海南风吹楠在海南岛的地理分布与生境特征

钟圣赟，陈国德，邱明红，刘明虎，林　玲，林作武

(1.海南省林业科学研究所，海南 海口 571100； 2.海南省农业学校，海南 海口 571100)

海南风吹楠(Horsfieldiahainanensis)是肉豆蔻科(Myristacaceae)风吹楠属(Horsfieldia)高大乔木，为国家二级重点保护植物，主要分布在我国云南、海南、广西。海南风吹楠种子[1]含油率高，主要脂肪酸成分为肉豆蔻酸和月桂酸，具有较高的开发利用价值。目前，对海南风吹楠的研究主要在播种育苗技术、海南风吹楠皮和叶挥发油化学成分分析、海南风吹楠脂溶性成分分析等，如何贵整等[2]通过对海南风吹楠种子的采收与运输，育苗地、育苗基质和育苗容器的选择及苗期水分、肥料的管理等方面探究了海南风吹楠的育苗技术；党金玲等[3-4]从海南风吹楠树皮的挥发油中分离出35种化合物，其中有32种被鉴定出来，从海南风吹楠叶挥发油中分离鉴定出11种化合物；刘寿柏等[5]对海南风吹楠脂溶性成分分析鉴定出20个成分，同时发现，部分脂溶性对慢性髓原白血病细胞(K562)显示了生长抑制活性；马琴等[6-7]、毛常丽等[8]对风吹楠属植物主要进行化学成分分析；蒋迎红等[9]从群落层次上研究了广西海南风吹楠群落区系组成、结构与特征。但是有关海南风吹楠在海南岛的分布情况还没有详细的报道。因此，本文针对海南风吹楠在海南岛的地理分布与生境特征进行调查研究，为进一步探讨这一珍稀濒危树种海南风吹楠的保护开发和濒危机制提供参考。

1　材料与方法

1.1　研究区域概况

海南风吹楠分布于海南五指山市毛阳镇、白沙县南开乡、乐东县尖峰镇和昌江县七叉镇。五指山市位于海南省中南部，地处18°38′—19°02′N、109°19′—109°44′E，年均气温22.7 ℃，最热月均温25.9 ℃，最冷月均温17.0 ℃，年极端最高气温37.1 ℃，年极端最低气温0.1 ℃，年均降水量1771.8 mm，年均相对湿度84%，≥10 ℃年积温为8166.2～8411.5 ℃[10]。白沙县位于海南岛中西部山区，地理位置18°56′—19°29′N、109°02′—109°42′E。年均气温22.6 ℃，最热月均温27.5 ℃，最冷月均温16.9 ℃，年极端最高气温41 ℃，年极端最低气温2.1 ℃。年均降水量1896.1 mm，年均相对湿度80%～85%，≥10 ℃年积温为8000 ℃以上[11]。乐东县地处海南岛西南部，地理坐标18°38′—18°48′N、108°47′—109°02′E，年均气温24.5 ℃，最热月均温27.3 ℃，最冷月均温19.4 ℃，极端高温38.1 ℃，极端低温-2.8 ℃[12]。年均降水量2449 mm，年均相对湿度88%，≥10 ℃年积温为9000 ℃[13-14]。昌江县位于海南省西南部，地理坐标18°57′—19°11′N、109°03′—109°17′E[15]。年均温23.6 ℃，最热月均温28.6 ℃，最冷月均温18 ℃，极端高温38.9 ℃，极端低温0.8 ℃，年均降水量1751.1 mm，年均相对湿度76%～82%，≥10 ℃年积温为8200～8300 ℃[16]。

1.2　调查方法

广泛收集相关资料，在咨询相关专家和学者、各市县林业部门及当地向导的基础上，采取样带法与样方法相结合的方法，对海南风吹楠在海南岛的分布范围和分布地点进行调查。先采用样带法调查，发现目标树种后，对目标树种进行样方调查，以目标树种为中心，设置10 m×10 m的乔木样方，同时，在乔木样方内设置5 m×5 m的灌木样方，在灌木样方内设置1 m×1 m的草本样方，统计样方内乔木、灌木、草本的物种名称及其数量，记录每个样方的经纬度、海拔、郁闭度等信息。样方基本信息见表1。

表1　海南风吹楠样方基本信息

1.3　数据统计方法

数据统计采用Excel 2003软件，并结合《中国植物志》[17]和《海南植物志》[18]，核对样方中出现的树种，规范海南岛海南风吹楠分布所在群落的树种名称。

2　结果与分析

2.1　海南风吹楠在海南岛的地理分布规律

2.1.1水平分布情况由表1可知，海南风吹楠在海南岛的自然分布范围主要在五指山市毛阳镇、白沙县南开乡、乐东县尖峰镇和昌江县七叉镇，分布区位于东经107°78′—109°28′、北纬18°55′—19°07′；整个分布区跨纬度1°10′、经度12′。从水平分布的纬度看出，海南风吹楠分布在热带范围内，为热带性植物。

