臭氧胁迫对不同敏感型水稻干物质积累与分配的影响

邵在胜 穆海蓉 赵轶鹏,2 彭斌 王余龙 王云霞 杨连新,*



臭氧胁迫对不同敏感型水稻干物质积累与分配的影响

邵在胜1穆海蓉1赵轶鹏1,2彭斌1王余龙1王云霞3杨连新1,*

(1扬州大学 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009；2江苏徐淮地区徐州农业科学研究所，徐州 221121；3扬州大学 环境科学与工程学院，江苏 扬州 225009；)

【目的】研究臭氧胁迫对不同敏感型水稻物质生产与分配的影响，为耐性水稻品种的选育提供参考。【方法】利用自然光气体熏蒸平台，以23个水稻品种或株系为供试材料，设置室内对照(臭氧浓度为10 nL/L)和臭氧浓度增高臭氧浓度为(100 nL/L)处理，研究臭氧胁迫对水稻成熟期地上部物质积累与分配的影响及其与最终生长量响应的关系。采用组内最小平方和的动态聚类方法，将所有供试材料按地上部最终生物量对臭氧胁迫的响应从小到大依次分为A、B和C三类不同敏感型水稻。【结果】与对照相比，臭氧胁迫使A、B和C类水稻成熟期地上部干质量平均分别下降19%、39%和52%，B和C类达极显著水平。臭氧胁迫使A类水稻成熟期叶片干质量略增，但使B类(－11%)、C类水稻(－25%)极显著下降。臭氧胁迫下A、B和C类水稻的茎秆和稻穗干质量均显著或极显著下降，其中茎秆干质量分别下降26%、41%和57%，稻穗干质量分别下降34%、59%和62%。臭氧胁迫使叶片占地上部干质量的比例大幅增加 (+46%)，而茎秆(－8%)和稻穗(－24%)占地上部干质量的比例极显著下降。臭氧处理与水稻类型对上述参数均有不同程度的交互作用，表现为A类水稻对臭氧的响应明显小于其他两类水稻。【结论】100 nL/L臭氧浓度严重影响水稻器官建成，减少光合产物向茎秆和稻穗的分配比例，但使叶片干质量比例大幅增加，臭氧熏蒸还导致茎秆机械强度明显下降。这些变化敏感水稻总体上较钝感类型水稻表现更为明显。

水稻；臭氧；物质积累；物质分配；茎秆抗折力

近地层臭氧是一种对作物生长有不利影响的气体污染物[1-2]。长江三角洲是我国经济建设、城市化建设和人口数量等发展最快的地区之一，但同时各种化石燃料消耗持续增加、氮肥大量使用以及汽车尾气排放急剧增加，臭氧前体物浓度激增进而导致该地区对流层臭氧浓度显著升高[3-4]，超过10%的时间臭氧的平均小时浓度达到60 nL/L[5]，峰值高达196 nL/L[6]。近地层臭氧通过气孔进入植物后引发一系列的生理代谢过程的变化，对作物生长发育产生负面影响[7-8]。越来越多的证据表明，地表臭氧浓度增高对粮食安全的影响必须作为一个重要的全球变化因子来加以考虑[9-10]。

水稻是全球超过半数人口的食物来源[11]，是我国长江三角洲地区夏季主要种植作物。Huang等[12]报道，长江三角洲地区臭氧污染高峰期主要集中在夏季，与水稻生长发育时期同步，故研究长江三角洲地区臭氧浓度增加对水稻物质生产的影响具有重要的实际意义。前人大量研究表明，臭氧浓度增加使水稻叶片光合作用下降，光合产物的积累受到抑制[13-14]。例如，Sawada等[15]开顶式气室试验表明，两倍于环境空气的臭氧浓度使Kirara 397单株地上部秸秆生物量降低28%，但对另两个水稻品种无显著影响。近期的FACE(Free Air Gas Concen tration Enrichment)研究(2~4个品种)表明，臭氧浓度增加对杂交稻株高、生物量和最终产量的影响大于常规稻[16-18]。臭氧胁迫不仅影响物质生产，亦可能改变物质分配模式[13]。已有研究表明，臭氧胁迫使水稻干物质在叶片中的分配比例显著增加，而在茎秆和根系中的分配比例显著减少[19-20]，但这种变化是否存在基因型差异鲜有报道。臭氧胁迫下水稻物质生产与分配的变化可能改变茎秆质量，进而影响植株抗倒性，但这方面的报道非常有限[21-22]，这可能主要与前期相关研究多采用盆栽水稻作为供试对象有关。

