消落带氮循环的影响因子研究

孙洪波

摘要：指出了随着人为控制因素的影响越来越显著，水位周期性变化而产生的消落带逐渐被人们所重视。由于特有的周期性干湿交替，使得消落带的环境条件因素变化十分复杂。就消落带中氮的循环为例，分别将消落带中变化的物理、化学、生态、人为因素对氮循环带来的影响进行了总结，并对消落带的研究进行了展望。

关键词：消落带;氮循环;影响因素

中图分类号：X703

文献标识码：A

文章编号：1674-9944（2018）4-0094-04

1 引言

在水库及河流之中，氮素是影响水生植物生长的主要营养元素之一，同时也是受人为干扰影响最大的元素[1]。但也是导致“水华”等富营养化现象的主要因素。同时氮循环中所产生的N2O对于温室效应的影响比C02等更为强烈。N20产生的温室效应作用约为C02的190～300倍，CH4的4～21倍，可在大气中滞留将近150年的时间[2]。

消落带由于其独特的环境特性，使其近些年来逐渐被国内外的专家所重视。而消落带的氮循环更是其生物化学过程中十分重要的一个环节。因此，研究清楚消落带的氮循环对于水生态环境保护和全球气候变化都十分必要。

2 氮循环

氮是人类生存必不可少的元素之一.它的存在形式主要有3种，有机形态、无机形态和气态。有机氮主要存在于生物体中，如生物蛋白、氨基酸等，地球上储量至少有200～250亿t[3]。气态氮则主要以NO、N2、N2O等形式存在，大气中的氮气含量约有79%。并且随着人为因素的增加，能够导致温室效应的、含量也在急剧的增加。无机氮主要以硝酸盐、亚硝酸盐和氨根离子等形式存在于水和土壤之中，其受人为干扰的影响最大，是当前河湖环境治理的主要研究对象。

氮循环则是指有机形态、无机形态和气态三者之间的相互转化过程，主要包含了生物固氮、矿化作用、硝化作用、反硝化作用等各种微生物参与的反应，循环过程如下（图1）。

硝化作用是由硝化细菌在有氧的条件下，将由亚硝酸盐氧化菌吸收氨氮反应生成的产物进一步转化成的过程。反硝化作用则是将或者在厌氧的条件下，由兼性异养型分子将其转化成或者的过程。而厌氧氨氧化则是亚硝酸盐和氨在厌氧的条件下被转化成的过程[4]。

3 消落带

随着水利工程的大量兴建，原有的环境生态也因此发生了巨大的改变。在20世纪，就有学者注意到了水位变化对岸边带造成的影响[5]。尤其是像三峡大坝等大型水利工程的兴建，由此产生的消落带所带来的环境影响也被越来越多的人所重视。至此，“消落带”一词应运而生。关于“消落带”的定义，不同的学者有不同的理解[6]。但是基本上都是指由于水位的周期性波动，从而形成的从枯水期的最低水位到丰水期的最高水位之间的岸边带区域[7]。消落带属于独立的生态系统。目前对于消落带的研究主要集中在生态、水质环境、边坡侵蚀以及综合规划利用等方面[8]。

4 消落带中氮排放及吸收

由于消落带特殊的淹水落干性质，因此在消落带区域会存在多种环境状况，包括：长期未淹水、长期淹水、干湿交替等。而消落带属于水域生态和陆地生态的交互区域，生态脆弱性十分敏感，不管是气候变化还是人类活动，都会对其产生强烈的影响。但是不同的学者对于消落带干湿交替的影响也存在着不同的看法。Kruse认为干湿交替对土壤的矿化程度影响不大[9]，而Birch则认为淹水落干对于矿化程度具有促进作用[10]。另外Loiselle也曾经研究消落带水淹环境并得出结论，淹水条件更适合藻类的生长，而由于落干而暴露的底泥则会促使挺水植物的扩张。Thompson和Hudon等科学家也发现，不同的淹水条件对于挺水植物和微生物的生存影响巨大[11，12]。

