甘肃多儿国家级自然保护区夏季鸟类多样性及垂直分布

姚星星，高 军，蒋 震，包新康*

(1.兰州大学 生命科学学院，甘肃 兰州 730000;2.甘肃省野生动植物管理局，甘肃 兰州 730050)

鸟类资源是重要的自然资源和生态资源，由于其数量多、分布广，所以是动物生态学研究的重要类群，而鸟类群落结构及其垂直分布一直是鸟类生态学重要的研究方向[1].一个区域内鸟类的群落组成和多样性直接反应当地鸟类资源现状[2].具有“世界屋脊”之称的青藏高原地形结构错综复杂，高原气候类型特殊，植被类型多样且垂直结构明显，是世界生物多样性热点地区之一，也是研究物种垂直分布的理想区域.国内学者对青藏高原东部与东北部[3-5]、南部[6]、东南部区域鸟类多样性有过调查报道.王斌等[7]、王祖祥[8]、唐蟾珠[9]、李晶晶等[10]、Wu等[11]、 夏万才等[12]对高原及其边缘地区鸟类的垂直分布也有一些研究报道.

多尔国家级自然保护区是2016年批准建成的国家级自然保护区，地处青藏高原东北边缘，海拔落差大，山地生境垂直地带性明显.保护区内动植物资源丰富，主要保护对象为大熊猫及其栖息环境，国内报道大多围绕其保护对象展开，并未对其丰富的鸟类资源进行系统的调查及报道.2015年我们对该保护区开展了一次全面的生物多样性考察，在鸟类多样性考察过程中，重点对保护区夏季鸟类多样性及其垂直分布格局进行了系统的调查和分析.此次调查旨在丰富保护区夏季鸟类数据，并通过对保护区鸟类多样性及分布特点的研究来探讨青藏高原东北边缘鸟类资源状况和垂直分布特点.

1 自然概况

多儿国家级自然保护区位于岷山北麓深山谷地，地理坐标为北纬33°39′25″～33°58′48″，东经103°37′30″～104°03′47″.海拨1 840～4 377 m，相对高差1 000～2 900 m.特殊的地理位置使保护区呈现高山峡谷型地貌，主要山脉为迭山和岷山，山高谷深、峰锐坡陡，地势由西北向东南倾斜.保护区内河流主要为发源于四川九寨沟县境内的多儿河和阿夏河，多儿河由东南向西北纵穿全境，与阿夏河于北界汇合入白龙江.保护区地处暖温带半湿润气候区，为典型的高原高地气候.冬无严寒，夏无酷暑，昼夜温差大，年平均气温6.7 ℃，最冷(1月)、最热月(7月)平均气温分别为-4.0 ℃与15 ℃[13].年日照时数2 242.2 h，年降水量634.6 mm，蒸发量1 487.6 mm，无霜期144 d，年均相对湿度 64%，平均风力为 1～2 级[14].

2 调查方法

2.1 生境类型划分

多儿自然保护区山高谷深，植被垂直地带性特征明显，从谷底到山顶依次划分为：

阔叶林带：海拔范围2 000～2 600 m，主要乔木有栎(Quercussp.)、山杨(Populusdavidiana)、桦木(Betulasp.)等，林均高8～18 m左右，乔木层的郁闭度为0.3～0.7.林下灌木主要有毛榛(Corylusmandshurica)、华西箭竹(Fargesianitida)、胡枝子(Lespedezabicolor)、忍冬(Lonicerasp.)等，林下植被盖度达到80%左右.

针阔混交林带：海拔2 500～3 000 m，乔木主要有紫果云杉(Piceapurpurea)、青杄(Piceawilsonii)、油松(Pinustabulaeformis)以及栎木、桦木、杨树等，平均高10～15 m，乔木层郁闭度0.4～0.64.林下灌木主要有金露梅(Potentillafruticosa)、杜鹃(Rhonodendronsp.)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、小檗(Berberissp.)等，盖度40%～70%.

