水稻-再生稻体系干物质积累及氮磷钾养分的吸收利用

王森 莫菁华 汪洋 游秋香 任涛 丛日环 李小坤,*



水稻-再生稻体系干物质积累及氮磷钾养分的吸收利用

王森1莫菁华2汪洋1游秋香2任涛1丛日环1李小坤1,*

(1华中农业大学 资源与环境学院，武汉 430070；2湖北省武穴市耕地质量保护与肥料管理局，湖北 武穴 436300；*通讯联系人，E-mail：lixiaokun@mail.hzau.edu.cn)

阐明水稻-再生稻体系的干物质积累及氮、磷、钾养分吸收利用规律，为其科学施肥提供理论依据。通过2年的田间试验，以深两优5814为材料，在养分供应充足的条件下，于水稻关键生育期(分蘖期、幼穗分化期、孕穗期、齐穗期、灌浆期、完熟期)进行取样，测定各器官的干物质量及氮、磷、钾养分含量，计算养分积累量，研究头季稻和再生稻干物质积累和氮、磷、钾养分吸收积累动态及分配、转运规律。头季稻总干物质积累量在整个生育期表现为“慢-快-慢”的增长趋势，茎、叶干物质快速积累期分别在分蘖-齐穗期和孕穗前，增长量分别占其最大积累量的81.1%和43.8%，且茎、叶的干物质积累量在灌浆-完熟期之间没有明显降低；从齐穗期至灌浆中期是穗的干物质快速积累期，在此期间增加的干物质积累量占总量的58.8%。再生稻的总干物质积累呈“S”形曲线，茎、叶的干物质积累量分别在灌浆期和齐穗期达到最大；头季稻桩的干物质积累量从头季收割后呈下降趋势。养分吸收结果显示，头季稻氮的总积累量以及茎、穗两个器官的氮素积累量的变化规律与其干物质积累量相似，磷和钾的总积累量在灌浆后期降低；茎和叶的各养分积累量分别在齐穗期和灌浆期达到最大。头季收获后，头季稻桩的氮、磷和钾养分积累量表现为下降的趋势，茎和叶的养分积累量先增加后减少，穗的养分积累量则表现为不断增加。从齐穗期到完熟期，各器官的氮转运量表现为叶＞茎＞头季稻桩，磷转运量表现为茎＞头季稻桩＞叶，钾转运量表现为头季稻桩＞叶＞茎。头季稻孕穗期至灌浆中期是其干物质和养分的快速积累期，从头季收获至再生季齐穗期间是再生稻干物质及养分积累的关键时期，头季稻桩中的养分会在头季收获后转移至再生器官中。满足头季稻抽穗灌浆期间的养分需求，及时补充再生芽萌发生长期间的养分供应是水稻-再生稻体系高产的基础和保障。

水稻；再生稻；干物质；养分积累；吸收

水稻(L.)是我国主要粮食作物之一，稳定提高水稻的产量是保障粮食安全的关键。近年来，水稻单产的增长越来越困难，年增幅不到3%，通过高投入来追求超高产还面临一系列资源浪费与环境污染的问题[1-3]；同时，我国耕地资源稀缺，通过增加耕地面积来提高水稻播种面积是不现实的[4]。提高耕地复种指数就成为了确保水稻高产稳产，保证我国粮食安全的关键措施[5]。但传统的双季稻种植受到劳动力短缺、净收益低等影响，播种面积不断下降，1984年至2014年间的降幅高达41.98%[6-7]。与传统双季稻相比，再生稻具有生育期短、省种、省工、经济效益高等特点[8-9]，种植再生稻成为提高复种指数、增加稻田单位面积稻谷产量的又一重要措施，且我国现阶段的再生稻播种面积和单产都有巨大的增加潜力[10-11]。

