不同养殖模式建鲤家系选育F3代生长性能比较分析

廖 愚，王培培，袁宗伟，杨宾兰，郑海涛，卢飞麟，吕业坚，覃俊奇

(广西水产引育种中心，广西 南宁 530031)

不同养殖模式建鲤家系选育F3代生长性能比较分析

廖 愚，王培培，袁宗伟，杨宾兰，郑海涛，卢飞麟，吕业坚，覃俊奇*

(广西水产引育种中心，广西 南宁 530031)

【目的】通过对不同养殖模式下建鲤家系选育F3代生长性能比较和通径分析，为建鲤选育在考虑不同养殖模式下确立选育性状指标提供依据。【方法】利用建鲤家系选育F2代的选育系的后代作为选育组，以建鲤家系选育F2代的对照系的后代作为对照组，在3个试验点进行大水面、网箱和池塘不同模式下进行养殖，并对各组体质量(Y)、全长(X1)、体长(X2)、体高(X3)等4个形态性状进行测定，进行相关分析、通径分析及多元回归分析。【结果】各试验点选育组生长速度均快于对照组，生长性状指标的变异系数均小于对照组，F3代性状趋于稳定，生长优势明显。不同养殖模式下不同组的各性状指标对体质量的直接作用和间接作用各不相同，不同性状对体质量的决定程度也不同，不同养殖模式下同代选育群体生长性状之间存在生长差异。DH选育组可建立多元回归方程：Y=-669.707+42.462X1-35.270X2+82.932X3，而其余组由于相关指数小于0.85，或者剩余因子的数值大，无法用逐步剔除剩余自变量来正确估计体质量，还有其他的性状是影响体质量的重点性状，说明在不同养殖模式下不同形态生长性状指标对体质量的重点影响不同。【结论】不同养殖模式下影响体质量的主要形态性状不同，重点采用对体质量影响比较重要的性状，估算个体育种值，根据亲缘关系进行家系选育，可有效提高良种选育效率。

建鲤；家系选育F3代；形态性状；比较分析

【研究意义】建鲤(Cyprinuscarpiovar．jian)是中国水产科学院淡水渔业研究中心1996年育成的遗传性状稳定的优良鲤鱼品种，到目前在全国各地广泛养殖已经有20多年，虽然建鲤遗传性状比较稳定，但近年来，也出现遗传多样性下降、大小分化差异等种质退化的现象[1]。因此，在原有基础上通过遗传改良，获得具有优良的经济性状和较高的遗传稳定性的建鲤生长新品系，对提高良种鲤鱼水产养殖覆盖率具有重要意义。【前人研究进展】在鲤鱼育种实践中，体质量是育种的重要经济指标，而体质量受到多项形态指标的影响，开展形态性状与体质量之间的关系的研究，可以加强对体质量与性状的间接选择以提高育种效率，为育种工作带来便利[2]。近年来，相关分析、多元回归分析已广泛用于水产动物选育上[3-5]，但国内大多报道是不同生长阶段、不同养殖密度和不同养殖群体生长性状间的相关性。在鲤鱼的相关报道中，比如建鲤与黄河鲤杂交F1代体长和体高是影响体重决定性的作用[6]；建鲤自交及与黄河鲤正反杂交子代在398d时对体重的决定系数均以体长占主导[7]；福瑞鲤选育家系不同养殖阶段的生长差异分析[8]；鲤鱼不同选育群体形态学及生长性能的比较分析[9]等。【本研究切入点】不同养殖模式下生长性状间的关系，尚不见报道。采用相关分析、通径分析[10]及多元回归分析，可为鲤鱼选育在考虑不同养殖模式下确立选育性状指标提供依据。【拟解决的关键问题】通过2004年自中国水产科学研究院淡水渔业研究中心引进的建鲤经过2代群体选育，2012年以2代群选的建鲤作为育种材料，以体重与体型为主要选育指标，进行3代家系选育，研究在不同养殖模式下重点采用对体质量影响比较重要的性状，选育出适宜于在不同养殖模式下的鲤鱼新品系，以期有效提高良种选育效率。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2004年自中国水产科学研究院淡水渔业研究中心引进建鲤，经2代群体选育，自2012年以2代群选的建鲤作为育种材料，以体重为主要指标，进行了3代家系选育，运用BLUP法对各代家系中鲤鱼个体的育种值进行估算，根据育种值大小与亲缘关系，选留各代选育系和对照系。对每代选留的家系进行PIT(Passive Integrated Transponder)标记，并同塘进行培养。

