水稻品种的耐低磷性及其农艺生理性状

2018-01-22 03:11李银银许更文李俊峰郭佳蓉王志琴杨建昌

中国水稻科学 2018年1期

李银银许更文李俊峰郭佳蓉王志琴杨建昌

水稻品种的耐低磷性及其农艺生理性状

李银银许更文李俊峰郭佳蓉王志琴杨建昌*

(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009;*通讯联系人，E-mail：jcyang@yzu.edu.cn)

本研究旨在探明水稻耐低磷性的评价指标和耐低磷品种的农艺生理特征。以11个江苏省近70年来的代表性粳稻品种作为材料，进行水培种植，设置低磷(标准营养液中磷浓度的1/20)处理，以正常磷浓度(国际水稻研究所标准营养液配方)为对照。耐低磷指数(低磷产量×耐低磷系数/所有供试品种低磷处理的平均产量)、干物质指数(低磷干物质量/对照干物质量)与耐低磷系数(低磷产量/对照产量)及低磷处理下的产量呈显著或极显著正相关。将耐低磷指数和干物质指数作为评价水稻品种耐低磷性的指标。根据两指标值的大小将供试品种分成3类：强耐低磷品种，耐低磷指数和干物质指数均≥1；中耐低磷品种，耐低磷指数和干物质指数均>0.6, 耐低磷指数或干物质指数<1；弱耐低磷品种或低磷敏感型品种，耐低磷指数或干物质指数≤0.6。与弱耐低磷品种相比，强耐低磷品种在低磷处理下具有根量大、根系活力强，分蘖早期分蘖数多，总叶面积指数(LAI)和高效LAI大、有效LAI比例高，库容量大，抽穗期茎鞘中糖积累量多，抽穗至成熟期物质生产能力强等特征。与对照相比，低磷处理增加了磷素产谷利用率(稻谷产量/磷吸收量)和磷收获指数(籽粒中磷/成熟期植株中总吸收的磷)。在低磷下的磷素产谷利用率，强耐低磷品种高于弱耐低磷品种。耐低磷指数和干物质指数可以作为耐低磷品种的筛选指标；在低磷处理下，根量大、分蘖早期分蘖数多、库容量大、抽穗至成熟期物质生产能力强是耐低磷性强和磷利用效率高水稻品种的重要农艺生理特征。

水稻；产量；耐低磷性；评价指标；农艺生理性状

水稻既是世界三大禾谷类作物之一，也是我国最重要的粮食作物，其种植面积占中国谷物播种面积的32.04%，稻谷总产占粮食总产的37.05%[1]。全国约有65%的人口以稻米为主食[2]。化肥对于粮食增产发挥了举足轻重的作用。但是，近30年来，我国粮食过度依赖水肥资源的投入，使得我国化肥使用量持续高速增长，我国粮食安全与资源消耗、环境保护之间的矛盾日益尖锐[3]。磷是作物生长发育所必需三大关键营养元素之一，具有多种重要的生理生化作用[4]。据统计，缺磷的耕地约占全世界43%[5]，我国有近2/3的耕地缺磷，需要施用磷肥来解决土壤缺磷问题以维持和提高作物产量[6-7]。然而，磷是一种非可再生资源，过多地施用磷肥不仅会造成磷源的枯竭，还会造成环境污染和成本的增加。因此，选用耐低磷作物品种，对于减少磷肥的使用、保护环境和提高经济效益具有十分重要的意义。

