氮沉降对中国森林土壤CO2通量的影响

杨长青,朱 艳,蔡卫红,张 林

(1.四川省林业调查规划院,四川 成都 610081;2.广安市广安区住房和城乡建设局,四川 广安 638000)

在过去几十年，由于大量化石燃料的燃烧和人类农业施肥的增加[1]，导致大气中过多的氮通过沉降的方式进入地表[2]，改变了土壤碳循环[3]。土壤中根系和微生物呼吸向大气中排放CO2是森林生态系统碳循环的关键环节之一[4]，并可能受到大气氮沉降的影响。各国科学家在全球范围内开展了大量模拟氮沉降实验[5]，已有研究结果表明，模拟氮沉降既可能增加[6]也可能减少[7]森林土壤CO2通量，说明氮沉降的这种作用在方向和作用强度上都具有很大的不确定性。

通过野外模拟氮沉降对森林土壤CO2通量影响的实验数据，综合评估了氮沉降对中国森林土壤CO2通量的可能影响，并分析了造成这种影响的潜在因素，如土壤氮循环、微生物活性等。考虑到不同森林类型、不同施氮方式可能造成的影响，分别探讨了氮沉降对土壤CO2通量的影响在不同森林类型之间的差异，以期为气候变化背景下森林可持续经营管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据筛选标准

采用中国引文数据库(www.cnki.net)检索发表于2017年7月之前在中国森林开展的土壤—大气CO2通量数据。检索词为“氮沉降” (或“氮沉降”)、“CO2” (或“土壤呼吸”)和“森林土壤”，文献类型为期刊论文，仅收集野外原位监测数据，排除实验室培养实验。所有数据只控制一个变量，即有、无氮沉降(对照和氮沉降)，其他条件与当地环境条件一致且无其他处理。所有数据须可从文中直接提取出样本量、平均值和标准差(或标准误)。如数据以图的形式体现，则用Engauge Digitizer 4.1软件(Free Software Foundation Inc.,Boston,MA,USA)提取。同时提取样地地理位置(经纬度)、海拔、年均温和年降水量，如不能从该文直接提取，则从在该样地开展实验的其他文献中提取。筛选出21篇文献[8～28]中提取数据414条(见表1)。

表1 样地概况

1.2 分类标准

为了解不同森林类型、气候带、植物功能类型、优势树种、施氮方式和水平对土壤CO2通量的影响，将森林类型分为原始林、次生林和人工林，气候带分为热带、亚热带和温带，植物功能类型分为阔叶林、针叶林、针阔混交林和竹林，优势树种分为常绿和落叶树种，施氮方式分为硝酸铵和尿素，施氮水平分为<50、50～100、100～200、200～300和>300 kg N·hm-2·a-1。

1.3 数据计算与分析

采用效应值(Response ratio,lnR)衡量氮沉降对森林土壤CO2通量的影响。该值为处理组(施氮)与对照组(不施氮)之商的自然对数，计算如下：

lnR=ln(Xt/Xc)

式中，Xt和Xc分别为处理组(施氮)与对照组(不施氮)土壤CO2通量的平均值。

效应值的频率分布应服从正态分布，且满足高斯(Gauss)方程(R2=0.67,P<0.001;见图1)。为减小误差，对满足某一分类标准的所有效应值进行加权得到加权的效应值(weighted response ratio,lnRR)和95%置信区间(95% confidence intervals,CI)。考虑到某些分类标准中样本量较小，采用重复采样的方法(499次迭代)以减小偏差。同时，对不同分类标准的效应值进行组间异质性检验。以上分析在MetaWin 2.0中完成。如果95% CI均没有与加权效应值重叠，则氮沉降处理对土壤CO2通量的影响视为显著(P<0.05)。

加权效应值转换为百分比变化(P,%)，采用以下公式计算：

P(%)=(elnRR-1)×100

图1 效应值正态分布

图2 氮沉降对中国森林土壤CO2通量的影响注:效应值代表氮沉降的作用强度:正值表示正作用，负值表示负作用。误差线代表95%置信区间:误差线穿过效应值为0 (虚线处)时表示氮沉降作用不显著，没有穿过则表示作用显著(P<0.05)。95%置信区间上限和下限不等是由于对样本量较小的数据进行重复采样所造成。数值代表样本量。(下同)。

2 结果与分析

2.1 氮沉降对不同森林类型土壤CO2通量的影响

总体上看，氮沉降显著降低了森林土壤CO2通量的8.7% (P<0.05;见图2和表2)。氮沉降对森林土壤CO2通量的影响在不同植物功能类型之间存在差异(P<0.001;见表3)。具体来讲，氮沉降对竹林土壤CO2通量的影响较大(降低了36%)，而对阔叶林、针叶林和针阔混交林均无显著影响(P>0.05;见表2)。氮沉降对常绿树种和落叶树种林地也无显著影响(P>0.05)。对不同森林类型而言，氮沉降显著降低了次生林和人工林土壤CO2通量的30% 和8.7% (P<0.05)，而对原始林无显著影响。对不同气候带而言，氮沉降显著增加了热带森林土壤CO2通量(12.1%)，降低了亚热带森林土壤CO2通量(9.7%)，而对温带森林无显著影响。