水稻产量的形成是干物质生产、分配和积累的过程[12]，植株营养是影响其产量的主要因素[13]，尤其是氮素营养对水稻产量和品质的影响最为显著[14]。为此，众多学者对早晚稻[15]、中稻[16-17]的干物质积累和养分吸收开展了研究。水稻-再生稻种植模式下，头季稻的产量与其干物质积累量呈显著正相关，与传统一季中稻相似；但头季稻在生长后期易受到再生稻施肥的影响，头季稻对促芽氮肥的回收率为22%~37%，增加促芽肥投入提高了稻桩和腋芽中的氮积累量[18]。头季施肥同样能够影响再生季植株的生长，改变头季氮肥运筹，增加头季穗肥的投入能够增加干物质及养分向再生芽的输出量，促进再生芽早发快长[19]，但不一定能够增加再生稻的产量[20]。再生稻的产量主要受到促芽促苗肥施用的影响，并与其氮肥用量呈抛物线型相关[21]，促芽促苗肥的施用提高了再生季齐穗期14.8%~27.2%的根系伤流量，促进再生季根系对于水分和养分的吸收[22]，增加了再生芽的干物质和养分积累，促进其萌发生长形成稻穗[23]。一方面头季稻和再生稻产量均与其干物质和养分的积累有关，与施肥的关系显著；另一方面再生稻的施氮量约为头季的80%，但产量远达不到头季的80%，氮肥利用率较低[11]。有学者提出应根据头季稻株营养状况调整促芽肥用量，有利于提高氮肥利用率[24]。可见，将水稻-再生稻作为一个整体开展施肥技术的研究，明确干物质积累及养分吸收规律，对水稻-再生稻体系的高产高效养分管理极为重要。

为此，本研究以深两优5814为材料，研究头季稻和再生稻在不同生育期的干物质及氮、磷、钾养分积累量，明确不同器官的干物质积累及氮、磷、钾养分吸收利用规律，以期为水稻-再生稻体系的科学施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2015－2016年在湖北省武穴市梅川镇丛政村(东经115°59.7′51.1″，北纬30°12.0′23.6″)进行。2015年度耕层(0－20 cm)土壤pH值为6.20，有机质38.8 g/kg，全氮2.2 g/kg，速效磷 8.4 mg/kg，速效钾57.1 mg/kg；2016年度耕层(0－20 cm)土壤pH值为6.13，有机质26.3 g/kg，全氮1.5 g/kg，速效磷20.0 mg/kg，速效钾67.6 mg/kg。供试水稻品种为深两优5814，前茬作物为油菜。

头季稻氮(以纯N计)、磷(以P2O5计)和钾(以K2O计)肥的用量分别为165 kg/hm2，75 kg/hm2和75 kg/hm2。氮肥的50%作基肥、25%作分蘖肥、25%作穗肥；磷肥全部作基肥施用；钾肥的70%作基肥、30%作穗肥。再生稻氮肥和钾肥用量为120 kg/hm2和45 kg/hm2。氮肥的50%作促芽肥、50%作促苗肥；不施用磷肥；钾肥全部作促芽肥施用。促芽肥于头季稻齐穗后20 d施用，促苗肥于头季稻收获后3 d施用。肥料品种分别为尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O512%)和氯化钾(含K2O 60%)。小区面积为20 m2，3次重复。

2015年3月30日播种，5月7日施用基肥，5月8日移栽(密度为23.2万株/hm2，每穴2苗)，5月19日施用分蘖肥，7月9日施用穗肥，8月8日施用促芽肥，8月22日收获头季稻(人工收割，留桩高度40 cm左右)，8月26日施用促苗肥，11月7日收获再生稻；2016年3月27日播种，5月5日施用基肥，5月6日移栽(密度为25万株/hm2，每穴2苗)，5月19日施用分蘖肥，7月11日施用穗肥，8月14日施用促芽肥，8月21日收获头季稻(人工收割，留桩高度40 cm左右)，8月24日施用促苗肥，11月1日收获再生稻。