有研究表明，在水稻磷的吸收和利用方面，不同基因型间差异很大[8-11]。这就为水稻磷高效的基础研究、磷高效种质资源的筛选以及磷高效品种的选育提供了可能。一些研究者指出，水稻在低磷胁迫下植株的形态，尤其是根系形态会发生变化[12]；不同基因型水稻在低磷胁迫下分泌的有机酸、质子或酶类的数量也有差异[13-15]。但以往有关水稻品种响应低磷的研究，大多集中在苗期，难以反映水稻耐低磷性与产量的直接关系；目前有关评价磷高效水稻品种的指标不明确；磷高效品种或耐低磷品种的形态生理特征不清楚。针对这些问题，本研究以江苏省近70年来在生产上应用的11个代表性水稻品种为试验材料，研究其在低磷浓度处理下的耐低磷性以及农艺生理特性，以期建立和完善水稻耐低磷筛选系统，探明耐低磷水稻品种的形态生理特征，为耐低磷品种的遗传改良、品种培育和筛选、高产与磷高效利用的栽培调控提供理论和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料与栽培概况

试验于2016年在扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室水培池进行。参试材料共11个，其中10个为江苏省近70年来各阶段在生产上广泛应用的具有代表性的中粳稻品种(含超级稻)，依据种植推广年代结合株型和基因型将其分为20世纪50年代、60年代、70年代、80年代、90年代和2000年以后6个类型，还有一个品种为杂交粳稻甬优2640(表1)。各材料均能在江苏扬州正常抽穗结实。各材料于5月11－12日播种，6月2日移栽，株行距10 cm × 17 cm，双本栽插。全生育期按国际水稻研究所的营养液(表2)进行水培，严格控制病虫草害。

1.2 试验设计

试验于12个水培池中进行，水培池溶液用抽水泵进行流动循环。全生育期设置低磷和正常磷2个处理，每个品种(各小区)种植98～112穴，重复2次。以正常磷浓度作为对照，按照国际水稻研究所的营养液配方进行各个时期的营养液配制。为了方便进行低磷处理，用KCl和H3PO4代替KH2PO4来供给磷、钾两种元素。低磷处理从移栽后开始直至收获磷浓度为标准营养液中磷浓度(对照磷浓度)的1/20。其他营养液药品的配制与对照完全相同(表2)。每天用H2SO4调节pH，保证营养液的pH值维持在5.0~5.5；用抽水泵对营养液进行不断流动循环，以保证水培池营养液的通气性和稻株对营养吸收的均匀一致性，每隔10 d更换营养液。当遇到下雨天，则在第二天对营养液进行更换。因营养液保持酸性，且不断流动氧气含量高，故在水培池中并未发现藻类。

1.3 取样与测定

1.3.1 茎蘖动态

移栽后每7d定点调查每个品种不同处理的10穴茎蘖数，直至茎蘖数稳定。

1.3.2 干物质量和叶面积

分别于分蘖中期(移栽后20 d)、穗分化始期(叶龄余数3.5)、抽穗期和成熟期，各品种不同磷浓度处理取5穴(按群体平均茎蘖数取样)，采用美国LI-COR公司生产的LI-COR3050型叶面积仪测定绿叶面积，并分器官在105℃下杀青30 min，75℃下烘干至恒重后测定地上部分和根部干物质量。保留部分烘干样品，用于磷测定。抽穗期测定总叶面积、有效叶面积(有效分蘖的叶面积)和高效叶面积(有效分蘖顶部3张叶片的叶面积)。

表1本研究供试品种

Table 1. Tested cultivars in the study.

表2 水培池营养液配方（国际水稻研究所）

全液中磷浓度为8.02 mg/L。

The concentration of phosphorus in the whole solution was 8.02 mg /L.

1.3.3 根系氧化力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积

分别于分蘖中期、穗分化始期、抽穗期和成熟期各品种不同磷浓度处理取3穴代表性植株根部(每穴以稻株基部为中心用剪刀剪取)，冲洗干净后称取根鲜质量，取部分根按章骏德方法[16]测定根系氧化力，采用甲烯蓝蘸根法测定根系总吸收表面积和活跃吸收表面积[17]。

1.3.4 照片拍摄

移栽后随时观察水稻地上、地下部生长情况，进行不同处理、不同品种间的对比，每个时期在取样的同时拍摄地上、地下部和整体的照片，进行编号，便于比较。

1.3.5 茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)