综观已有研究，臭氧胁迫对水稻物质生产与分配和茎秆质量的影响可能因品种而异，但这些研究一般仅局限于两个或几个品种。本研究利用自然光气体熏蒸平台开展研究，该平台增大了试验空间，采用土培方式培育水稻植株，并实现了对温度等重要环境因子的动态模拟，使控制区域的微环境更接近自然稻田，为群体条件下研究水稻生长发育特别是抗倒性对臭氧胁迫的响应及其种间差异提供了机会[23-24]。本研究以23个水稻品种或株系为供试材料，其亲本均为野生抗臭氧水稻品种Kasalath和对臭氧较敏感水稻品种日本晴，通过杂交自交得到一系列具有相似遗传背景但对臭氧耐性不同的株系[25]，根据成熟期地上部生物量对臭氧胁迫的响应分为三类不同敏感类型水稻，研究臭氧胁迫下不同敏感类型水稻物质生产、物质分配、茎秆抗折力及其相互关系，研究结果可为未来高臭氧浓度条件下水稻耐性品种的选育提供重要的参考作用。

1 材料与方法

1.1 试验平台与处理

试验于2013年在扬州大学农学院(119.42°E，32.39°N)自然光气体熏蒸平台上进行。试验平台的结构和控制详见赵轶鹏等[23]，简要说明如下：该平台分为上下两层，下层为设备间，上层共有4间相同并独立的气室，每个气室面积为9 m2，培育面积约为4 m2，气室中间为过道，两侧为气体流通的进风口和出风口，采用自然采光特别是土培方式培育植株，避免盆栽方式对根系生长的限制。在结构上采用分布式拓扑结构，通过实时监测由平台附属气象站观测采集到的温度变化，利用温度调控系统实现对外界环境的动态模拟，使气室内的温度与外界环境的差异维持在最小水平。

试验共设置两个臭氧处理水平，即室内对照(浓度为10 nL/L，C-O3)和高臭氧浓度(浓度设定为100 nL/L，E-O3)处理，每处理两个独立气室。气体先在下层混气箱中混匀再由风机输送至上层试验区内，由于与室外空气无直接接触，受外界环境干扰较小，臭氧浓度本底值较低，即室内对照臭氧浓度为10 nL/L左右，高浓度臭氧是以纯氧为气源，由佳环臭氧发生器(QD-001-3A)产生，通过Model 49i臭氧分析仪对臭氧浓度进行即时监测(间隔时间为1 min)，并通过气体熏蒸控制系统(S7-200，Siemens)实现对目标气体浓度的设定。臭氧熏气时间设定为每天早上9:00至下午5:00结束。温度、光照和大气压力动态模拟外界环境。相对湿度在7月22日之前设定为78%，后根据室外平均湿度改为65%，9月3日至9月10日又调整为50%。水稻返青后，即6月13日开始进行臭氧熏蒸处理，9月10日停止熏气，共90 d。平台运行期间，除因设备故障、雷雨天气以及臭氧分析仪校准等原因(6月17日、7月10日、7月17~18日和7月20~21日，共6 d)暂停布气外，其余时间系统均正常运行。室内对照和高浓度臭氧处理熏蒸期间臭氧浓度分别为10.4 nL/L和100.1 nL/L，整个生长季臭氧浓度的动态变化以及其他环境参数的平均值详见邵在胜等[26]。

1.2 材料培育

试验以23个水稻品种或株系为供试材料，大田旱育秧，5月14日播种，6月5日移栽，9月10日开始收获。密度为27 株/m2，每室3个重复，均随机分布。试验土壤类型为清泥土，土壤理化性质如下：有机质24.3 g/kg，全N 1.5 g/kg，碱解N 126.1 mg/kg，全P 0.66 g/kg，速效P 13.4 mg/kg，速效K 35.2 mg/kg，电导率为0.17 mS/cm，pH值为7.1。肥料运筹：总施氮量为15 g/m2，其中6月4日施基肥(占总施氮量的60%)，7月20日施穗肥(占总施氮量的40%)；磷、钾肥总施用量均为7 g·m-2，均作为基肥一次性施用。水分管理：6月5日-7月15日保持水层(约4 cm)，7月16日-7月25日控水搁田，以轻搁为主，7月26日-8月10日保持水层(约3 cm)，8月10日以后干湿交替，8月25日后断水。适时进行病虫草害防治，保证水稻正常生长发育。