1.2 测定项目与方法

自水稻移栽后，间隔15 d左右取一次样品，2015年的取样时间为头季移栽后0 d、31 d(分蘖期)、46 d(分蘖期)、62 d(孕穗期)、75 d(头季齐穗期)、90 d(头季灌浆期)、106 d(头季完熟期)、109 d(幼穗分化初期)、124 d(幼穗分化末期)、137 d(再生季齐穗期)、160 d(再生季灌浆期)、183 d(再生季完熟期)；2016年的取样时间为头季收获后1 d(幼穗分化初期)、9 d(幼穗分化中期)、16 d(幼穗分化末期)、31 d(再生季齐穗期)、46 d(再生季灌浆期)、72 d(再生季完熟期)。取样时齐地收割植株，分器官(头季：茎、叶、穗；再生季：头季稻桩、茎、叶、穗)于105℃下杀青30 min，60℃下恒温烘干称量，磨细过0.5 mm筛后测定相应的养分含量。2015年包括头季和再生季，2016年仅包括再生季。

采用H2SO4-H2O2消煮，流动注射分析法(SEAL AA3，德国)测定各部位全氮、全磷含量；火焰光度法测定全钾含量。

参考崔党群[25]的方法，Logistic曲线方程如下：=K/(1+e－)，为干物质积累量，为头季收获后天数，K为常量，和为回归参数。用于推算水稻生长发育的三个关键点：始盛期[1=(ln1.317)/]、高峰期(2=ln/)和盛末期[3=(ln1.317)/]。

养分积累量(kg/hm2) = 干物质积累量×养分含量(%);

养分转运量(kg/hm2)= 齐穗期某器官养分积累量－完熟期该器官养分积累量;

转运养分的贡献率(%)=养分转运量(kg/hm2)/ 籽粒养分积累量(kg/hm2)×100。

1.3 数据分析

用Microsoft Office 2007、DPS 7.05和Origin 8.6处理分析数据及绘图。

2 结果与分析

2.1 干物质积累动态

2015年，头季稻的总干物质积累量随生育进程呈逐渐增加的趋势(图1)。头季稻54.5%的干物质积累集中在移栽后62－90 d，平均积累速率为248 kg/(hm2·d)。茎、叶、穗的干物质积累量均表现为先增加后平稳的趋势。茎的干物质快速积累期发生在移栽后31－62 d，平均增速达67.4 kg/(hm2·d)；移栽后31－46 d是叶的干物质快速积累期，增速为68.8 kg/(hm2·d)；移栽后75－90 d是穗的干物质快速积累期，干物质增长量占整个生育期的58.8%。茎、叶、穗的最大干物质积累量分别出现在移栽后90 d(4221 kg/hm2)、75 d(2198 kg/hm2)和106 d(6929 kg/hm2)。

再生稻的总干物质积累量呈“S”形曲线，74.7%的干物质积累集中在移栽后124－160 d。移栽后109－137 d是再生稻茎和叶的干物质快速积累期，两者分别在移栽后160 d和137 d达到最大(2950 kg/hm2和1099 kg/hm2)；穗的干物质积累量在移栽后137－160 d的平均增长速率为190 kg/(hm2·d)，是160－183 d的1.78倍。收获时，再生稻桩、茎、叶和穗的干物质积累量分别占再生稻干物质积累总量的15.8%、20.1%、7.5%和56.6%。头季稻桩的干物质积累量在整个生育期表现为下降的趋势，主要发生移栽后109－124 d和137－160 d。