针叶林带：海拔3 000～3 500 m，常为冷杉(Abiessp.)、云杉(Piceasp.)等，群落结构简单，林内明亮，郁闭度0.3～0.6，林木高达15 m以上，灌木层高1～2 m，盖度15%～40%，主要植物种类有密枝杜鹃(Rhododendronfastigitum)、峨嵋蔷薇(Rosaomeiensis)、刚毛忍冬(Lonicerahispida)等，草木层发育不够.

高山灌草丛及裸岩带：海拔3 500～4 300 m，为林线上部，分布有低矮的灌木，主要种类有高山绣线菊(Spiraeaalpina)、金露梅等.海拔再高处为高山寒冻草甸、垫状植被，主要植物种有矮嵩草(Kobresiahumilis)、绿绒蒿(Meconpsissp.)、红景天(Rhodiolasp.)等， 草甸上部为裸岩、流石滩.

2.2 鸟类种类和数量调查

采用样线法对多儿保护区繁殖鸟类进行调查.在保护区主要的7个山沟内设置从山脚到山顶不同海拔高度的样线，每种海拔梯度的生境至少有5条样线，每条样线平均长2.8 km.调查时间为日出后3 h内.以双筒望远镜观察为主，鸣叫声及摄影取证为辅.沿样线记录观察到的鸟的种类、数量、分布的海拔高度及生境类型，所走样线长及海拔高度用GPS测定，鸟类数量以遇见率(只·km-1)表示.2015年7月、8月对设置的样线重复调查2次.鸟类分类系统依据《中国鸟类分类与分布名录(第二版)》[15]，地理区划依据《中国动物地理》[16].

2.3 数据分析

群落的多样性计算公式为H′=-∑PilnPi， 其中，H′为群落多样性指数(Shannon-Wiener指数);Pi为第i物种数量占群落所有物种的比例.

3 结果

3.1 物种多样性

调查共记录多儿保护区分布的繁殖鸟类8目29 科95种(表1)，占保护区脊椎动物总数(254种)的37.40%.8目中，种类最多的前3个目分别是雀形目(Passeriformes)(67种，占保护区繁殖鸟类的70.53%)、鸡形目(Galliformes)(11种，占保护区繁殖鸟类的11.58%)和隼形目(Falconiformes)(7种，占保护区繁殖鸟类的7.37%).29科中，种类最多的前4个科是鸫科(Turdidae)、雉科(Phasianidae)、莺科(Sylviidae)、燕雀科(Fringillidae)，分别有12种、10种、9种和8种，占保护区繁殖鸟类的12.63%,10.53%,9.47%,8.42%.

3.2 区系组成特征

统计95种繁殖鸟类的分布型见表1.分布型最多的是喜马拉雅-横断山区型，有33种(占34.74%)；其次是不易归类型和古北型，分别有16种(占16.84%)和12种(占12.63%).保护区鸟类区系中，古北界的种类有7种(占7.37%)，东洋界的种类有15种(占15.79%)，广布种比例最大，有73种(占76.84%).

3.3 鸟类沿海拔垂直分布格局

3.3.1 物种丰富度的垂直分布 多儿保护区垂直生境鸟类群落结构中，阔叶林中鸟类多样性最高(47种，多样性指数3.45)；其次是针阔混交林(46种，多样性指数3.34)和针叶林(38种,多样性指数3.17)；高山灌草丛及裸岩生境中鸟类多样性最低(23种，多样性指数2.90)，鸟类物种数和多样性指数随海拔梯度呈递减趋势(表2).

阔叶林生境中，鸟类优势种为白顶溪鸲(Chaimarrornisleucocephalus)和橙翅噪鹛(Garrulaxelliotii)，常见种有红尾水鸲(Rhyacornisfuliginosus)、北红尾鸲(Phoenicurusauroreus)、灰背伯劳(Laniustephronotus)、白鹡鸰(Motacillaalba)、小嘴乌鸦(Corvuscorone)、灰头鸫(Turdusrubrocanus)、雉鸡(Phasianuscolchicus)等；基本只栖居于此种生境而在较高海拔中没有分布的鸟类有北红尾鸲、白鹡鸰、小嘴乌鸦、树麻雀(Passermontanus)以及斑鸠类.