2016年，为测定建鲤家系选育F2后代F3代生长性能，以建鲤家系选育F2代的选育系的后代作为选育组，以建鲤家系选育F2代的对照系的后代作为对照组，分别在广西不同区域的桂西的西林县(XL)、桂西北的大化(DH)、桂中的武鸣区(WM)不同模式下进行精养。XL和DH试验点分别采用大水面网箱养殖和常规网箱养殖，网箱规格(长×宽×高)分别为：12 m×12 m×6 m和4 m×7 m×3 m，WM试验点采用池塘养殖，池塘面积为0.333 hm2；XL、DH 和WM试验点的放养密度分别为60、110和33.3尾/hm2；放养时间分别为2016年6月10日、5月27日和5月5日。各试验点均设有平行组，放养的鱼苗规格平均体质量为1.1 g，平均全长3.8 cm，全程投喂膨化颗粒饲料。

1.2 数据测量

3个试验点每隔2月采集数据1次，选育组和对照组每次各采集30尾，测量时先用鱼安定(25 mg/L)麻醉试验鱼，用电子天平(精确到0.1 g)称量体质量(Y)，用游标卡尺(精确到1 mm)测量全长(X1)、体长(X2)和体高(X3)。

1.3 统计分析

1.3.1 基本表型参数统计 对每个试验点的性状测量数据进行初步整理分析，获得各形态性状的表型参数，包括各个表型均值(MN)、标准差(σ)和变异系数(c.v.)。

c.v.(%)=σ/MN×100[11]

1.3.2 各性状间通径分析 Pearson简单相关系数(rxy)描述2个定距变量间联系的紧密程度。通径系数Pi为标准化的回归系数，多个变量情况下为标准偏回归系数。一个自变量对因变量的决定系数(dy,xi)是这个自变量通径系数的平方，2个自变量对因变量的决定系数(dy,xixj)是2个自变量之间相关系数与它们通径系数乘积的2倍，多个自变量对因变量的决定系数是R2。具体计算公式如下[12-13]。

dy,xixj=2rxixjPy,xixPy,xj

表1 不同试验点建鲤家系选育F3代生长性状比较

注：同试验点同列数据后不同小、大写字母分别表示差异达显著水平(P<0.05)和极显著水平(P<0.01)，下同。

Note:The different lowercase and capital letters in the same column of the same place means significant difference (P<0.05)and highly significant difference (P<0.01), the same as below.

1.3.3 多元回归分析 通过剔除偏回归系数不显著的性状，建立形态性状与体质量的多元回归方程，并对方程进行显著性检验。体质量(y)的回归方程线性模型[10]：

y=b0+b1x1+b2x2+…+bixi

式中，y为因变量，b0为常数项，bi为对应的偏回归系数，xi为自变量。

1.3.4 数据分析处理 试验相关数据均利用Excel 2007和SPSS 18.0软件进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 不同试验点建鲤家系选育F3代生长性状比较

从表1可见：WM和DH试验点的选育组的体质量、全长、体长和体高均极显著高于对照组(P<0.01，下同)，XL的选育组和对照组的体质量、和体长差异不显著(P>0.05)，全长和体高的差异显著(P<0.05)；WM、XL和DH的选育组均比对照组生长速度快，体质量增长率分别是32.3 %、9.9 %和51.4 %； WM、XL和DH的选育组的体质量、全长、体长和体高的变异系数均低于对照组，其中4个形态性状变异系数最小的是XL的选育组。

2.2 不同试验点各性状间的相关性分析

从WM、XL、DH的选育组和对照组的各性状间相关系数(Pearson系数)可见(表2)，全长、体长、体高的性状指标与体质量的Pearson相关系数均达到极显著水平(P<0.01)，此外，全长、体长、体高3性状指标两两之间相关系数也达到极显著水平(P<0.01)。3个试验点的性状指标与体质量的相关系数排序均是全长>体长>体高，选育组中WM的全长对活体质量的相关系数最大，为0.980，体高最小，为0.891，对照组中XL的全长对体质量的相关系数最大，WM的体高最小为0.753。

表2 不同试验点性状间的相关系数

注：**表示差异极显著(P<0.01)。

Note: ** means highly significant difference(P<0.01).