2016年重点分析再生稻，其总干物质积累规律与2015年一致(图1)。采用Logistic回归方程拟合总干物质积累动态[=14143.54/(1+4.30e－0.08929t)，2=0.98515]，可以看出，头季收获后2 d(幼穗分化初期)再生稻干物质开始进入快速积累期，为始盛期；头季收获后32 d(齐穗期)干物质快速积累期结束，为盛末期。干物质快速积累期的持续时间为30 d，在此期间增加的干物质量占整个生育期干物质净积累总量的73.0%。再生稻干物质积累高峰期出现在头季稻收获后17 d(幼穗分化末期)，积累速率为315.5 kg/(hm2·d)。茎和叶的干物质积累均表现为先增加后降低的趋势，分别在头季收获后31 d和46 d达到最大(4338 kg/hm2和1297 kg/hm2)，头季稻收获后72 d的干物质积累量分别占总量的20.2%和6.15%。穗的干物质积累量在整个生育期表现为持续增长，其主要增长时期在头季稻收获后31－46 d，收获时的干物质积累量为7464 kg/hm2，占再生稻干物质积累总量的54.2%。头季稻桩的干物质积累量在整个生育期表现为下降的趋势，降幅为9.5%。

TS－分蘖期；BS－孕穗期；FHSFR－头季齐穗期；FSFR－头季灌浆期；RSFR－头季完熟期；YPDS－幼穗分化期；FHSRR－再生季齐穗期；FSRR－再生季灌浆期；RSRR－再生季完熟期。下同。

Fig. 1. Dynamics of dry matter accumulation in rice-ratoon rice system.

2.2 氮、磷、钾养分积累动态

2015年，头季稻的氮素总积累量呈持续增加的趋势(图2)，移栽后106 d达到最大(167 kg/hm2)，快速积累期发生在移栽后62－106 d，在此期间的干物质积累量占最大积累量的55.4%。茎的氮素积累在整个生育期平稳增加，106 d达到最大积累量(35.5 kg/hm2)。叶的氮素积累量表现为先增加后降低再保持平稳的过程，移栽后75 d达到最大(57.9 kg/hm2)，75－90 d降低了31.1%，90－106 d则保持平稳，头季收获时叶的氮素积累量为41.3 kg/hm2。穗的氮素积累量在齐穗后快速增加，最终有53.9%的氮素积累在头季稻穗中。

再生稻的氮素总积累量呈“S”形曲线，74.8%的氮素积累集中在移栽后109－137 d。茎和叶的氮素积累量均是先增加后降低，分别在124 d和137 d达到最大值，为24.5 kg/hm2和33.5 kg/hm2，之后均有不同程度的下降，降幅表现为叶>茎。137 d后穗的氮素积累量快速增加，收获时占再生稻总氮素积累量的69.3%。头季稻桩的氮素积累量总体呈下降趋势，109－124 d和137－160 d的降幅较大，分别占总下降量的62.1%和35.7%。

2016年，再生稻的氮素总积累量变化趋势与2015年一致。头季收割后1－16 d再生稻的氮素积累量占总增长量的66.0%，46 d达到最大(116.4 kg/hm2)。茎的氮素积累量表现为先增加后降低的变化趋势，1－9 d为快速增长期，于31 d达到最大(31.1 kg/hm2)。叶片的氮素积累量随着籽粒灌浆的开始而逐渐下降，46－72 d的下降速率为0.74 kg/(hm2·d)，降幅为73.5%，72 d的叶片氮素积累量仅为6.93 kg/hm2。穗的氮素积累量持续增加，31－46 d的平均增加速率为1.76 kg/(hm2·d)，最终穗的氮素积累量为72.8 kg/hm2。头季稻桩氮素积累量呈逐渐下降的趋势，9－46 d的平均降低速率为0.62 kg/(hm2·d)，减少量占整个生育期的99.6%。

与氮素不同，2015年头季稻的磷总积累量表现为先增加后降低的趋势，移栽后90 d达到最大积累量(38.8 kg/hm2)，62－90 d是磷养分的快速积累期(图3)。茎的磷积累集中在32－75 d，占总量的80.9%，90 d达到最大(15.3 kg/hm2)。叶的磷积累量表现为先增加后降低的过程，移栽后75 d达到最高值(7.91 kg/hm2)，收获时叶的磷积累量仅占植株磷总积累量的12.2%。80.8%的穗部磷积累发生于75－90 d，最终有49.0%的磷积累在头季稻穗中。