依据Yoshida等[18]方法提取测定茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)并作改进：样品放入烘箱中烘干并且磨成细粉，称取100 mg过100目筛的样品，倒入15 mL离心管中，加入10 mL 80%的乙醇，80℃水浴30 min，冷却后在2000 r/min下离心15 min，该提取重复3次，合并上清液并用蒸馏水定容至50 mL，用于蔗糖和可溶性总糖的测定。蔗糖提取依照Somogyi[19]的方法，吸取0.9 mL提取液加入0.1 mL 2 mol/L的NaOH，沸水浴10 min，冷却后加入1 mL 0.1%间苯二酚和3 mL 10 mol/L的HCl，80℃水浴60 min冷却后在500下比色；可溶性总糖的分析依据Pucher等[20]的方法，吸取上述提取液1.0 mL加入1.0 mL水再加入4 mL 0.2%蒽酮试剂(用浓硫酸配制)，沸水浴15 min冷却后在620下比色。离心管中剩余的残渣放入80℃烘箱中烘干用于淀粉的提取。在烘干残渣的离心管加入2 mL蒸馏水，沸水浴20 min，并且不断搅动。离心管冷却后加入2 mL 9.2 mol/L HClO4，连续振荡10 min，加蒸馏水6 mL，离心管在2000 r/min下离心20 min。倒出上清液，在残渣中加入2 mL 4.6 mol/L HClO4，重复以上提取，合并上清液，用蒸馏水定容至50 mL，分析方法同可溶性总糖。

1.3.6 植株磷含量

取部分烘干的样品粉碎过筛后准确称取样品，用优级纯HNO3进行微波消解，采用美国Thermo Scientific公司生产的全谱直读等离子体发射光谱仪(Inductively Coupled Plasma-atomic Emission Spectrometry，iCAP6300 Duo)测定植株中磷含量。

1.3.7 考种与计产

于收割前，各品种不同处理取3个重复，每个重复取10穴，脱粒考种，测定每穗粒数、千粒重，计算结实率和产量。结实率为饱粒(≥1.06 g/cm3)数占总粒数的百分率。

1.4 数据分析

参考抗旱品种评价指标[21]分析耐低磷指标，按下式计算：

耐低磷系数=低磷浓度的产量/对照(标准配方磷浓度)的产量；

耐低磷指数=低磷产量×耐低磷系数/所有供试品种低磷处理的平均产量；

干物质指数=低磷干物质量/对照干物质量；

株高指数=低磷株高/对照株高；

磷胁迫敏感指数=(1－耐低磷系数)/(1－所有供试品种低磷处理的平均产量/所有供试品种对照的平均产量)；

综合耐低磷指标=相对株高×相对单株产量/相对出穗日数×100(相对值=低磷处理性状/对照性状)；

茎蘖成穗率=成熟期穗数/分蘖高峰期茎蘖数；

NSC对籽粒的贡献率(%)=(抽穗期茎鞘NSC量－成熟期茎鞘NSC量)/籽粒质量×100；

茎鞘NSC运转率(%)=(抽穗期茎鞘NSC量－成熟期茎鞘NSC量)/抽穗期茎鞘NSC×100；

库源比(kg/m2)=库容量(单位面积颖花数×千粒重)/叶面积；

根冠比=根系干质量/地上部干质量；

元素茎叶运转率=单位面积植株抽穗后某元素的茎叶表观输出量(抽穗期茎叶元素总量与成熟期茎叶该元素总量之差)/抽穗期茎叶元素积累总量；

元素产谷利用率INE(kg/kg)=稻谷产量(kg/m2)/总吸收元素量(kg/m2)；

元素收获指数HI=籽粒元素/成熟期该元素总吸收量×100；

本研究数据用Microsoft Excel 2010和SPSS软件进行处理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同磷处理下各品种的产量及其构成因素

表3为不同磷处理下各品种的产量及其构成因素(每平方米穗数、每穂粒数、千粒重、结实率)。由表3可见，在低磷(磷浓度为对照处理磷浓度的1/20)处理下，除盐粳2号外，其余品种产量均低于对照处理。说明降低营养液中磷浓度对不同品种的产量有不利影响。