针阔混交林生境中，烟腹毛脚燕(Delichondasypus)和橙翅噪鹛为优势种，数量较多的常见种类主要有灰头灰雀(Pyrrhulaerythaca)、白喉红尾鸲(Phoenicurusschisticeps)、大噪鹛(Garrulaxmaximus)、长尾山椒鸟(Pericrocotusethologus)、普通朱雀(Carpodacuserythrinus)等；此种生境的特征性鸟类为灰头灰雀、大噪鹛、长尾山椒鸟、雪鸽、点斑林鸽(Columbahodgsonii)、星鸦(Nucifragacaryocatactes)、红腹角雉.

海拔较高的针叶林生境中，烟腹毛脚燕因其数量多仍然是优势种，常见种主要有白喉红尾鸲、橙翅噪鹛、白斑翅拟蜡嘴雀(Mycerobascarnipes)、蓝马鸡(Crossoptilonauritum)、大噪鹛、黄颈拟蜡嘴雀(Mycerobasaffinis)等；基本只在这种生境中栖息的特征性鸟类有白斑翅拟蜡嘴雀、黄颈拟蜡嘴雀、长尾地鸫、白脸(Sittaprzewalskii)、血雉(Ithaginiscruentus)、斑尾榛鸡、松雀鹰(Accipitervirgatus).在高山灌草丛及裸岩地带，优势种为黄嘴山鸦(Pyrrhocoraxgraculus)，常见种主要有白喉红尾鸲、红嘴山鸦(Pyrrhocoraxpyrrhocorax)、蓝大翅鸲(Grandalacoelicolor)、白眉朱雀(Carpodacusthura)、雪鹑、淡腹雪鸡(Tetraogallustibetanus)等；只分布在这种高海拔生境的鸟类主要是一些鸡形目鸟类，包括雪鹑、淡腹雪鸡、雉鹑(Tetraophasisobscurus)、 绿尾虹雉(Lophophoruslhuysii)，适应于这种生境的雀形目特征性鸟类有蓝大翅鸲、领岩鷚(Prunellacollaris)、棕背黑头鸫(Turduskessleri)和红胸朱雀(Carpodacuspuniceus).

表1 多儿保护区垂直地带性鸟类群落结构(只·km-1)

续表1

注：U古北型、W东洋型、C全北型、D中亚型、P或I高地型、M东北型、X东北-华北型、H喜马拉雅-横断山区型、G蒙古高原型、O不易归类型.

在不同海拔梯度的生境中，有一些鸟类能很好的适应各类生境而成为广泛分布的物种，如橙翅噪鹛、白喉红尾鸲、普通朱雀.烟腹毛脚燕栖居于岩壁上，种群密度大，因而在林线内各种生境都能见到.在山地森林中广泛分布的还有大嘴乌鸦及柳莺类、山雀类.

3.3.2 鸟类区系沿海拔的变化 统计各海拔梯度生境内分布的鸟类区系组成(表3)，可以看出，不管是哪种海拔梯度，广布种都占绝对优势(比例均占70%以上).海拔较低的阔叶林中，古北界种类6种(占12.27%)，东洋界种类4种(占8.51%)，古北界比东洋界略占优势.随着海拔升高，东洋界种类先增加后减少，古北界种类减少.

4 讨论

4.1 鸟类群落结构及其垂直变化

本次调查记录到多儿保护区繁殖鸟类95种，雀形目67种居于榜首，且雀形目中鸫科、鸦科、燕雀科和莺科的种类最多，体现了森林生境的鸟类组成特点；画眉科也有6种，说明多尔保护区具有暖温带生态系统的鸟类组成特点.