1.3 测定内容和方法

成熟期将试验植株以穴为单位分为叶片、茎秆和稻穗三个部分，其中叶片和茎秆部位装于纸袋中105℃下杀青30 min，80℃烘干72 h后称重，即得出叶片和茎秆部位干质量，稻穗部分装于网袋中自然风干或晒干，1个月后称量，并分别计算各部位占地上部总干质量的比例。

于收获前用植物倒伏仪(型号：YYD-1A)原位测定田间单株抗折力，测定时水稻被推至45°角，被推点位于距离地面20 cm处，此时，植株倒伏测试仪自动记录最大的压力值，即水稻单株抗折力。每株水稻中随机挑选长势一致的4根单茎，采用茎秆强度检测仪(型号：YYD-1)测定基部倒4节间的抗折力(测定时慢慢用力往下压，当节间变折时仪器上读数即该单茎基部节间抗折力)。

1.4 统计分析方法

最小组内平方和动态聚类方法是以组内平方和之和最小为标准的新的动态聚类方法，能有效地调整初始分组中的个体，使其达到最优的分类，并具有良好的稳健性[27]。本研究采用这种聚类方法将供试材料按成熟期地上部生物量对臭氧胁迫的响应从低到高依次分为A、B和C三种类型。本研究所有数据采用Microsoft Excel 2013软件进行基础统计和作图，应用SPSS 19.0软件进行数据方差分析和相关分析。处理间的比较采用最小显著差法(LSD)，显著水平设<0.01、<0.05、>0.1，图表中分别用“**”、“*”和“ns”表示。

2 结果与分析

2.1 臭氧胁迫对水稻成熟期地上部干质量的影响

采用组内最小平方和的动态聚类分析方法，根据23个供试材料成熟期地上部干质量对臭氧胁迫的响应大小，从低到高依次分为A、B和C三个类别，其中A类包括L147、L12和L92；B类包括L136、L17、L48、L26、L82、L81、L35、L56、L54、L156、L71、SL46和L154；C类包括L95、L152、SL41、L2、L9、日本晴和L105。臭氧浓度增加对不同类型水稻地上部最终干质量的影响见图1-A。与对照相比，臭氧胁迫使水稻地上部干质量平均下降36.5%，其中A、B和C类水稻分别下降19.2%、38.5%和51.8%，除A类水稻外均达极显著水平。方差分析表明，臭氧处理、水稻类型及其两者互作对该参数的影响均达0.1以上显著水平(图1-A)。依据供试材料对臭氧响应的程度，A、B和C类水稻分别对应臭氧低度、中度和高度敏感型材料。进一步多重比较可知，不同类型水稻地上部干质量对臭氧响应的差异均达极显著水平(表1)。依据供试材料对臭氧响应的程度，A、B和C类水稻分别对应臭氧低度、中度和高度敏感型材料。

2.2 臭氧胁迫对不同敏感型水稻地上部各器官物质生产的影响

臭氧胁迫对不同类型水稻成熟期叶片干质量的影响见图1-a。如图所示，臭氧胁迫使所有供试水稻叶片干质量较对照平均下降7.8%(<0.1)。从不同类型看，臭氧胁迫对A类水稻叶片干质量没有显著影响，而使B和C类水稻平均分别下降11.0%和24.7%，均达极显著水平。方差分析表明，水稻类型及其与臭氧处理的互作对水稻叶片干质量的影响均达极显著水平。

臭氧胁迫对不同类型水稻最终茎秆干质量的影响见图1-c。臭氧胁迫使所有供试水稻茎秆干质量平均下降41.2%，其中A、B和C类水稻平均分别下降25.6%、40.9%和57.1%，均达显著或极显著水平。不同类型水稻茎秆干质量有显著差异，臭氧处理与水稻类型间亦存在微弱的互作效应(=0.16)。