再生稻的磷总积累量呈先增加后降低的趋势，移栽后109－160 d直线增长至最大值(37.9 kg/hm2)。茎和叶的磷积累量均表现为先增加后降低的变化，都在137 d达到最大值，分别为9.99 kg/hm2和3.25 kg/hm2，均以160－183 d的降幅最大。82.2%的穗部磷积累集中在137－160 d，收获时穗的磷积累量占植株磷总积累量的77.5%。头季稻桩的磷积累量持续降低，109－124 d的降幅较大，下降速率为2.44 kg/(hm2·d)。

图2 水稻-再生稻体系N养分积累动态

Fig. 2. Dynamics of N accumulation in rice-ratoon rice system.

图3 水稻-再生稻体系P养分积累动态

Fig. 3. Dynamics of P accumulation in rice-ratoon rice system.

2016年再生稻的磷总积累量与其氮总积累量相似，表现为先增加后降低的变化趋势，91.3%的磷总积累量集中在头季收割后1－31 d，增加速率为0.56 kg/(hm2·d)。1－31 d也是茎的磷积累快速增长期，在此期间的平均增长速率为0.35 kg/(hm2·d)。叶的磷积累量表现为先增加后降低的变化，在头季收获后第46 d达到最大值(3.95 kg/hm2)。穗的磷积累量持续增加，31－46 d为快速增长期，平均增加速率为0.59 kg/(hm2·d)，收获时穗的磷积累量达到最大(20.0 kg/hm2)。头季稻桩的磷积累量随生育进程持续下降，9－46 d平均下降速率为0.16 kg/(hm2·d)，降幅占整个生育期的78.7%，收获时头季稻桩的磷积累量仅为1.68 kg/hm2。

由图4我们可以看出，2015年头季稻的钾总积累量随生育期的推进先增加后降低，移栽后90 d达到最大值(272 kg/hm2)，在此期间的平均增长速率为3.91 kg/(hm2·d)。茎的钾积累量在移栽后90 d时达到最大，占钾总积累量的66.4%。叶的钾积累表现为先增加后降低，32－46 d是其快速积累期，75 d达到最大积累量(56.5 kg/hm2)。穗在75－90 d的钾积累量占其最大积累量的63.5%，头季收获时穗的钾积累量仅为钾总积累量的15.3%。

再生稻的钾总积累量表现为先增加后降低，109－160 d平稳增长至最大(198 kg/hm2)，随后下降。茎的钾积累量变化趋势与钾总积累量相似。叶和穗的钾积累量均先增加后降低，分别在137 d和160 d达到最大值，钾积累量分别为27.5 kg/hm2和49.0 kg/hm2。头季留桩的钾积累量不断降低，106－124 d和137－160 d的降幅分别占降低总量的37.5%和32.3%，收获时仅占再生稻钾总积累量的20.3%。

2016年钾总积累量表现为先增加后降低的变化趋势(图4)，头季稻收割后9－31 d为钾总积累量的快速增长期，平均增加速率为2.49 kg/(hm2·d)，于31 d达到最大(120.5 kg/hm2)。1－31 d是茎的钾积累快速增长期，在此期间茎的钾积累量平均增加速率为1.65 kg/(hm2·d)，于46 d达到最大(61.5 kg/hm2)。叶片的钾积累量表现为先增加后降低的变化，在头季收获后第46 d达到最大值(20.3 kg/hm2)，随后开始快速下降，收获时仅为5.11 kg/hm2。穗的钾积累量在灌浆中期达到最大(16.0 kg/hm2)，然后降低了13.7%。头季稻桩钾积累量的变化规律与头季稻桩氮、磷积累量的变化规律相似，随生育进程持续降低，收获时的降幅为84.5%。

图4 水稻-再生稻体系K养分积累动态

Fig. 4. Dynamics of K accumulation in rice-ratoon rice system.