从产量构成因素分析，与对照相比，在低磷条件下几乎所有品种的穗数和每穂粒数降低，但所有品种的千粒重在低磷处理下均增加，大部分品种的结实率也增加，说明减少磷的施用会减少每平方米穗数和每穂粒数，增加千粒重和结实率。但穗数和每穗粒数的减少超过了千粒重和结实率的增加，造成减产(表3)。

2.2 水稻品种的耐低磷性

2.2.1 各品种的耐低磷性

由表4可知，各品种耐低磷指数大小依次为甬优2640>桂花球>盐粳2号>金南风>桂花黄>泗稻8号>淮稻5号>徐稻2号>黎明>连粳7号>镇稻88；干物质指数、耐低磷系数和综合耐低磷指数与耐低磷指数的变化趋势大致相同；磷胁迫敏感指数则与耐低磷指数呈现相反的趋势，株高指数没有明显变化规律(表4)。

2.2.2 品种耐低磷性与年代间关系

表5是各个耐低磷指标与年代间及品种间的方差分析。结果表明，水稻品种的耐低磷性在品种育成或应用的年代间无显著差异。表明随着年代的推进，水稻品种耐低磷性没有明显提高，但各个耐低磷指标在品种间的差异达到极显著(表5)。

2.2.3 耐低磷指标与产量的相关性分析

表6为耐低磷系数、耐低磷指数、干物质指数、株高指数、胁迫敏感指数、综合耐低磷指数和在低磷处理下水稻产量的相关分析。由表6可知，耐低磷指数、干物质指数与低磷处理下的产量均呈极显著正相关(= 0.78**～0.94**)。因此，用耐低磷指数和干物质指数作为筛选耐低磷性的主要筛选指标是可靠的。

其他指标与低磷胁迫下的产量相关性均不显著(表6)，并且耐低磷指数对低磷处理下产量影响最直接。因此，本研究以耐低磷指数和干物质指数为筛选指标，对试验所用的11个品种进行耐低磷性的评价：确定耐低磷指数和干物质指数均≥1的为强耐低磷品种；耐低磷指数和干物质指数均>0.6、耐低磷指数或干物质指数<1的为中耐低磷品种；耐低磷指数或干物质指数≤0.6的为弱耐低磷品种或低磷敏感性品种。按照上述指标，甬优2640、桂花球、盐粳2号为强耐低磷品种；黎明、连粳7号、镇稻88为弱耐低磷品种；金南风、桂花黄、泗稻8号、淮稻5号、徐稻2号为中耐低磷品种(表7)。下文将根据以上筛选结果为依据进行论述，将试验所用11个品种分为三种类型进行分析。

表3 不同磷处理下各水稻品种产量及其构成因素

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表4 各水稻品种耐低磷性

同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

表5 年代与各耐低磷指标之间的方差分析

NS，0.05水平下不显著；**，0.01水平下显著。

NS, Insignificant at 0.05 level; **, significant at 0.01 level.

表6 各耐低磷指标与产量及各指标之间的相关性

*,0.05水平下显著；**，0.01水平下显著。

LPY, Yield under low phosphorus ; LPTC, Low phosphorus tolerance coefficient; LPTI, Low phosphorus tolerance index; DMI, Dry matter index; PHI, Plant height index;SSI, Stress sensitivity index; CRTLI, Comprehensive resistance index to low phosphorus. *, significant at 0.05 level; **, significant at 0.01 level.

表7 各品种的耐低磷性分类

图1各耐低磷指标与低磷产量的通径分析

Fig. 1. Path analysis of low phosphorus(LP) tolerance and low phosphorus yield.