鸟类的群落结构与栖息地的气候、地形、地势及植被类型密切相关，即生态系统的多样性决定鸟类群落的多样性[6].多尔保护区位于青藏高原东侧，山高谷深，降水多，森林生态系统完整，这是形成多儿保护区鸟类群落结构特征的主要原因.不同海拔间的降雨量、阳光、食物资源分布以及各种生态因子均是影响鸟类分布的重要因素[17].保护区阔叶林生境海拔在2 000～2 600 m，温度适宜，林下植被盖度很高，茂盛的草本植物为生物提供了丰富的食物资源，故阔叶林中鸟类多样性较高，种类较多.针阔混交林空间层次分明，气候温和、湿润，也为很多鸟类提供了适宜的栖息地.针叶林植被类型单一，冷杉、云杉纯林使得林内明亮，食物资源单一，不利于鸟类隐藏及觅食.到高山灌草丛及裸岩地带，海拔达到3 500～4 200 m，气流大，气温低，土层薄，植被稀疏，主要植被为低矮灌木及高山寒冻草甸，鸟类生存环境相对严酷，鸟类多样性低，但会分布一些适应此生境的独特类群，如雪鹑、雪鸡、蓝大翅鸲等.

随着海拔的升高，生物物种数或多样性会逐渐降低，对鸟类垂直分布的一些研究也表明鸟类物种数和多样性指数随海拔梯度呈递减趋势,如赵正阶[18]对长白山鸟类垂直分布的研究、冯敬义等[19]对五台山鸟类的研究、宋志明等[20]对祁连山东端地区鸟类垂直分布的报道、姚建初等[21]对太白山鸟类分布的研究等.吴永杰和雷富民[22]在总结物种丰富度垂直分布格局的模式时，概括出3种主要模式，并提到物种丰富度随海拔先增加后减少的中峰模式在小型兽类和鸟类中比较常见.国内外的一些鸟类垂直分布的研究也证实了这一点[23].本次对青藏高原东北边缘的多儿保护区鸟类调查结果表明，鸟类物种多样性规律为阔叶林>针阔混交林>针叶林>高山灌草丛及裸岩地带，物种数和多样性指数随海拔梯度简单递减，符合前一种模式.总结现有的这些鸟类垂直分布的研究似乎有这样一个规律，即动物地理区划上位于古北界的高山，鸟类物种丰富度垂直分布多为递减模式；而东洋界，包括青藏高原西南、南部，鸟类物种丰富度垂直分布多为先增加后减少的模式.当然这只是一个粗略的概况，也许跟海拔梯度划分不同有关.

4.2 鸟类区系及其垂直变化

根据中国动物地理区划，多儿保护区位于东洋界-中印亚界-华中区-西部山地高原亚区、东洋界-中印亚界-西南区-西南山地亚区、古北界-中亚亚界-青藏区-青海藏南亚区两界三区的交汇处，且毗邻古北界-东北亚界-华北区-黄土高原亚区[16,24].鸟类调查结果显示，95种繁殖鸟中，古北界及东洋界种类所占比例不高，古北界种类比例(7.38%)低于东洋界种类(15.79%)，而广布种(76.84%)占明显优势，南北混杂的区系特征明显，这与保护区地处青藏高原东北边缘，动物地理区划上属于东洋界两个区和古北界一区交界的特点相符.在青藏高原及其周边区域鸟类垂直分布的研究中，鸟类区系组成的变化趋势基本为随着海拔升高，东洋界种类先增加后减少、古北界和广布种比例逐渐增加[9].多儿自然保护区鸟类垂直分布调查表明，古北界和东洋界在各海拔梯度生境中种类比例不是太多,海拔较低的阔叶林中，古北界比东洋界略占优势，随着海拔升高，东洋界种类先增加后减少，古北界种类减少，而广布种在各海拔梯度生境中比例均很大，认为这是该区域特殊的动物地理位置造成的.