2.3 氮、磷、钾养分的分配和转运

不同生育期，头季稻和再生稻的养分分配之间存在较大差异(表1)。2015年头季稻齐穗期的氮素分配表现为叶＞茎＞穗，磷、钾养分主要积累于茎中；完熟期氮和磷的养分分配均以穗为主，钾则主要积累于茎中，叶和穗之间的差异不大。

由表1还可以看出，头季稻桩中的氮、磷、钾养分积累量在再生稻幼穗分化期均占有较大比例，然后随生育进程不断减小，完熟期头季稻桩的养分积累量占总积累量的比例为6.1%~20.2%。不同养分在再生季齐穗期和完熟期的分配比例不同，齐穗时头季稻桩、茎、穗中的氮素积累量差异不大，但茎和头季稻桩中磷和钾养分分配比例较大，穗的钾积累比例低于氮、磷。再生稻从齐穗期至完熟期之间，头季稻桩、叶和茎中大量的氮、磷、钾养分转运至穗部，不同器官对于不同养分的转运量不同，叶的氮素转运量最大，磷转运量表现为茎＞头季稻桩＞叶，钾转运量表现为头季稻桩＞叶＞茎；不同器官的养分贡献率与转运量的表现不完全一致，氮、磷的贡献率分别以叶和茎为主，钾的贡献率表现为头季稻桩＞叶。与2015年相比，2016年再生稻各部位的养分分配比例相似，差异表现在茎的氮、磷、钾养分贡献率相对较大。

3 讨论

3.1 水稻-再生稻的干物质积累

作物产量形成的过程实质上是干物质积累与分配的过程[26]，作物的干物质积累与其产量的形成关系密切[27]。在促芽肥施用前，头季稻的干物质积累和养分吸收规律与常规中稻相似[28-30]。在本研究条件下，促芽肥的施用使头季稻的茎、叶中仍保持较大的干物质积累量，同时穗的干物质积累量持续增加，使头季稻的总干物质积累量仍持续增加，在完熟时达到最大，总体呈现出“慢-快-慢”的增长趋势。

再生稻的干物质积累变化与头季稻相比，最大的区别在于再生稻的总干物质积累量包括头季稻桩中的干物质量。前人的研究表明，头季收割至再生季齐穗期，再生分蘖积累的干物质有35%~40%来自残留稻桩中贮藏性干物质的转运，60%~65%来自自身的光合生产；再生季齐穗期至成熟期则有9%~18%来自残留稻桩中贮藏性干物质的转运，80%~90%来自自身的光合生产[31]。也有研究认为，再生稻干物质积累以叶片的光合生产为主要来源，虽然头季稻桩积累的光合产物被再生稻的再利用率很低，但对再生稻初期的生长发育影响很大[32-33]。这可能与头季收割时的留桩高度以及再生稻的养分供应水平不同有关。在本研究中，在再生稻幼穗分化期，新生部位12.0%~30.5%的干物质量来自头季稻桩的干物质转运；再生季齐穗期至完熟期，头季稻桩和再生茎的干物质转运占再生穗干物质积累总量的15.8%和27.6%。我们在研究过程中发现，头季收获时稻桩上的老叶并未完全枯黄，头季收割后，对于老叶来说可能存在与剪穗处理相似的去库效果。段俊等[34]报道，剪穗处理能明显提高水稻叶片的叶绿素含量；苗芳等[35]研究发现对小麦进行剪3/4穗处理后，能延缓倒2叶和倒3叶的衰老，增加叶绿素含量。一方面，与常规中稻养分管理相比，应增加头季稻生育后期的养分供应，减少因茎叶衰老死亡而导致的干物质积累量降低，使得头季收割后稻桩中有更多的干物质能够转移至新生部位；另一方面，头季稻桩上老叶光合产物的产生和分配可能是造成头季稻桩干物质积累和输出的研究结果存在差异的原因。已有的研究中头季稻桩均包括头季茎秆及叶片，头季稻桩对再生稻的干物质转运量可能包括头季后期的干物质储存和头季老叶的光合产物，针对头季稻收获后老叶对再生稻生长的影响需进一步研究。

表1水稻-再生稻体系养分的分配和转运特点

Table 1. Characteristics of nutrient distribution and transfer in rice-ratoon rice system.