2.3 不同磷处理下根系形态生理

2.3.1 根系形态

图1为抽穗期水稻植株整体照片，图2则是在生育后期3个品种根系形态图片。从图1中可以看出，在正常磷浓度(对照，左侧)条件下，分蘖数较低磷处理(右侧)多，但根系长度较低磷处理短(图1)。说明在低磷处理下水稻通过促进根系伸长来增加植株对磷元素的吸收。从图2中可以看出，在低磷处理下，水稻的每株根系相互之间有横向交织生长现象。推测水稻在低磷处理下根系可能会通过横向生长来扩大与培养液的接触面积，从而增加对磷的吸收。其他生育期的根系形态与抽穗期和成熟期的形态基本一致(图略)。

在生育后期对10个品种进行根系表面积等测定，结果表明，与对照相比，低磷处理的总根长和根表面积有增有减，强耐低磷品种的总根长和根表面积大于弱耐低磷品种(表8)。

2.3.2 根系氧化力、根系活跃吸收表面积与总吸收表面积

在表9和表10分别列出了4个品种的根系氧化力和根系吸收表面积。随着生育进程的推进，根系氧化力逐渐降低，低磷处理使强耐低磷品种的根系氧化力增强(表9)。根系总吸收表面积和活跃吸收表面积随生育进程的推进而增大，在低磷处理下强耐低磷品种增幅大于弱耐低磷品种(表10)。

2.3.3 不同磷处理下根干质量

表11中列出了不同生育期不同磷处理下各品种的根干质量。低磷处理增加了部分品种的根干质量，尤其是在生育后期，在低磷处理下几乎所有品种的根干重均要大于对照(表11)。

2.3.4 不同磷处理下根冠比

与对照相比，低磷处理的根冠比增加(表12)。说明在低磷处理下，水稻植株会将生产的养分运输到根部，优先保证根系生长。

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度。

LP, 1/20 of phosphorus concentration the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

图2抽穗期不同磷处理下各品种的形态（左侧：对照；右侧：低P）

Fig. 2. Morphology of each cultivar under different phosphorus treatments at heading stage (left: control; right: LP).

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度。

图3水稻生育后期不同磷处理根系形态

Fig. 3. Rice root morphology under different phosphorus treatments at late growth stage.

表8 生育后期不同磷处理下的根长和根表面积

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

表10 不同生育期不同磷处理下4个品种根系吸收表面积

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

表11 不同生育期不同磷处理下各品种根干质量

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

表12 不同生育期不同磷处理下各品种根冠比

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

LP, 1/20 of phosphorus concentration of the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula;Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 level.

2.4 不同磷处理下茎蘖动态与成穗率

不同生育时期不同磷处理下各品种的茎蘖数和茎蘖成穗率列于表13。由表中数据可以看出，分蘖中期所有品种在低磷处理下的茎蘖数均小于对照，只有少数品种(如盐粳2号、黎明)到生育后期时茎蘖数多于对照(表13)。在低磷处理下，强耐低磷品种在分蘖中期茎蘖数要多于弱低磷品种。耐低磷指数与分蘖中期的茎蘖数呈显著正相关(= 0.62*)，而耐低磷指数与对照处理下的茎蘖数相关性不显著(= -0.09)。说明在低磷处理下茎蘖数的多寡可作为水稻品种耐低磷性强弱的一个早期诊断指标。

2.5 不同磷处理下叶面积动态

在低磷处理下，各生育期几乎所有品种的叶面积指数较对照均有所降低(表14)。在耐低磷性不同的品种间，叶面积指数则没有明显的变化规律。在抽穗期，虽然低磷处理的高效叶、有效叶、总叶面积均要小于对照，但其高效叶面积率和有效叶面积率在低磷处理下比对照降低的却很少，甚至有些品种有所增加(表15)。在低磷处理下，强耐低磷品种在抽穗期的总叶面积指数、高效叶面积指数、有效叶面积指数、高效叶面积率和有效叶面积率几乎均比弱耐低磷品种高(表15)。这可能是生育后期强耐低磷品种在低磷处理下有较强物质生产能力的重要原因。

表13 不同生育期不同磷处理下各品种茎蘖数及茎蘖成穗率

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

表14不同生育期不同磷处理下各品种叶面积指数(LAI)的变化

Table 14. Changes of Leaf Area Index (LAI) at different growth stages under different phosphorus treatments.

