：*表示在0.05水平上显著相关；**表示在 0.01水平上显著相关。

Note:*indicated is significant at 0.05 level;**indicated is significant at 0.01 level.

3 讨 论

传统的育种思路认为，在光照资源充足的地区，玉米品种的生育期与产量之间存在着明显的正相关的关系，即一个品种的生育期越长，其光合作用和吸收养分的时间就会越久，因而其产量也会越高，这一点也是遗传育种的基本常识。王晓慧[19]2011-2012年对东北地区40个不同熟期的玉米品种进行灌浆速率的研究表明，产量表现为晚熟品种最高，中熟品种最低。王玉莹[27]认为选育生育期长的中晚熟、晚熟品种更适合辽宁地区。黄淮海北部地区光照资源比较短缺，该地区属于冬小麦-夏玉米一年两季种植模式，玉米生长后期由于光热不足，农民抢墒播种小麦而提前收获玉米，造成晚熟玉米品种不能正常成熟而减产严重[28]。笔者认为，黄淮海北部地区中早熟玉米品种更有市场前景。

玉米产量是由单位面积穗数、穗粒数和千粒重来共同决定的。当前两项一定的条件下，千粒重对产量有着决定性的意义[29-31]。本研究表明，在相同的栽培条件下，中早熟品种衡玉1587产量显著高于早熟品种华美1号和晚熟品种蠡玉16，千粒重是3个品种产量差异的主要原因。有关玉米品种灌浆过程是如何影响籽粒重量的，目前来看主要是围绕着粒重的形成是受灌浆速率高低的影响还是受灌浆时间长短的影响。金益、刘霞认为，高产玉米粒重乃至产量的差异主要决定因素是灌浆时间的长短[32-33]；张海艳、刘明、岳海旺等[34-37]则认为，灌浆速率对于粒重的形成作用大于有效灌浆期。本研究发现，中早熟品种衡玉1587虽然活跃灌浆期低于晚熟品种蠡玉16，但积累起始势、平均灌浆速率和最大灌浆速率要大于蠡玉16，最后产量也是高于蠡玉16，说明籽粒质量增加的主要原因是由于提高了籽粒灌浆速率。进一步研究发现，整个灌浆阶段衡玉1587粒重增量和平均灌浆速率要大于其他2个品种。相关分析表明，品种产量与穗粒数、穗行数、千粒重、最大灌浆速率、平均灌浆速率、积累起始势、各灌浆时期粒重增量和平均灌浆速率呈正相关，其中和行粒数呈极显著正相关，和千粒重呈显著正相关；品种产量与到达最大灌浆速率的时间(Tmax)、各灌浆时期终止时间和持续时间呈负相关，其中和渐增期持续时间(T1)呈显著负相关。灌浆速率与含水率呈现出单峰型的二次曲线，含水率分别为58 %、56 %和55 %时是蠡玉16、华美1号和衡玉1587最大灌浆速率值。因此，要增加玉米品种产量，可以从育种和栽培两方面下手，首先自交系选择时可以选择行粒数多、大粒型、灌浆速率高的材料；在栽培管理上，灌浆期特别是含水率在55 %～58 %时是玉米品种籽粒灌浆速率最快的时期，保证这个时期的水肥供应就显得尤为重要。

玉米籽粒灌浆和脱水关系密切[38-40]。本研究表明，在整个灌浆过程中晚熟品种蠡玉16含水率始终是高于中早熟品种衡玉1587和早熟品种华美1号，且在花后70 d时蠡玉16含水率显著高于衡玉1587和华美1号，分析其原因是由于衡玉1587和华美1号从灌浆开始就保持较高的脱水速率，在整个灌浆过程中3个品种日平均脱水速率表现为：衡玉1587>华美1号>蠡玉16。