与叶片和茎秆相比，臭氧胁迫下稻穗干质量的降幅更为明显(图1-d)。与对照相比，臭氧胁迫使所有材料稻穗干质量平均下降51.3%，其中A、B和C类水稻平均分别下降33.6%、58.6%和61.6%，均达显著或极显著水平。不同类型水稻稻穗干质量无显著差异，但臭氧处理与水稻类型间存在显著的互作效应。

多重比较表明，叶片、茎秆干质量对臭氧胁迫的响应不同类型水稻间均存在显著差异；稻穗干质量对臭氧胁迫的响应A类与B类、A类与C类间均存在显著差异，但B、C两类间没有差异(表1)。

C-O3－对照；E-O3－高臭氧浓度。图2和图3同。**,*,ns分别表示处理间在P<0.01、P<0.05、P>0.1水平上差异显著(最小显著差法，LSD)。

Fig. 1. Effects of ozone stress on the above-ground dry weight (a), leaf dry weight (b), stem dry weight (c) and panicle dry weight (d) of different types of rice at maturity.

表1 不同类型水稻物质积累与分配对臭氧胁迫响应的多重比较

字母相同者表示差异不显著，字母不同者表示差异达0.05显著水平。

Same letter stands for no significance, and different letter stands for significant difference at 0.05 level.

2.3 臭氧胁迫对不同敏感型水稻地上部物质分配的影响

不同类型水稻成熟期叶片占地上部干质量的比例对臭氧胁迫的响应见图2-a。与对照相比，臭氧胁迫使所有供试水稻叶片占地上部干质量的比例平均增加46.1%，其中A、B和C类水稻平均分别增加36.9%、45.6%和55.8%，均达极显著水平。方差分析表明，水稻敏感类型及其与臭氧处理的互作对这一参数的影响均达到或接近0.1显著水平。

图2 臭氧胁迫对不同类型水稻叶片(a)、茎秆(b)和稻穗(c)占地上部干质量比例的影响

Fig. 2. Effects of ozone stress on the ratio of leaf (a), stem (b) and panicle (c) to above-ground dry weight of different types of rice.

水稻茎秆占地上部干质量的比例对臭氧胁迫的响应见图2-b。臭氧胁迫使所有供试水稻茎秆占地上部干质量的比例平均下降7.9百分点，其中A、B和C类水稻平均分别下降7.5、4.3和11.9百分点，均达极显著水平。水稻类型及其与臭氧处理的互作均达到或接近0.1显著水平。

与茎秆比例相比，臭氧胁迫下稻穗占地上部干质量的比例下降幅度更为明显(图2-c)。臭氧胁迫使所有材料稻穗占地上部干质量的比例平均下降23.7百分点，其中A、B和C类水稻分别下降18.7、33.4和19.1百分点，除A类水稻外均达极显著水平。水稻类型及其与臭氧处理的互作均达到或接近0.1显著水平。

多重比较表明，叶片占地上部干质量的比例对臭氧胁迫的响应只有A类与C类间存在显著差异，茎秆占地上部干质量的比例只有B类与C类间存在显著差异，而稻穗所占比例不同类型间均无明显差异(表1)。

2.4 臭氧胁迫对不同类型水稻茎秆抗折力的影响及其物质积累与分配的关系

为了了解物质积累及分配与水稻茎秆质量的关系，我们还测定了成熟期田间单株抗折力和单茎基部节间抗折力(倒4节间)。结果表明，臭氧胁迫使A、B和C类水稻田间单株抗折力平均分别下降13.6%、33.6%和44.6%，使单茎基部节间抗折力分别下降27.6%、36.1%和44.0%，除A类水稻田间单株抗折力外均达极显著水平(图3)。分析臭氧胁迫下这两个参数的变化与物质积累及分配的关系，田间单株抗折力、单茎基部节间抗折力对臭氧胁迫的响应与各器官干质量的响应均呈线性正相关，其中与茎秆和稻穗干质量的响应密切相关(表2)。与此不同，臭氧胁迫下叶片占地上部干质量比例的响应与两个抗折力参数的降幅均呈显著或极显著线性负相关，但与物质在茎秆和稻穗中分配比例的变化关系不密切(表2)。