2.1.2垂直分布情况根据表2可知，海南风吹楠的垂直分布高度在 71～1012 m之间，以海拔900～1000 m之间较为常见，除了在乐东县尖峰镇2个样方中共调查到10株海南风吹楠外，其它样方内均只有1株海南风吹楠。由表2可知，在海拔900～1000 m处，海南风吹楠的乔木、灌木、草本样方内的植物种类比其他海拔多；昌江县海南风吹楠分布样方内的植物种类比其他市县多。

2.2　海南风吹楠的生境特征

植物的生长需要一定的水热和土壤条件，而对植物资源的保护和利用，需考虑气候、地域等自然生态条件的限制。本文通过探讨海南风吹楠在海南岛生长的环境条件，可为探讨海南风吹楠的濒危机制提供参考。

表2　不同海拔海南风吹楠样方内的植物种类

2.2.1海南风吹楠与温度的关系由表3可知，海南风吹楠分布区的年均温22.6～24.5 ℃，最冷月(1月)平均气温 16.9～19.4 ℃，最热月(7月)平均气温25.9～27.5 ℃，极端最高气温41 ℃，极端最低气温-2.8 ℃，≥10 ℃年积温均在8000 ℃以上，年无霜期长达360 d以上。

表3　海南风吹楠原产区气温状况　℃

2.2.2海南风吹楠与水分的关系由表4可知，海南风吹楠自然分布区降水量和湿度都较大，年降水量在1300～2488.3 mm之间，相对湿度均在80%以上。海南风吹楠分布区的气候属热带季风气候区，干湿季明显。热带季雨林是热带季风气候带内的重要植被类型之一。热带季雨林形成的最主要原因就是该地区年降水量小或季节分配不均。而落叶是季雨林中植物为应对这种水分亏缺而采取的适应策略，这种落叶季相也形成了热带季雨林植被适应干旱策略的最主要的外貌特征[19]。在调查过程中发现，海南风吹楠的落叶现象并不常见，其主要分布在水源附近。有海南风吹楠分布的点，其附近均有水源，从而可知，水分对海南风吹楠至关重要。

表4　海南风吹楠分布区降水量及湿度参数

2.2.3海南风吹楠与光的关系海南风吹楠天然分布多见生长于沟谷附近、山坡的乔木林或灌木丛中。林层郁闭度多达50%以上。在所处群落中，海南风吹楠一般分布在林木层上层空间，树龄在10～80 a。在林外山坡、山脊空旷地、草地未见有其天然生长，根据对林下海南风吹楠小苗、在原生境种植的小苗和荫棚内小苗的观察发现，在荫蔽较差的环境下，海南风吹楠小苗出现生长不良，植株叶色变黄、变小，甚至逐渐枯萎死亡。但是，在所调查的样地中，发现部分海南风吹楠结花量、结果量均较多，而林下极少见到海南风吹楠更新小苗。其更新难的原因也可能是由于动物取食，具体原因需要进一步的调查。

2.2.4海南风吹楠与土壤的关系调查发现海南风吹楠主要分布于由沙壤土、黄壤土和腐殖土组成的土壤。腐殖土具有较厚的凋落物，肥力好，而沙壤土和黄壤土肥力相对较差，但土壤孔隙度较大。同时，调查发现海南风吹楠群落郁闭度在20%～80%范围内，在调查的所有样方中，有三分之一样方的郁闭度在70%～75%内。宋小帅等[20]研究指出郁闭度与枯落物储量存在正相关关系，郁闭度为0.7林分的枯落物持水效果最好；于世川等[21]对种群的年龄结构、静态生命表、存活曲线、高度级结构、冠幅结构等综合指标的研究指出辽东栎种群在郁闭度为0.7的生境优于郁闭度分别为0.6、0.8、0.9。可见，海南风吹楠生长对土壤肥力的要求并不高，但可能与其生长林分内的郁闭度、枯落物厚度有一定的关系，而海南风吹楠生长状况与林分郁闭度、凋落物厚度及土壤理化性质之间的相关性，还需要做进一步的研究。

2.2.5海南风吹楠群落的植被概况海南风吹楠分布群落主要科数目，其中乔木样方分布的科有17科，灌木样方有16科，草本样方有8科。海南风吹楠分布在由热带树种组成的群落中，组成群落的主要科是大戟科(Euphorbiaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、楝科(Meliaceae)、樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、大风子科(Flacourtiaceae)、无患子科(Sapindaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、番荔枝科(Annonaceae)、山龙眼科(Proteaceae)等。其中大戟科、茜草科、山龙眼科是海南风吹楠所在群落的优势或常见种。