4 结 论

产量构成三要素，当亩穗数和穗粒数一定时，千粒重是决定品种产量差异的主要原因。中早熟品种衡玉1587千粒重显著高于早熟品种华美1号和晚熟品种蠡玉16，华美1号和蠡玉16产量差异不显著。衡玉1587灌浆期间在百粒重、籽粒鲜重等方面均高于其他两个品种，在花后70 d华美1号和衡玉1587籽粒含水率显著低于蠡玉16，3个品种籽粒灌浆过程可以用Logistic方程较好地拟合。相关分析表明品种产量与穗粒数、穗行数、千粒重、最大灌浆速率(Gmax)、平均灌浆速率(Gmean)、积累起始势(R0)、各灌浆时期粒重增量和平均灌浆速率呈正相关，其中和行粒数呈极显著正相关，和千粒重呈显著正相关；品种产量与到达最大灌浆速率的时间(Tmax)、各灌浆时期终止时间和持续时间呈负相关，其中和渐增期持续时间(T1)呈显著负相关。根据黄淮海北部积温特点，中早熟品种适宜在黄淮海北部地区大面积推广种植。

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StudyonGrainFillingandDehydrationCharacteristicsofSummerMaizeVarietiesDifferinginMaturitiesinNorthofHuanghuaihaiRegion

YUE Hai-wang,BU Jun-zhou,WEI Jian-wei,CHEN Shu-ping，PENG Hai-cheng，XIE Jun-liang*,LI Jie,GUO An-qiang

(Dryland Farming Institute，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences/Hebei Provincial Key Laboratory of Crops Drought Resistance Research，Hebei Hengshui 053000，China)

【Objective】A field experiment was conducted to illustrate the differences of grain filling and dehydration characteristics of summer maize varieties in the north of Huanghuaihai Region, providing a theoretical basis for selecting suitable ripening maize varieties in this area.【Method】 In this study, the differences of 100 grain dry weight, 100 grain fresh weight, grain filling rate and dehydration rate of different varieties were studied under the same density, and the Logistics equation was used to analyze the relationship between parameters and yield.【Result】the yield of three varieties was significant, the yield of mid-early maturity variety Hengyu1587 was significantly higher than the other two varieties, the yield difference of Huamei1 and late maturity variety Liyu16 was not significant.The 100-kernel fresh weight of three varieties showed ‘rapid growth-slow decline’ at the whole grain-filling stage, three varieties of 100-kernel fresh weight appeared after 40 days of grain-filling. The grain-filling rate of three varieties all showed a single peak curve, the peak value of grouting appeared at 20 days after grain-filling, the peak value of Hengyu1587 was the highest and Liyu was the lowest. The Logistic equation can well fit the three varieties of grain-filling stage(R2>0.99) Correlation analysis showed that the grain rows per ear, grains per row and 1000-grain weight, the maximum filling rate (Gmax), the average filling rate (Gmean), the initial accumulation potential (R0), the filling period of positive grain weight increment and average grain filling rate were positive correlation and grains per row, which showed a extremely significantly positive correlation, and 1000-grain weight showed a significantly positive correlation to yield, and the duration days of early stage (T1) showed a significantly negative correlation to yield. 【Conclusion】This area was suitable for mid-early maturity varieties widely planted in the north of Huanghuaihai region.

Huanghuaihai;Maturity;Grain-filling;Dehydration;Yield

1001-4829(2017)12-2659-08

10.16213/j.cnki.scjas.2017.12.008

2017-02-15

国家玉米产业技术体系项目(nycytx-02)；河北省科技支撑计划项目“高产广适夏玉米新品种选育”(16226323D-X)；河北省农林科学院青年基金项目“美国耐密型玉米种质资源引进与利用研究”(A2015040101)

岳海旺(1982-)，男，河北晋州人，副研究员，硕士，主要从事玉米遗传育种研究，E-mail:yanjiu1982@163.com，*为通讯作者，E-mail: hbhzsxjl@126.com。

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(责任编辑陈 虹)