3 讨论

水稻成熟期地上部物质生产是衡量其逆境条件下生长响应的重要指标[28]。Kobayashi等[29]报道高臭氧浓度条件下水稻茎秆干质量的降幅大于叶片干重。赵轶鹏等[19]研究表明，77 nL/L高浓度臭氧使汕优63成熟期叶片、茎秆和稻穗干质量平均分别下降24%、52%和54%。相似地，本研究对23个供试材料的观察结果表明，臭氧胁迫使水稻成熟期叶片、茎秆和稻穗干质量均明显下降，降幅稻穗>茎秆>叶片(图1)。水稻各器官生物量对臭氧胁迫的响应是否与敏感类型有关，这方面的报道较少。本研究根据地上部最终生物量对臭氧的响应大小，将所有供试材料分为A、B和C三个类型，分别对应低度、中度和高度敏感型水稻。研究发现，臭氧胁迫使A类水稻成熟期叶片干质量略增，但使其他两类水稻叶质量显著下降，C类水稻的降幅约为B类的两倍；对茎秆和稻穗干质量而言，臭氧胁迫下A、B和C类水稻均大幅下降(图1)，且臭氧胁迫对水稻各器官物质积累的抑制作用均表现为C类>B类>A类。高臭氧浓度环境下A类水稻的叶质量不降反增，这与前报中该类水稻分蘖对臭氧胁迫的动态响应较小，最终成穗数甚至略有增加相吻合[26]。值得一提是，本研究发现臭氧胁迫对生殖器官(稻穗)的影响明显大于营养器官(茎叶)，不同类型水稻趋势一致(图1)。这可能主要与水稻开花和灌浆期间水稻遭遇极端高温，进而导致臭氧熏蒸水稻的空瘪粒明显增多有关[26]。

图3 臭氧胁迫对不同类型水稻田间单株抗折力(a)和单茎基部节间抗折力(b)的影响

Fig. 3. Effects of ozone stress on the pushing resistance of the lower part of a single plant (a) and breaking resistance of the basal internode of a single stem (b) of different types of rice.

表2 水稻地上部物质积累及分配对臭氧胁迫的响应与茎秆抗折力响应的相关性分析(n=23)

*,**分别代表在5%和1%水平显著相关。

*,**Stand for significant correlation at 5%, 1% levels, respecticely.

臭氧胁迫下水稻对光合产物的分配策略是对逆境生理的一种响应和自我调节。赵轶鹏等[19]研究发现，臭氧胁迫使汕优63成熟期叶片占全株生物量的比例明显增加，而茎秆和稻穗所占比例均呈下降趋势。本研究23个供试材料的结果证实了这一点：臭氧胁迫使叶片占地上部干质量比例增加46% (<0.01)，而使茎秆和稻穗所占比例平均分别下降8%和24%，这一结果说明，臭氧胁迫会导致更多的干物质被分配到叶片中，而茎秆和稻穗部位分配比例显著减少，这种分配模式的改变可能是植物的一种自我修复，即利用更多的能量和物质来修补叶片的损伤以维持植物光合作用，从而相对减少了其他器官中干物质的累积。臭氧胁迫下水稻物质分配的改变是否与敏感程度有关尚不清楚。本研究发现，臭氧处理与水稻类型对叶片、茎秆和稻穗干质量占地上部总干质量的比例均有微弱的交互作用，表现为A类水稻对臭氧胁迫的响应明显小于其它两类水稻，其中叶片所占比例的表现最为明显：臭氧胁迫下A、B和C类水稻叶片所占比例平均分别增加37%、46%和56%(图2-a)。进一步相关分析表明，臭氧胁迫下叶片所占地上部干质量比例的增幅与地上部干质量的降幅呈极显著正相关，而茎秆、稻穗所占比例的响应与地上部干质量响应的相关性均未达显著水平(数据未列出)。这些结果说明，与其它器官相比，生物量在叶片中分配比例的变化可能更能反映水稻对臭氧胁迫的敏感性，即越敏感的水稻光合产物向叶片的分配比例越多，反之亦然。

地表臭氧浓度升高背景下粮食生产的适应策略必须同时考虑作物倒伏抗性的变化，但这方面的报道甚少，包括水稻[21-22]。本研究利用具有一定空间优势的气体熏蒸平台，测定了群体土培条件下水稻田间单株抗折力和单茎基部节间抗折力。结果发现，与生长受抑一致，高臭氧浓度使这两个参数均显著下降，与前人报道基本一致[22]。从不同类型看，臭氧胁迫使A、B和C类水稻田间单株抗折力和单茎基部节间抗折力一致下降，降幅C类>B类>A类(图3)。相关分析表明，这两个参数对臭氧胁迫的响应与各器官干质量的响应均呈线性正相关，而与叶片占地上部干质量比例的响应呈显著或极显著线性负相关(表2)。这说明臭氧胁迫水稻田间单株或单茎的机械强度明显减弱主要与各器官生长受抑、光合产物更多向叶片分配关系密切。地表臭氧浓度升高对稻茎其他倒伏性状的影响及其基因型差异有待进一步探明。