前人针对再生稻叶片的研究表明，再生稻的叶面积指数和最大单茎叶面积约为头季稻的1/8~1/5，但其净同化率较头季稻高2.9倍，剑叶光合产物分配到穗部的比例明显高于头季稻[36]，延长叶片功能期有利于提高再生稻的光合生产力[37]。在本研究中，与头季稻相比，再生稻的叶片干物质积累能更快到达最大值，并在生育后期保持较高的干物质积累量。这可能是由于再生稻的生育期短，且前期对干物质的需求量大，而头季稻桩的干物质转运不能够满足再生稻的干物质需求，因此其叶片的分化生长速率较快，净光合速率相对较高。

3.2 水稻-再生稻的养分积累

合理供给氮、磷、钾等营养元素，能够提高水稻后期的物质积累能力，增加干物质积累量，提高物质转运率，为实现水稻的高产奠定物质基础[38]。因此，研究再生稻的养分吸收、利用规律，对优化再生稻施肥技术、提高再生稻产量有重要意义。在本研究中，头季稻氮、磷、钾养分的积累变化与常规中稻相似[30]，区别表现在头季稻叶片氮养分的积累量在灌浆后期有增加的趋势，磷、钾的积累量则保持平稳，有别于常规中稻齐穗期至灌浆中期的降低。这可能是由于促芽肥中的氮肥增加了头季稻后期叶片氮积累量，钾肥维持了叶片的钾积累量没有继续降低。吴自明等[39]的研究表明，水稻叶片后期衰老特性与叶片的持氮能力有关，氮素营养有延缓叶片衰老的重要作用。头季稻生育后期施用的促芽肥中包含氮肥和钾肥，能够增加水稻各器官对氮和钾的吸收和积累，起到了延缓叶片衰老的作用，水稻对氮、磷、钾的吸收的协同效应使得磷的积累量也能够维持在一定水平[40]。同时，头季后期会进行田间控水，并于收获前进行晒田管理，可能诱导产生新根；前人的研究也发现，增施促芽肥可以提高头季根系活力，能够增加植株对磷、钾的吸收[21]。而在一季水稻中，水稻叶片的钾积累量在中期达到峰值后开始持续下降，灌浆后期至成熟期之间仍会继续降低[41]。

再生稻的养分积累量与头季稻的差异较大。在头季收获后，头季稻桩中的一部分氮养分能转运至茎、叶中，并能在后期转运至穗中[42]，这部分养分对再生稻早期的生长非常重要，营养器官的转化氮是再生稻籽粒氮素积累的主要来源[19]。在本研究中，头季稻桩23.9%~33.9%的氮素积累量于再生季转运至新生部位，其中61.3%的氮素输出发生在齐穗前；再生稻叶和茎的氮素输出量分别为19.9 kg/hm2和13.7 kg/hm2，是再生稻穗氮素积累的主要来源。再生稻的钾总积累量在生育后期有下降的趋势，一方面可能是由于干物质积累量的降低；另一方面可能是由于淋洗作用导致。从图1中可以看出，再生稻生育后期头季稻桩、茎和叶的干物质量都有一定程度的降低，这可能是由于头季稻桩上的老叶和再生稻叶片的脱落导致，进而使得再生稻的钾积累量出现降低。另一方面，在我们的研究中再生稻收获相对较迟，再生季新生的叶片已经枯黄，王丽娟等[43]的研究发现，水稻生育后期吸收钾素的能力减弱，且枯叶中钾素被淋洗，使得水稻地上部钾总积累量有降低的趋势。水稻-再生稻生长发育过程中各器官间的养分转运特性还需要进一步研究。