不同的水淹条件对于氮素的释放和吸附并不完全是直接产生影响，除了淹水落干的条件以冲刷的形式将部分氮素从土壤中解吸出来，还可以通过改变相应的物理条件来间接的影响其循环过程。不同的水位同样会导致不同的湖泊沉积学和地形学[13]，进而影响侵蚀、物质输送和沉积特征，最后便会导致完全不同的生物地球化学环境[14]。在消落带中，主要是通过改变其物理、化学和生物条件来影响氮循环过程[15]。

4.1 物理因素

4.1.1 光照和溫度

消落带水位变动引起的最直接的变化便是光照强度，不同水深处的光照强度也不同，而由于淹水落干作用，同一高程在不同时期也会处于不同的光照强度下。这种变化影响了各种酶和生物的活性[16]。藻类等微生物的光合作用、生物固氮能力受到光照强度的影响较为明显[17];光照条件下，水中的以及总氮含量均增加[18]。

其次不同程度的光照使得不同高程水位处的温度也存在不同。Stanford[19]曾研究得出适宜的温度对土壤的氮矿化量和矿化速率均有正影响。Nicolardot[20]和Stark[21]则得出结论，土壤的最大净矿化速率通常出现在25～35℃之间。

4.1.2 沉降及冲刷

水体中通常是存在着颗粒态氮素，当水流淹没岸边带时，水体中的部分氮素便会沉降在岸边土壤之中。而等水位降落时，水流又会将土壤中的氮素带走。周期较短的淹水落干对于氮素的释放具有促进作用，随着反复的沉降及冲刷，不断的带走土壤中的氮素，使得土壤中氮素的含量逐渐减少。但是是否一定会使得水中或者土壤中的氮素含量下降则是无法确定的，因为除了土壤颗粒的携带作用，大气沉降所添加的氮素含量也是十分巨大的[22]。其次还包括了大量的化学反应以及生物作用，因而不同地区的消落带氮素的吸收和排放量是完全不同的。

4.2 化学因素

4.2.1 氧气含量

干湿交替以及不同时长的水淹条件代表了不同浓度的氧气含量，而氧气更是有氧生物所必须的条件。因此水位变化所形成的不同氧浓度会适合更多的生物化学反应的发生，包括好氧和厌氧等。例如：Seitzinger[23]发现控制氧气含量能够影响硝化反应的速率，白洁[24]则得出反硝化速率与溶解氧含量呈负相关关系的结论;硝化过程中包括了将氨氧化为亚硝酸的氨氧化过程以及亚硝态氮进一步氧化为硝态氮的亚硝化过程，而氨氧化过程是硝化作用的限速步骤，氧气含量会影响氨氧化微生物的生理活性，进而影响硝化作用强度;反硝化细菌是厌氧的，但是其体内的部分酶却要在有氧的条件下才能合成，所以消落带的干湿交替的环境促进了反硝化作用地进行[25]。

4.2.2 pH值

消落带氮循环中，不同环节的参与的微生物所适应的pH值是不同的。较高的pH值会促进促进硝化细菌的繁殖速度，加快亚硝化细菌的氨氧化速率[26]。同时较高的ph值会促进水中的解吸过程27]，较低的pH不仅降低了其解吸过程，而且会使土壤中的解吸至水中，造成水体污染[28]。

由于氮循环中会产生硝酸盐等产物，而pH值的大小将直接影响硝酸盐的含量。同时硝酸盐含量的增加会导致土壤的酸度增加，如果随着其他酸根离子的减少，将会使硝酸盐含量进一步加大[29]，这是一个相互影响的过程。因此，在氮循环中有硝酸盐参与的部分反应过程中，pH值对硝酸盐含量的影响进一步抑制或者促进氮循环反应的进行。当硝酸盐是反应物时，含量的增加具有促进作用;当硝酸盐是生成物时，其含量的增加具有抑制的作用。

4.3 生态因素

干湿交替作用使得消落带的生态环境变得十分脆弱，但是也导致了该区域的生物化学作用十分活跃。消落带的氮循环包含着多种细菌和酶等微生物的参与，干湿交替往往会使得土壤的环境在短期内发生剧烈的变化，例如温度、光照、含氧量等，这些条件会进一步导致参与循环反应酶的作用程度。