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

2.6 不同磷处理下产量库源特征

2种磷浓度处理下的11个供试品种的库容量、最大叶面积以及库源比列于表16。由表16可知，低磷处理下的库容量、最大叶面积较对照均有所降低，而大多数品种的库源比在低磷处理下增加(表16)。说明低磷处理下源下降的幅度比库大，且强耐低磷品种库源比增加的幅度较弱耐低磷品种更为明显。

表15 抽穗期不同磷处理下各品种叶面积指数(LAI)的变化

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

表16 不同磷处理对各品种库、源及库源比的影响

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

2.7 不同磷处理下茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)的转运

从表17中看出，低磷处理增加了大部分品种的NSC对籽粒的贡献率和NSC转运率。说明低磷处理促使茎鞘中非结构性碳水化合物向籽粒的运转。从表18中还可以看出，低磷处理降低了几乎所有品种抽穗期和成熟期茎鞘总糖的积累量。综合分析表明，当低磷处理减少茎鞘中总糖的积累量的同时，也促进了茎鞘中合成的糖向籽粒的运输。

2.8 不同磷处理下干物质积累

表19和表20为不同生育期、不同磷处理下各品种地上部干物质量和各个时期干物质指数及抽穗期至成熟期干物质积累得变化情况。由表中数据可以看出，低磷处理下几乎所有品种在整个生育期干物重均低于对照处理，但成熟期强耐低磷品种的干物质积累量要高于其他类型的品种(表19)。强耐低磷品种抽穗期至成熟期的干物质积累量，表现为低磷处理要高于对照(表20)。表明低磷处理下强耐低磷品种在生育后期有较强的物质生产能力。

表17 不同磷处理下各品种茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)的运转

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

表18 不同磷处理下各品种抽穗期和成熟期茎鞘总糖的积累

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

2.9 不同磷处理下磷元素吸收量与运转

表21为2种磷浓度处理下11个供试水稻品种磷素的转运率、磷素产谷利用率和磷收获指数。与对照相比，在低磷处理下几乎所有品种磷素的转运率、磷素产谷利用率和磷收获指数都增加了(表21)。说明在低磷处理下，植株吸收到的磷会更加有效地向籽粒运转。比较表4和表21可以看出，就平均值而言，在低磷处理下，强耐低磷品种的磷产谷利用率高于弱耐低磷品种。说明耐低磷性强的品种也具有较高的磷吸收利用率。

表19 不同生育期不同磷处理下各品种地上部干质量

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

表20 不同生育期干物质指数及不同磷处理下抽穗至成熟干物质积累

低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

3 讨论

3.1 关于耐低磷性品种的评价指标

目前已有一些评价耐低磷品种的指标，如相对单株干质量(低磷胁迫单株干重/正常供磷单株干重)[15,22]、水稻苗期体内磷利用效率[15]、相对叶龄[23]、早期相对分蘖[24]等。以上这些研究，大多为苗期的试验结果，仅能反映生育前期水稻对低磷的响应特点，不能反映最重要的籽粒产量指标。因此，上述这些指标不能为育种家和农学家提供重要的信息——在低磷胁迫下产量的高低。

表21 不同磷处理下磷素运转率、磷产谷利用率和磷收获指数

PTE－运转率；IPE－产谷利用率；PHI－收获指数；低P－国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度的1/20；对照：国际水稻研究所标准营养液配方磷浓度；同一栏内标以不同字母的值在0.05水平下差异显著。

PTE,Phosphorus operating rate; IPE, Phosphorus yield utilization; PHI, Phosphorus harvest index; LP, 1/20 of phosphorus concentration the International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Control, International Rice Research Institute standard nutrient solution formula; Values followed by different letters within the same column are significantly different at 0.05 probability level.