4 结论

本研究利用熏蒸环境与自然稻田较为接近的人工气室，采用23个水稻品种或株系为供试材料，研究臭氧胁迫对不同敏感类型水稻物质生产及分配的影响。与干净空气相比，100 nL/L臭氧浓度使水稻地上部各器官物质积累总量和茎秆抗折力明显下降，光合产物向茎秆和稻穗的分配比例减少，相应地向叶片的分配比例大幅增加，以上变化敏感水稻总体上大于钝感水稻。需要指出的是，本研究主要针对臭氧胁迫下不同类型水稻地上部生长的响应，而根系形态和生理性状的变化及其与地上部的关系尚待进一步研究。

[1] Coyle M, Nemitz E, Storeton-West R, Fowler D, Cape N. Measurements of ozone deposition to a potato canopy., 2009, 149(3): 655-666.

[2] Ashmore M R. Assessing the future global impacts of ozone on vegetation., 2005, 28(8): 949-964.

[3] Wang H X, Kiang C S, Tang X Y, Zhou X J, Chameides W L. Surface ozone: A likely threat to crops in Yangtze delta of China., 2005, 39(21): 3843-3850.

[4] Luo C, John J C S, Zhou X J, Lam K S, Wang T, Chameides W L. A nonurban ozone air pollution episode over Eastern China: observations and model simulations., 2000, 105(D2): 1889-1908.

[5] Wang X K, Manning W, Feng Z W, Zhu Y G. Ground-level ozone in China: Distribution and effects on crop yields., 2007, 147(2): 394-400.

[6] 周秀骥. 长江三角洲低层大气与生态系统相互作用研究. 北京: 气象出版社, 2004.

Zhou X J. Study on Interactions Between the Lower Atmosphere and Ecosystems. Beijing: China Meteorological Press, 2004. (in Chinese)

[7] Kobayashi K. FACE-ing the challenges of increasing surface ozone concentration in Asia., 2015, 71(3): 161-166.

[8] Feng Z Z, Sun J S, Wan W X, Hu E Z, Calatayud V. Evidence of widespread ozone-induced visible injury on plants in Beijing, China., 2014, 193: 296-301.

[9] 杨连新, 王云霞, 赵秩鹏, 朱建国, Sun JD, 王余龙. 自由空气中臭氧浓度升高对大豆的影响. 生态学报, 2010, 30(23): 6635-6645.

Yang L X, Wang Y X, Zhao Y P, Zhu J G, Sun J D, Wang Y L. Responses of soybean to free-air ozone concentration enrichment: A research review., 2010, 30(23): 6635-6645. (in Chinese with English abstract)

[10] Feng Z Z, Hu E Z, Wang X K, Jiang L J, Liu X J. Ground-level O3pollution and its impacts on food crops in China: A review., 2015, 199: 42-48.

[11] Fan X R, Tang Z, Tan Y W, Zhang Y, Luo B B, Yang M, Lian X M, Shen Q R, Miller A J, Xu G H. Overexpression of a pH-sensitive nitrate transporter in rice increases crop yields., 2016, 113(26): 7118-7123.

[12] Huang J P, Zhou C H, Lee X H, Bao Y X, Zhao X Y, Fung J, Richter A, Liu X, Zheng Y Q. The effects of rapid urbanization on the levels in tropospheric nitrogen dioxide and ozone over East China., 2013, 77: 558-567.

[13] 杨连新, 王余龙, 石广跃, 王云霞, 朱建国, Kazhuhiko K, 赖上坤. 近地层高臭氧浓度对水稻生长发育影响研究进展. 应用生态学报, 2008, 19(4): 901-910.