土壤微生物是在氮素转化过程中起着至关重要的作用，并且微生物的种类和活性与土壤氮素矿化的相关性较微生物的数量更高[30]。同时微生物也在氮循环中扮演着储存者和补给者的角色，在整个氮循环中起到中转的作用[31，32]。

在消落带的研究中，岸边带植被一直是研究的热点。首先，植被对于土壤的固结程度起到了至关重要的作用，良好的植被生长能使消落带的土壤经受住水位变化产生的冲刷[33]，使得一些吸附在土壤颗粒上的大分子氮素仍然能赋存在土壤中。其次在消落帶中，植物的固氮作用以及植物残体的分解是区域氮素的主要输入源，良好的植被生长可以加速流域内氮循环的速率。

4.4 人为因素

人类活动对消落带生态环境的影响越来越明显。据统计，在20世纪的一百年间，全球人为活化氮的输入量增加了将近10倍左右[34]。在1910～2010年，中国的年均贡献量也增加了6倍左右。在2010年，人为活动源的贡献量达到了总输入量的80 %[35]，并且这种趋势还在进一步加强。全球活性氮的增加自然会增加消落带整体氮素的输入。输入途径主要来自于农业化肥、生活污水和工业废水等点面源污染。其次，部分地区存在人工大量砍伐植被，也会减少消落带氮循环中生物固氮和落叶沉积物分解等环节的作用。由此而造成的土壤固结能力下降使得水位变动对岸边带的冲刷和边坡崩塌等问题也不容忽视。

5 消落带氮素分布

通常情况下，氮素在消落带的分布是不均匀，并且在不同的区域也可能存在完全不同的分布状况。这是因为氮素的输入及输出是多源的。消落带中氮素的输入主要是来源于生物残体分解而产生的有机含氮分子，也有部分是来源于大气氮沉降。而输出的途径包括了生物体消耗、气态氮的挥发以及水流流动冲刷等途径。同时其内部氮循环包含着多个环节，任何一个环节收到影响将会改变整个区域的氮素分布。但从整体上来看，消落带氮分布呈现正态的趋势，即顶部和底部的氮素含量较低，而中部的氮素含量较高。这是因为顶部和底部的条件较为恶劣，而中部的环境相对稳定，因此会存在较多的氮素堆积。

目前国内消落带分布面积最广的区域是三峡区域，约为348.9 km2[36]。其次三峡地区消落带淹水落干的周期较长，水位变化为反季节涨落交替，使得沉积物的出露期与光热雨资源集中期一致。所以国内外有很多学者就三峡库区消落带氮素分布展开了大量研究[37～39]。

6 问题与展望

目前研究的主要方向是关于氮素的吸附及释放以及氮素含量的变化对生态植被的修复和规划方面，对于特定氮形态的内部具体转移形态研究较少。其次，当前对于消落带的研究都集中在短期、局部的调查，对于其连续性和大尺度研究较少。难以揭示消落带的自然发展规律，阻碍了从根本上认识消落带的循环演替。

在当前的研究基础上，将前人所做研究整合起来，形成一个整体的、连续性的消落带演替蓝图是首要任务，同时，对于研究的细化和深入对于全面认识消落带也必不可少。在整个消落带氮循环中，氨氮是处于多重化学反应的交叉产物，其在消落带氮素的迁移及转化中具有极其重要的作用。有研究表明吸附一定氨氮后的土壤，在好氧淹水条件下会向上覆水体释放氨氮和硝态氮，且吸附的氨氮越多，土壤淹水过程中释放到上覆水体中总氮量亦越多[40]。因此氨氮是研究消落带氮循环的最佳突破点。同时在研究清楚特定河流的氨氮的循环及再生的基础上，再以同样方式延伸到相邻河流，最后形成一个大流域氮循环关系网，对于流域湖泊富营养化以及全球温室效应的研究有十分重要的促进作用。

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