本研究则进行水稻全生育期耐低磷性试验，将产量作为重要的评价指标。参考前人有关抗旱性指标的研究[25,26]，比较分析了耐低磷系数[低磷产量/正常磷(对照)产量]、耐低磷指数(低磷产量×耐低磷系数/所有供试品种低磷处理的平均产量）、干物质指数(低磷干物重/对照干物重)、株高指数(低磷株高/对照株高)、胁迫敏感指数[(1-耐低磷系数)/(1-所有供试品种低磷处理的平均产量/所有供试品种对照的平均产量)]、综合耐低磷指数[相对株高×相对单株产量/相对出穗日数×100(相对值=低磷处理性状/对照同一性状)]等作为评价水稻耐低磷性指标的可行性。我们发现，上述6个指标中耐低磷指数与耐低磷系数、干物质指数呈极显著正相关(= 0.70**～0.78**)；耐低磷系数与综合耐低磷指数呈极显著正相关(= 0.95**)；耐低磷系数与胁迫敏感指数的相关系数=－1，因此可以认为，磷胁迫敏感指数即为耐低磷系数的不同表达形式。表明除株高指数外，上述指标都可以在一定程度上反映水稻品种对低磷胁迫的忍受能力或敏感程度。本研究结果还表明，耐低磷指数、干物质指数与低磷处理下产量呈极显著正相关(= 0.78**～0.94**)；其他4个指标与低磷胁迫下的产量相关性均不显著(=－0.478～0.432)。说明耐低磷指数和干物质指数能很大程度上反映低磷胁迫下产量情况和耐低磷性的强弱，可作为水稻耐低磷性的评价指标，即耐低磷指数和干物质指数高，品种的耐低磷性就强，反之，耐低磷性就弱。从育种和栽培的实际工作出发，用耐低磷指数作为品种耐低磷性的评价指标可能更为简易、准确。根据本研究结果，甬优2640、桂花球、盐粳2号为强耐低磷品种，可作为耐低磷品种培育的育种材料或栽培上高产与磷高效利用的品种。

本研究还发现，在低磷处理下，强耐低磷品种的磷产谷利用率高于弱耐低磷品种。说明品种耐低磷性的强弱与其磷吸收利用的高低有密切关系，强耐低磷品种磷的吸收利用率也高。强耐低磷品种也是磷高效品种。

3.2 关于耐低磷性品种的农艺生理特征

本研究表明，在低磷处理下，水稻的一些农艺生理性状在耐低磷性不同的品种间差异较大。与弱耐磷品种相比，强耐磷品种在低磷处理下具有以下几个显著特点：1) 根量大、根系活力强。强耐低磷品种的总根长和根表面积增加，而弱耐低磷品种减少；在低磷胁迫下根系氧化力和吸收表面积降低，但强耐低磷品种较弱耐低磷品种降低少。植物根系既是水分和养分吸收的主要器官，又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所，其形态和生理特性与地上部的生长发育有密切联系[27]。在低磷下根量大、根系活力强，有利于植物对磷的吸收利用，有利于植株的生长发育和产量形成。2) 早期分蘖数多。在有效分蘖期特别是移栽后分蘖早期分蘖数多，有利于形成有效穗和大穗，提高分蘖成穗率，进而提高产量。3) 总LAI和高效LAI大，有效LAI比例高。在低磷下保持较高的叶面积，有利于增加光合作用，而高效LAI大、有效LAI比例高，有利于改善群体质量，提高物质生产能力[28,29]。4) 库容量(单位面积总颖花数×千粒重)大。库容量不仅是产量的重要组成部分，而且对源的光合生产有重要调节作用[30]，库容量大，可以促进源(叶片)光合生产，促进光合同化物向籽粒转运，提高产量。5) 抽穗期茎鞘中糖积累量多。抽穗期茎鞘中糖积累量多有利于提高灌浆初期籽粒库活性，促进胚乳细胞分裂，进而促进籽粒灌浆、提高结实率和粒重[31,32]。6) 抽穗至成熟期物质生产能力强。水稻抽穗至成熟期的干物质生产约占籽粒重量(产量)的90%，提高抽穗至成熟期的物质积累是提高产量的重要途径，也是作物群体质量的核心指标[33]。强耐低磷品种抽穗至成熟期物质生产能力强，这是其在低磷下高产与磷高效利用的另一个重要特征。