4 结论

头季稻总干物质积累量在整个生育期表现为“慢-快-慢”的增长趋势，从孕穗期至灌浆期是头季稻的干物质快速积累期。再生稻总干物质积累量呈“S”形曲线，从头季收获至再生季齐穗期是再生稻干物质快速积累期。头季稻氮的总积累量呈不断增加的趋势，磷、钾的总积累量则表现为先增加后降低，均在灌浆期达到最大。再生稻的氮、磷、钾养分的总积累量均表现为先增加后降低的变化，氮、磷的总积累量在灌浆期达到最大，而钾则在齐穗期达到最大。

综上所述，可以通过增加头季稻后期的养分供应，促进再生芽的萌发，使头季稻收获后的稻桩为再生稻提供更多的养分，有利于再生芽前期的生长；同时保障再生稻的养分供应，满足再生稻前期快速生长对养分的需要，进而获得再生稻的高产。

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Dry Matter Accumulation and N, P, K Absorption and Utilization in Rice-Ratoon Rice System

WANG Sen1, MO Jinghua2, WANG Yang1, YOU Qiuxiang2, REN Tao1, CONG Rihuan1, LI Xiaokun1,*

(,,,;Wuxue Bureau of Cultivated Land Quality Protection and Fertilizer Management,,;Corresponding author,:)

To reveal the law of dry matter accumulation, N, P, K nutrients absorption and utilization in rice-ratoon rice system and lay a theoretical basis for scientific fertilization,two years of field trials were conducted to study the dynamics of dry matter accumulation and N, P, K distribution and transformation in rice-ratoon rice system by investigating the dry matter weight and nutrients contents in different organs at various growth stages(tillering stage, young panicle differentiation stage, booting stage, full heading stage, filling stage, ripening stage) under the condition of adequate supplying of nutrients.Total dry matter accumulation of the first-season rice followed the growth trend of ‘slow-fast-slow’ in the whole growth duration. The rapid accumulation period in stem and leaf were ‘tillering-full heading stage’ and ‘before the booting stage’, respectively, and the accumulation in stem and leaf accounted for 81.1% and 43.8% of their maximum. In addition, the dry matter accumulation in stem and leaf were not decreased significantly during the grain filling stage. The rapid dry matter accumulation period of panicle was from full heading stage to middle filling stage, which accounted for 58.8% of the total. The total dry matter accumulation of ratoon rice followed an S-shape curve. Dry matter accumulation in stem and leaf peaked at the filling stage and heading stage respectively, and that of the first-season rice stubble showed a downward trend in the whole growth period. The results of nutrient absorption showed that total N accumulation of the first-season rice was equal to that of the dry matter accumulation, as well as that of the stem and panicle. But the total accumulation of phosphorus and potassium of the first- season rice were decreased at the late filling stage. Nutrients accumulation of stem and leaf reached the maximum at heading stage. After harvest of the first season rice, accumulation of N, P and K in stubbles showed a downward trend, and that of ratoon rice stem and leaf were increased firstly and then decreased. However, that of panicle were increased constantly. From heading stage to ripening stage,N translocation in each organ showed a tendency of leaf>stem>stubble, for P translocation, stem>stubble>leaf, and for K translocation, stubble>leaf>stem.The rapid dry matter and nutrient accumulation period of the first-season rice was from booting stage to middle filling stage, and the critical period of ratoon rice was from the harvest of the first-season rice to full heading stage. The nutrient in stubbles could be transferred to the organs of ratoon rice after the harvest of the first season rice.Satisfying the nutrientsdemands between heading stage and filling stage of the first-season rice and timely nutrientssupply to ratooning buds served as the basis and guarantee of high yield in rice-ratoon rice system.

rice; ratoon rice; dry matter; nutrition accumulation; absorption

10.16819/j.1001-7216.2018.7027

S143; S511.062

A

1001-7216(2018)01-0067-11

2017-03-09；

2017-08-14。

公益性行业（农业）科研专项（201503123）；中央高校基本科研业务费专项（2662015PY135）。