Yang L X, Wang Y L, Shi G Y, WangY X, Zhu J G, Kobayashi K, Lai S K. Responses of rice growth and development to elevated near-surface layer ozone (O3) concentration: A review., 2008, 19(4): 901-910. (in Chinese with English abstract)

[14] Ainsworth E A. Rice production in a changing climate: A meta-analysis of responses to elevated carbon dioxide and elevated ozone concentration., 2008, 14: 1642-1650.

[15] Sawada H, Komatsu S, Nanjo Y, Khan N A, Kohno Y. Proteomic analysis of rice response involved in reduction of grain yield under elevated ozone stress., 2012, 77: 108-116.

[16] Pang J, Kobayashi K, Zhu J G. Yield and photosynthetic characteristics of flag leaves in Chinese rice (L.) varieties subjected to free-air release of ozone., 2009, 132(3): 203-211.

[17] Shi G Y, Yang L X, Wang Y X, Kobayashi K, Zhu J G, Tang H Y, Pan S T, Chen T, Liu G, Wang Y L. Impact of elevated ozone concentration on yield of four Chinese rice cultivars under fully open-air field conditions., 2009, 131(3): 178-184.

[18] Wang Y X, Yang L X, Kobayashi K, Zhu J G, Chen C P, Yang K F, Tang H Y, Wang Y L. Investigations on spikelet formation in hybrid rice as affected by elevated tropspheric ozone concentration in China., 2012, 150: 63-71.

[19] 赵轶鹏, 邵在胜, 王云霞, 宋琪玲, 王余龙, 杨连新. 大气CO2和O3浓度升高对汕优63生长动态, 物质生产和氮素吸收的影响. 生态学报, 2015, 35(24): 8128-8138.

Zhao Y P, Shao Z S, Wang Y X, Song Q L, Wang Y L, Yang L X. Impact of elevated atmospheric carbon dioxide and ozone concentration on growth dynamic, dry matter production and nitrogen uptake of hybrid rice Shanyou 63., 2015, 35(24): 8128-8138. (in Chinese with English abstract)

[20] 罗克菊, 朱建国, 刘钢, 唐昊冶, 李春华, 曾青. 水稻物质生产与分配对臭氧及氮肥的响应. 应用与环境生物学报, 2013, 19(2): 286-292.

Luo K J, Zhu J G, Liu G, Tang H Y, Li C H, Zeng Q. Responses of dry matter production and distribution in rice (L.) to ozone and high nitrogen supply., 2013, 19(2): 286-292. (in Chinese with English abstract)

[21] 王云霞, 王晓莹, 杨连新, 李潘林, 朱建国, Kazhuhiko K, 王余龙. 臭氧胁迫使两优培九倒伏风险增加——FACE研究. 生态学报, 2011, 31(20): 6098-6107.

Wang Y X, Wang X Y, Yang L X, Li P L, Zhu J G, Kobayshi K, Wang Y L. Ozone stress increases lodging risk of rice cultivar Liangyoupeijiu: A FACE study., 2011, 31(20): 6098-6107. (in Chinese with English abstract)

[22] 王云霞, 王晓莹, 周晓冬, 杨连新, 朱建国, Kazhuhiko K, 王余龙. 近地层臭氧(O3)浓度升高对水稻武运粳21抗倒性的影响. 江苏农业学报, 2011, 27(6): 167-173.

Wang Y X, Wang X Y, Zhou X D, Yang L X , Zhu J G, Kazhuhiko K, Wang Y L. Impacts of tropospheric ozone concentration enrichment on lodging resistance of rice Wuyunjing 21., 2011, 27(6): 167-173. (in Chinese with English abstract)

[23] 赵轶鹏, 邵在胜, 宋琪玲, 赖上坤, 周娟, 王云霞, 秦超, 杨连新, 王余龙. 一种新型自然光气体熏蒸平台: 系统结构与控制精度. 农业环境科学学报, 2012, 31(11): 2082-2093.

Zhao Y P, Shao Z S, Song Q L, Lai S K, Zhou J, Wang Y X, Qin C, Yang L X, Wang Y L. System structure and control accuracy of a solar-illuminated gas fumigation platform., 2012, 31(11): 2082-2093. (in Chinese with English abstract)

[24] Wang Y X, Song Q L, Frei M, Shao Z S, Yang L X. Effects of elevated ozone, carbon dioxide, and the combination of both on the grain quality of Chinese hybrid rice., 2014, 189: 9-17.