4 结论

耐低磷指数和干物质指数能反映一个水稻品种在低磷处理下的产量情况和耐低磷性的强弱，可作为水稻耐低磷性的评价指标。甬优2640、桂花球、盐粳2号的耐低磷指数和干物质指数均≥1，可视为强耐低磷品种。强耐低磷品种的磷素产谷利用率也高。与弱耐低磷品种相比，强耐低磷品种在低磷处理下具有根量大、根系活力强，早期分蘖数多，总LAI和高效LAI大，有效LAI比例高，库容量大，抽穗期茎鞘中糖积累量多，抽穗至成熟期物质生产能力强等特征。这些特征可作为耐低磷品种的重要农艺与生理性状。

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Tolerance to Low Phosphorus and Its Agronomic and Physiological Characteristics of Rice Cultivars

LI Yinyin, XU Gengwen, LI Junfeng, GUO Jiarong, WANG Zhiqin, YANG Jianchang*

(,,,;*,:..)

The purpose was to elucidate the evaluation index of tolerance to low phosphorus (LP) and agronomic and physiological characteristics of rice cultivars with strong resistance to LP.Eleven typicalrice cultivars applied in Jiangsu Province during the last 70 years were used and two levels of phosphorus concentrations, low phosphorus level (1/20 of the phosphorus concentration in the standard nutrient solution formulation, LP) and the normal phosphorus concentration (International Rice Research Institute standard nutrient solution formulation, control), were designed.LP tolerance index (grain yield of LP treatment × LP tolerance coefficient/average grain yield of LP treatment for all tested cultivars) and dry matter index (dry matter of LP treatment/ dry matter of control) were significantly or extremely significantly and positively correlated with the LP tolerance coefficient (grain yield of LP treatment/ grain yield of control) and grain yield under the LP treatment. Therefore，the LP tolerance index and dry matter index were chosen as indexes to evaluate the tolerance to LP for rice cultivars. The tested cultivars were classified into three categories based on the two indexes: strong tolerance to LP (both LP tolerance index and dry matter index >1), medium resistance to LP (both LP tolerance index and dry matter index > 0.6 and either LP tolerance index or dry matter index < 1) and weak tolerance to LP (both LP tolerance index and dry matter index≤0.6). Compared with those with weak tolerance to LP, the cultivars with strong tolerance to LP exhibited higher root dry weight, stronger root activity, more tiller number at the early tillering stage, larger total leaf area index (LAI), high-efficiency LAI, effective LAI and sink capacity, more accumulation of sugars in the stem and sheath at heading time and greater dry matter production capacity from heading to maturity. The LP treatment increased internal phosphorus use efficiency (grain yield/phosphorus uptake of plants) and the phosphorus harvest index (phosphorus in the grain/the total absorbed phosphorus in plants) in comparison with the control. Moreover, the cultivars with strong tolerance to LP showed much higher internal phosphorus use efficiency.The LP tolerance index and dry matter index can be used as indexes to evaluate the tolerance to LP for a rice cultivar. Under the LP treatment, higher root dry weight, more tiller number at the early tillering stage, larger sink capacity and greater dry matter production capacity during gain-filling period are the main agronomic and physiological characteristics of rice cultivars with strong tolerance to LP and high phosphorus use efficiency.

grain yield; tolerance to low phosphorus; evaluation index; agronomic and physiological trait

10.16819/j.1001-7216.2018.7047

S143.2; S511.01

1001-7216(2018)01-0051-16

2017-04-25；

2017-05-26

国家“十二五”科技支撑计划资助项目(2014AA10A605)；国家重点研发计划资助项目(2016YFD0300206-4)；江苏高校优势学科建设工程资助项目。