表3 不同试验点3个形态性状对体质量影响的通径分析

2.3 不同试验点3个性状对体质量的通径分析

由表3可知，WM和XL的选育组对体质量直接作用排序是全长>体长>体高，DH的选育组是全长>体高>体长，WM和DH的对照组对体质量的排序是全长>体高>体长，XL排序是体高>全长>体长。根据相关系数的组成效应，可将相关系数分成直接作用和间接作用2个部分。WM和DH的选育组和对照组全长对体质量的直接作用大于间接作用，而XL选育组和对照组全长的间接作用大于直接作用，除掉XL选育组和对照组的体高，DH选育组的体高，其余各性状指标的间接作用远远大于直接作用。

2.4 不同试验点3个性状对体质量的决定程度分析

根据单个性状对体质量的通径系数和两个性状间的相关系数，计算得到表4中的3个形态性状指标对体质量的决定系数，以分析不同性状指标对体质量的决定程度。根据表4可以发现，选育组与对照组比较，单个性状影响情况与通径分析结果一致。WM的选育组和对照组全长的单独作用最大，分别是0.423、0.769；XL的选育组体高与体长和对照组的全长与体高共同作用最大，分别是0.367、0.216；DH的选育组的全长与体高共同作用最大，为1.343，对照组的全长单独作用最大，为1.406。

表4 不同试验点 3个形态性状对体质量决定系数

表5 不同试验点3个形态性状与体质量的复相关分析

2.5 不同试验点复相关分析和回归分析

2.6 不同试验点多元回归方程的建立

根据多元回归分析的原理，形态性状与体重的相关关系达到显著或极为显著水平，就可以进行多元回归估计。由表6表明，自变量回归系数和回归常数都达到显著水平(P<0.05)，由于WM的对照组相关指数R2=0.828，小于0.85，剔除剩余因子值相对大的WM对照组和选育组以及XL对照组，经过逐步回归剔除，剩余各组建立的最优多元回归方程，根据表6得出几组多元回归方程分别为：

XL选育组：Y=-264.876+12.354X2+32.828X3；

DH选育组：Y=-669.707+42.462X1-35.270X2+82.932X3；

DH对照组：Y=-421.043+20.475X1+19.837X3。

表6 不同试验点偏回归系数和回归常数

3 讨 论

3.1 不同养殖模式对建鲤家系选育F3代生长的影响

本研究结果表明，3个试验点的选育组生长速度均比对照组生长速度增快，4个生长性状指标的变异系数均小于对照组，由此可见，经过多代选育的后代性状趋于稳定，生长优势明显，育种效果良好，这与本研究前期做F2代育种效果分析结果较为一致[1]。而在BLUP复合育种中，由于家系鱼PIT标记后用池塘进行同塘培育，因此一般以池塘养殖环境来采集数据，而并没有考虑其他养殖模式环境对选育效果的影响评价，仅仅考虑池塘模式环境影响因子，来估算分析后代育种值再配对繁殖。3个试验点鲤鱼生长性状出现较大差异性，DH网箱养殖增速最大为51.4 %，XL大水面养殖增速最小，但4个生长指标的变异系数最小，在放养试验鱼初始规格相同，所选后代在不同养殖模式下两组生长有显著的差异，说明不同养殖环境对育种效果有很大的影响。

3.2 不同养殖模式下的建鲤家系选育F3代体质量的形态性状指标影响

本研究团队在对鲤鱼选育F1代家系形态形状对体质量研究[15]时发现，全长、体高是影响体质量重点性状，有关研究结果表明[15-18]，体长、体高和体宽是影响鲤鱼体质量的主要性状，本研究通过对3个试验点选育组和对照组进行相关性分析、通径分析和决定程度分析，发现在不同养殖模式下，3个形态性状对体质量的影响在选育组和对照组各不相同，从通径分析和决定程度分析可以看出，不同组的各性状指标对体质量的直接作用和间接作用各不相同，不同性状对体质量的决定程度也不同，说明在不同养殖模式下，同代选育群体生长性状之间产生了生长差异。