[25] Wang Y X, Yang L X, Meike H, Shao Z S, Pariasca-Tanaka J, Wissuwa M, Frei M. Pyramiding of ozone tolerance QTLsandconfers improved tolerance to season-long ozone exposure in rice., 2014, 104: 26-33.

[26] 邵在胜, 沈士博, 贾一磊, 穆海蓉, 王云霞, 杨连新, 王余龙. 臭氧胁迫对不同敏感型水稻生长和产量形成的影响. 中国农业科学, 2016, 49(17): 3319-3331.

Shao Z S, Shen S B, Jia Y L, Mu H R, Wang Y X, Yang L X, Wang Y L. Impact of ozone stress on growth and yield formation of rice genotypes with different ozone sensitivity., 2016, 49(17): 3319-3331. (in Chinese with English abstract)

[27] 顾世梁, 莫惠栋. 动态聚类的一种新方法一最小组里平方和法. 江苏农学院学报, 1989, 10(4): l-8.

Gu S L, Mo H D. A new dynamic clustering method-MinSSw mehtod., 1989, 10(4): 1-8. (in Chinese with English abstract)

[28] Frei M, Tanaka J P, Wissuwa M. Genotypic variation in tolerance to elevated ozone in rice: Dissection of distinct genetic factors linked to tolerance mechanisms., 2008, 59(13): 3741-3752.

[29] Kobayashi K, Okada M, Nouchi I. Effects of ozone on dry matter partitioning and yield of Japanese cultivars of rice (L.)., 1995, 53(2): 109-122.

Impacts of Ozone Stress on Dry Matter Accumulation and Distribution of Rice Genotypes with Different Ozone Sensitivity

SHAO Zaisheng1, MU Hairong1, ZHAO Yipeng1,2, PENG Bin1, WANG Yulong1, WANG Yunxia3, YANG Lianxin1,*

(,,,;Xuzhou Institute of Agricultural Sciences of the Xuhuai District of Jiangsu Province,,;,,,;)

【Objective】The dry matter accumulation and distribution of rice with different ozone sensitivity in response to ozone stress were studied in order to provide reference for ozone-tolerant rice breeding.【Method】Twenty-three rice cultivars or lines were grown in glasshouse-type fumigation chambers with low ozone concentration as control (C-O3, 10 nL/L) and high ozone concentration as elevated O3treatment (E-O3, 100 nL/L) from a week after transplanting until maturity.The effects of ozone stress on dry matter accumulation and distribution of rice genotypes were determined, as well as the relationships between their responses to ozone stress and the ozone-induced changes in the above-ground biomass at maturity stage. Based on the ozone-induced changes in the above-ground dry weight, these rice genotypes were clustered into three types by the MinSSw (dynamic clustering method-minimum sum of squares within groups) method.【Result】Compared to the control, ozone stress decreased the above-ground dry weight of three rice types A, B and C at maturity by 19%, 39% and 52%, respectively, and significant treatment effects were detected in B and C. Ozone stress slightly increased the leaf dry weight of rice type A, but significantly decreased that of B (-11%) and C (-25%). Ozone stress significantly decreased stem dry weight by 26%, 41% and 57%, panicle dry weight by 34%, 59% and 62% of rice types A, B and C, respectively. Ozone stress significantly increased the ratio of leaf to above-ground dry weight (+46%), but significantly decreased that of stem (-8%) and panicle (-24%). Ozone level and rice eype interacted with the measured parameters to various degress, which gave rise to small changes in rice type A compared to type B and C.【Conclusion】The above results indicated that, ozone concentration of 100 nL/L seriously inhibited the growth of rice organs, decreased assimilates allocation to stems and panicles, but greatly increased assimilates allocation to leaves, resulted in the decrease of mechanical strength of rice stems. In general, these ozone-induced changes in ozone-sensitive rice genotypes were more obvious than those in ozone-resistant rice types.

rice; ozone; dry matter accumulation; dry matter distribution; stembreaking resistance

S181；S511.01

A

1001-7216(2018)02-0181-08

2017-08-17

2017-09-18

国家自然科学基金面上项目(31371563和31471437)；江苏省自然科学基金资助项目(BK20151298和BK20161161)；江苏省普通高校研究生科研创新计划资助项目(XKYCX17_053)。

10.16819/j.1001-7216.2018.7097

通讯联系人，E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

Corresponding author,