在以海南风吹楠为目标树种调查的样方中，乔木类主要有琼榄(Gonocaryumlobbianum)、红花天料木(HomaliumhainanenseGagnep)、海南大风子(Hydnocarpushainanensis)、枝花木奶果(Baccaurearamiflora)、倒吊笔(Wrightiapubescens)、郎伞木(Ardisiaelegans)、红毛山楠(Phoebehungmaoensis)、糖胶树(Alstoniascholaris)、土蜜树(Brideliatomentosa)、五月茶(Antidesmabunius)、山苦茶(Mallotusoblongifolius)、秋枫(Bischofiajavanica)、银柴(Aporosadioica)、海南红豆(Ormosiapinnata)、沙煲暗罗(Polyalthiaconsanguinea)、枫香树(Liquidambarformosana)、粗枝崖摩(Amooradasyclada)、红果樫木(Dysoxylumbinectariferum)、香椿(Toonasinensis)、岭南酸枣(Spondiaslakonensis)、粗叶木(Lasianthuschinensis)、长柱山丹(Duperreapavettaefolia)、囊萼柿(Diospyrosinflata)、大果水翁(Cleistocalyxconspersipunctatus)、四角蒲桃(Syzygiumtetragonum)、黄牛木(Cratoxylumcochinchinense)、海南假韶子(Paranepheliumhainanensis)、翅苹婆(Pterygotaalata)、假苹婆(Sterculialanceolata)、翻白叶树(Pterospermumheterophyllum)、大萼木姜子(LitseabaviensisLec.)、假柿木姜(Litseamonopetala(Roxb.) Pers)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa)、黄椿木姜子(LitseavariabilisHemsl)、破布木(Cordiadichotoma)等。灌木层有长花龙血树(Dracaenaangustifolia)、陵水暗罗(Polyalthianemoralis)、番荔枝(Annonasquamosa)、皂帽花(Dasymaschalontrichophorum)、银钩花(Mitrephorathorelii)、山椤(Aglaiaroxburghiana)、三角瓣花(Prismatomeristetrandra)、斜叶榕(Ficustinctoria)、叶被木(Streblustaxoides)、山龙眼(Heliciaformosana)、乌柿(Diospyroscathayensis)、滨木患(Aryteralittoralis)、异木患(Allophylusviridis)、红紫麻(Oreocniderubescens)、九里香(Murrayaexotica)、千里香(Murrayapaniculata)等。草本层有剑叶凤尾蕨(Pterisensiformis)、白茅(Imperatacylindrica)、飞机草(Eupatoriumodoratum)、崖姜蕨(Pseudodrynariacoronans)、马蹄芹(Dickinsiahydrocotyloides)、吐烟花(Pellioniarepens)等。

2.3　海南风吹楠与群落树种的关系

以海南风吹楠为目标树种的18个样方调查数据统计发现，有乔木100多种，其中出现频率较高的树种[21]有9种(表5)。

由表5可知，海南风吹楠样方中，出现频率最高的是海南山龙眼，但是出现频率仅为28%，表明海南风吹楠与其群落伴生树种的组成没有太大关联。群落中乔木优势物种的分布较为独立，海南风吹楠与其他物种间的关系较为松散。其主要原因可能在于不同物种的生态需求存在一定的差异，海南风吹楠的出现与其生境关系较大，伴生树种的出现是随机的。

表5　海南风吹楠样方常见树种及其出现频率

3　结论与讨论

1)海南风吹楠在海南岛主要分布在五指山毛阳镇、白沙县南开乡、乐东县尖峰镇和昌江县七叉镇等地区。位于北纬18°59′—19°07′、东经107°78′—109°25′区域内。海南风吹楠的垂直分布高度在71～1012 m之间，以海拔900～1000 m之间较为常见。

2)海南风吹楠生长分布于林层的上层空间，长期接受光照，为喜暖热植物，但海南风吹楠小苗不耐阳光直射，为喜荫耐荫植物；海南风吹楠一般生长在河沟谷附近，群落郁闭度在20%～80%。

3)海南风吹楠群落植物组成种类多样，且多属热带性树种。组成群落主要科有大戟科、茜草科、山龙眼科、番荔枝科等种类。而大戟科和茜草科是海南风吹楠所在群落的优势或常见科，其中大戟科的枝花木奶果、山苦茶，山龙眼科的海南山龙眼是海南风吹楠分布区较常见的伴生树种或优势种。

4)海南风吹楠为湿润热带雨林的标识性物种[22]，本文对海南风吹楠在海南岛的地理分布和生境特征调查发现，海南风吹楠在海南岛的生长与其对温度、水分、光照及土壤的要求均适宜，但在海南风吹楠分布点极少看到有自然更新小苗，其原因可能有以下2点：①海南风吹楠果实有香味，可能被动物取食而减少林下种子的保留；②海南风吹楠果实容易在树上开裂，又经阳光长时间照射，降低了落地种子的成活率。

5)建议在海南风吹楠的保育种植过程中，应优先选择满足其生长所需的生境，再合理种植一些生境需求相似，有相近生物学特性或本地的树种。这样，可以调节群落中植物种内种间竞争关系，也可增加其群落的稳定性。

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