表2氮沉降对中国森林土壤CO2通量影响的百分比变化

分类类型百分比变化(%)显著性(P)总计-8．72(0．25)<0．05森林类型原始林-5．34(1．11)次生林-29．54(7．06)<0．05人工林-8．74(0．33)<0．05气候带热带12．1(3．8)<0．05亚热带-9．66(0．34)<0．05温带-6．15(0．98)植物功能类型阔叶林2．11(0．42)针叶林1．08(1．08)混交林-2．92(3．75)竹林-35．97(0．67)<0．05优势树种常绿树种2．54(0．32)落叶树种-0．13(2．19)

注:括号内为标准误。P<0.05代表差异显著。

表3 氮沉降对森林土壤CO2通量的影响差异

注:加粗的显著性水平表示氮沉降对森林土壤CO2通量的影响在不同类型间差异显著(P<0.05)。

2.2 施氮方式和水平对森林土壤CO2通量的影响

不同施氮种类(硝酸铵或尿素)对森林土壤CO2通量无显著影响(P=0.61)，但不同施氮水平有显著影响(P=0.012;见表4)。施加硝酸铵显著降低了森林土壤CO2通量的8.9% (P<0.05)而施加尿素则无显著影响(见图3)。施加<100 kg N·hm-2·a-1的氮肥对森林土壤CO2通量无显著影响，但施加>100 kg N·hm-2·a-1的氮肥显著降低了森林土壤CO2通量(4.7%～19%;见表4)。

表4施氮方式和水平对中国森林土壤CO2通量影响的百分比变化

分类类型百分比变化(%)显著性(P)施肥方式硝酸铵-8．87(0．27)<0．05尿素-0．97(3．24)施肥水平<50-5．07(0．58)(kgN·hm-2·a-1)50～1000．89(1．63)100～200-14．23(0．8)<0．05200～300-19．12(1．46)<0．05>300-4．74(1．08)<0．05

注:括号内为标准误。P<0.05代表差异显著。

图3 不同施氮方式和水平对中国森林土壤CO2通量的影响

2.3 氮沉降对森林土壤无机氮、微生物量和酶活性的影响

氮沉降显著增加了森林土壤铵态氮和硝态氮浓度的4.4和5.7倍(P<0.05;见表5)，显著增加了森林土壤微生物生物量碳(13.8%)而降低了微生物生物量氮(13.2%)，显著降低了土壤磷酸酶活性(14%,P<0.05)，但对尿酶无显著影响(P>0.05;见图4)。

表5氮沉降对中国森林土壤无机氮、微生物生物量和酶活性影响的百分比变化

分类类型百分比变化(%)显著性(P)无机氮氨态氮444．28(44．29)<0．05硝态氮573．35(52．88)<0．05微生物生物量微生物生物量碳13．79(0．53)<0．05微生物生物量氮-13．23(3．05)<0．05酶活性脲酶32．63(7．07)磷酸酶-14．38(1．85)<0．05

注:括号内为标准误。P<0.05代表差异显著。

图4 氮沉降对中国森林土壤无机氮、微生物生物量和酶活性的影响

3 讨论

3.1 氮沉降对中国森林土壤CO2通量的影响

大气中过多的氮通过干、湿沉降的方式进入森林土壤[2]，抑制微生物活性[29]，进而降低土壤有机质分解和CO2排放、提高土壤碳库贮量[30]。通过整理目前野外测定的中国森林土壤CO2通量的氮沉降实验，平均降低了中国森林土壤CO2通量的8.7%(见表2)。这与Liu和Greaver[5]的研究结果(降低8%)非常接近，但这一结果远远高于Zhou等[31]的评估(1.44%)。

氮沉降对不同林地土壤CO2通量的影响存在差异。如氮沉降对天然原始林的影响较小，而对次生林和人工林的影响较大，对针、阔叶林的影响较小而对竹林的影响较大(见图2)，这表明天然林内较为稳定的立地条件能有效缓冲氮沉降对土壤结构、养分循环和微生物的冲击，能更好地维持自身结构的稳定性。

另外，不同施氮方式和水平也存在较大差异。土壤中无机氮的直接输入会快速被植物根系和土壤微生物吸收、利用，因此其作用比有机氮沉降更为快速且影响更大(见图3)。相反，施加有机氮对土壤结构、微生物有较好的保护作用[32]。

3.2 氮沉降对森林土壤氮循环和微生物活性的影响

大量研究表明，氮沉降降低土壤中参与氮循环相关微生物的丰度和多样性[33]，减缓土壤养分循环[34]。但另一方面，氮沉降(尤其是无机氮的添加)很大程度上直接增加了土壤铵态氮和硝态氮浓度，如Zak等[35]发现氮沉降增加了土壤硝态氮浓度的2.9倍。Lu等[36]也发现，在大尺度平均水平上，氮沉降分别增加了土壤铵态氮和硝态氮浓度的4.3倍和47%。这表明土壤中过多的氮极大地促进植物生长[37]，而土壤中原有的氮循环受到抑制，进而破坏原有生态系统的稳定性。

综上所述，氮沉降抑制森林土壤微生物活性，降低土壤呼吸进而减小土壤CO2通量。但这种影响在不同森林中具有差异，如对原始林的影响较小而对退化的次生林、人工林及竹林影响较大，这对森林经营管理提供了重要的参考价值。

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