保护区山高谷深，降水多，冬寒夏凉的特性使得保护区鸟类呈现出典型的森林生境和暖温带生态系统组成特点，以及物种多样性随海拔升高而降低的规律.保护区鸟类区系特点为广布种占绝对优势，古北界及东洋界物种零星分布，随着海拔升高，东洋界种类先增加后减少，古北界种类减少，而广布种在各海拔梯度生境中大量分布，这与保护区地处青藏高原东北边缘，区系划分属于两界三区交汇处的特点完全吻合.总而言之，特殊的地理位置及气候环境造就了多尔保护区内独特的鸟类多样性及垂直分布特点.

[1] 郑光美.鸟类学[M].北京：北京师范大学出版社,2012.

[2] 赵冬冬.西藏八宿县鸟类群落结构及多样性研究[D].长沙：湖南师范大学,2015.

[3] 李德浩,郑生武,郑作新.青海玉树地区鸟类区系调查[J].动物学报,1965(2):114.

[4] 张国钢,刘冬平,江红星，等.青海省鸟类记录[J].四川动物,2008,27(1):122.

[5] 冼耀华,关贯勋.郑作新.青海省的鸟类区系[J].动物学报,1964(4):195.

[6] 彭基泰,周华明,刘伟，等.青藏高原东南横断山脉甘孜地区鸟类调查、区系及地理分布型研究报告[R].北京：海峡两岸鸟类学研讨会,2005.

[7] 王斌,彭波涌,李晶晶，等.西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区鸟类群落结构与多样性 [J].生态学报,2013,33(10):3056.

[8] 王祖祥.喜马拉雅地区鸟类区系及其垂直分布[J].动物学研究,1982,3(S2):251.

[9] 唐蟾珠.横断山区鸟类[M].北京：科学出版社,1996.

[10] 李晶晶,韩联宪,曹宏芬，等.珠穆朗玛峰国家级自然保护区鸟类区系及其垂直分布特征 [J].动物学研究,2013,34(6):531.

[11] WU Y,COLWELL R K,RAHBEK C,et al.Explaining the species richness of birds along a subtropical elevational gradient in the Hengduan Mountains[J].JournalofBiogeography,2013,40(12):2310.

[12] 夏万才,黎大勇,范元英，等.白马雪山自然保护区响古箐地区鸟类区系与资源的初步调查[J].西华师范大学学报(自然科学版),2014,35(4):339.

[13] 付殿霞.甘肃迭部县森林生态系统服务价值评估[D].兰州：甘肃农业大学,2014.

[14] 薛玉明.甘肃多儿自然保护区生物多样性及其生态功能初探[J].甘肃农业科技,2010(7):46.

[15] 郑光美.中国鸟类分类与分布名录[M].北京:科学出版社，2011.

[16] 张荣祖.中国动物地理[M].北京:科学出版社，2011.

[17] KATTAN G H,FRANCO P.Bird diversity along elevational gradients in the andes of colombia:area and mass effects [J].GlobalEcology&Biogeography,2004,13(5):451.

[18] 赵正阶.长白山鸟类垂直分布的研究[J].动物学研究,1980,1(3):343.

[19] 冯敬义,刘焕金.五台山夏季鸟类垂直分布的研究[J].动物学研究,1984(3):31.

[20] 宋志明,罗文英,王典群.天祝地区鸟类垂直分布[J].兰州大学学报(自然科学版),1985(S1):126.

[21] 姚建初,郑永烈.太白山鸟类垂直分布的研究[J].动物学研究,1986(2):31.

[22] 吴永杰,雷富民.物种丰富度垂直分布格局及影响机制[J].动物学杂志,2013,48(5):797.

[23] RAHBEK C.The elevational gradient of species richness:a uniform pattern?[J].Ecography,1995,18(2):200.

[24] 张荣祖.赵肯堂.关于《中国动物地理区划》的修改[J].动物学报,1978(2):93.