3.3 回归分析对比

在进行水产动物育种研究的多元线性回归分析，大多报道是不同生长阶段[19]、不同养殖密度[20]和不同养殖群体[21]生长性状间的相关性，而对不同养殖模式下，同代选育群体生长间的生长相关性还未见报道。本研究通过运用通径分析和逐步多元回归分析，剔除与因变量体质量偏回归系数不显著(P>0.05)的自变量，建立最优多元回归方程，认为全长、体长、体高3个形态性状是影响体质量的重点性状，利用这3个性状基本可以预测体质量。DH对照组影响体质量的2个重点性状是全长、体高，XL选育组影响体质量的两个重点性状是体长和体高。其余组由于相关指数小于0.85，或者剩余因子的数值大，因此无法用逐步剔除剩余的自变量来正确估计体质量，应该还有其他的性状是影响体质量的重点性状。本研究表明，在不同养殖模式下，不同生长性状之间存在着相关性差异，并且不同形态生长性状指标对体质量的重点影响不同。

4 结 论

本研究结果表明，在不同养殖模式下影响体质量的主要形态性状不同，在建鲤家系选育中，确定以生长速度为选育目标主性状，以其他的生长性状为辅助选择性状，根据不同养殖模式下重点采用对体质量影响比较重要的性状，估算个体育种值，根据亲缘关系进行家系选育，可有效提高良种选育效率。

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GrowthPropertiesComparisonofF3GenerationofSelected-
BreedingCyprinuscarpiounderDifferentCultivatingModes

LIAO Yu, WANG Pei-pei, YUAN Zong-wei, YANG Bin-lan,ZHENG Hai-tao,LU Fei-lin, LV Ye-jian, QIN Jun-qi*

(Guangxi Aguatic Products Introduction and Breeding Center, Guangxi Nanning 530031,China)

【Objective】To provide a basis for establishing the breeding characteristics of common carp with different breeding patterns, the comparison and path analysis of the growth performance of F3generations under different cultivating modes were studied.【Method】Breeding at three different cultivating-experiment conditions of the large-surface water, cages and the ponds, the off springs of the selected and controlled families of F2generation were served as the breeding groups and the control groups, respectively. Then, we measured body weight(Y),full length(X1),body length(X2) and body height(X3) of those off springs, furthermore, all data was statistically analyzed with the help of the correlation analysis, path analysis and multiple regression analysis.【Result】The results revealed that the growth rate of the experimental group at the different breeding places were higher than the control group, however, the variation coefficient of growth indexes was opposite. Meanwhile the growth traits of the F3generation became stable, and those advantages are highly obvious. Not only the direct and indirect effects what every group under every breeding mood generated on the body weight were different, but also were the level of effects what each growth trait emerged, so the growth traits of the same generation under the different breeding patterns brought about physical variance. DH breeding group was the unique one to establish a multiple regression equation with independent variables (full length, body length and body height):Y= -669.707 + 42.462X1-35.270X2+ 82.932X3. However, due to the correlation indexR2being less than 0.85 and the value of residual factor being greatly large,the rest of group can not be used to correctly estimate the body weight, by gradually eliminating the remaining independent variables. There were other traits that affected the body weight of the key traits, indicating that the effects on body weight of different morphological characteristics of the growth rate of different farming patterns were different.【Conclusion】The main morphological characters affecting body weight were different under different culture patterns, and the emphasis should be placed on the important traits that influence the quality of the body and family breeding based on genetic relationship, which will effectively improve the efficiency of the improved varieties.

Cyprinuscarpiovar.jian; F3Generation of Selected-Breeding; Morphological trait; Comparative analysis

1001-4829(2017)12-2843-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.12.039

2017-09-02

广西壮族自治区水产畜牧兽医局农林推广项目“广西鲤鱼良种选育(续建)”(桂渔牧财〔2017〕23号)；现代农业产业技术体系大宗淡水鱼产业技术体系项目(CARS-45)

廖 愚(1979-)，男，工程师，主要从事水产动物遗传育种工作，E-mail:41122025@qq.com；*为通讯作者：覃俊奇(1980-)，E-mail: 28434483@qq.com。

S965.1

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(责任编辑汪羽宁)