产前絮窝行为对母猪分娩和哺乳的益处（综述）

崔玮倩 陈建康

摘 要：众所周知，妊娠母猪天生就有在分娩前絮窝的习性。然而，在商业性生产条件下，现代养猪业广泛使用的产床由于饲养空间不足或絮窝材料缺乏，或两者都欠缺，抑制了母猪这种先天行为的表达。阻碍母猪表达絮窝行为将会给它们带来更多的应激，从而导致母体内源性激素水平下降。因此，它将会对母猪的分娩和泌乳性能造成不利的影响。本文我们将回顾妊娠母猪产前的絮窝行为、应激和母体内源性激素水平之间的相互作用，并讨论对分娩、哺乳和母猪及其后代福利的影响。

关键词：分娩环境；絮窝；猪福利；母体行为；分娩时间；死胎

中图分类号：S814 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）08-0010-04

妊娠母猪在产前有表达絮窝（Nest-building，NB）行为的天然习性，包括拱鼻、扒地、寻找合适的絮窝材料，所有这些都是它们表达建立一个供其分娩和哺乳的窝以保护其后代免受捕食者以及严寒天气伤害的愿望（Widowski和Curtis，1990；Wischner等，2009）。虽然潜在的风险因子（如食肉动物、营养物质缺乏和热量快速损失）似乎不再是現代养猪业关注的问题，但许多研究表明，即使饲养在不能絮窝的传统产床中（Jensen，1993；Lawrence等，1994；Yun等，2014a）或即使已有完好窝的地方（Arey等，1991），母猪仍会表现出絮窝行为。此外，Gustafsson等（1999）发现家养母猪絮窝行为的频率和形式与野生母猪相似。

母猪的絮窝行为由内源性激素反应激发（Widowski和Curtis，1990；Castrén等，1993；Algers和Uvnas-Moberg，2007），并由完成絮窝前的外源性环境因素激活（Jensen，1993；Algers和Uvnas-Moberg，2007；Chaloupkova等，2011）。然而，在现代养猪生产中，由于缺乏生活空间、絮窝材料或两者都缺，母猪几乎不可能表达这些自然行为，这会加大母猪的应激水平（Lawrence等，1994；Jarvis等，1997；Lawrence等，1997；Jarvis等，2001）。许多研究报道了抑制妊娠母猪产前的絮窝行为会对其分娩、哺乳和福利产生不良的影响。因此，本综述研究了妊娠母猪产前的母体行为、生理应激和哺乳期内分泌状态的相互作用以及它们对母猪分娩和泌乳性能的影响。

1 影响絮窝行为的环境因素

在大自然中，妊娠母猪在分娩前会离开猪群并每天行走近6.5 km，以寻找能够絮窝的地方（Jensen，1986）。通常，母猪使用它们的前肢和鼻子挖掘地面，并在所挖坑的周围收集絮窝的材料。窝的半径取决于母猪的年龄（Jensen，1989；Mayer等，2002）和附近的环境状况（Mayer等，2002）。只要新生仔猪靠近窝内的母猪，它们就能调节体温并占据适当的吮乳空间（Wischner等，2009）。同时，在面对潜在的捕食者时，窝还可为仔猪提供藏身之处（Wischner等，2009）。

产床已广泛用于现代养猪业，主要是为了减少因母猪挤压导致的仔猪死亡。然而，Weber等（2007年）和Pedersen等（2011）指出，虽然产床可以减少因母猪挤压导致的仔猪损失，但由于其他原因也可造成更多的仔猪死亡，因此与非产床系统相比，产床系统并不会减少仔猪的总体损失。主要是由于空间不足，产床影响了母猪选择窝和产前自然习性的行为表达。因此，产床中的母猪不可能先絮窝再分娩，而这就会加大母猪的应激水平和福利问题。与采用猪圈饲养的母猪相比，饲养在产床中的母猪会表现出更频繁的站立和躺下活动（Hansen和Curtis，1980；Heckt等，1988）以及更多的絮窝样行为，如与产床中的钢筋和混凝土地板相互作用（Lawrence等，1997；Damm等，2003）。相反，猪圈中的母猪会表现出更多的絮窝行为，包括扒地、拱土固定和整理。

Jarvis等（2002）发现在产床中提供诸如稻草之类的絮窝材料对由抑制母猪产前絮窝行为的愿望所诱发的应激反应没有影响。然而，与饲养在未提供稻草的猪圈中的母猪相比，用带稻草的猪圈饲养的母猪表现出更频繁的絮窝行为（Burne等，2000）。无论是否提供稻草，向后备母猪提供更大饲养空间本身就可以促进其在分娩期间表达絮窝行为（Jarvis等，2004）。另外，Yun等（2014a）报告说，与采用封闭式产床饲养或采用开放式产床饲养但仅提供极少量絮窝材料的母猪相比，饲养在开放式产床且提供充足絮窝材料的母猪会表现出强烈和频繁的絮窝行为。因此，这可以表明，除了增加饲养空间外，提供絮窝材料也可以增加妊娠母猪产前的絮窝行为。然而，当母猪产前无法获取絮窝材料时，能够自由活动对于激发产前的絮窝行为也很重要。

2 限制母猪产前絮窝的不利影响

用定位栏饲养的母猪会表现出类似絮窝的行为，例如对着钢筋拱和咬，并经常改变它们的身体位置，这与无法表达絮窝行为有关。频繁接触地面会增加肌肤的损伤。此外，产床中的母猪在产后第一天躺下时会更加困难，这类破坏性运动，如压力和打滑，会增加母猪的肢蹄病变（Boyle等，2002）。

抑制定位栏中的母猪表达产前的絮窝行为会导致其体内血浆皮质醇和促肾上腺皮质激素浓度的增加（Lawrence等，1997；Jarvis等，2002），同时还会提高心率。此外，持续的限制会使母猪体内阿片受体浓度增加（Zanella等，1996）。据报道，内源性阿片类物质与催产素呈负相关（Bicknell和Leng，1982；Douglas等，1995），因此可能会影响母猪的分娩（Oliviero等，2008）或哺乳早期的生产性能（Yun等，2013）。此外，研究还表明由产前干扰絮窝行为而引起的厌恶心理状态和应激会使母猪出现更多的刻板行为（如咬栏）（Jensen，1988；Lawrence等，1997；Yun等，2015年）。 定位栏中的母猪出现咬栏行为的频率也可以被认为是应对不利分娩环境的重定向絮窝行为（Lawrence等，1994；Lawrence等，1997）。考虑到定位栏中母猪在围产期的所有后果（如生理损伤和刻板行为的增加）以及应激反应的增加（Jarvis等，2001），我们可以假设在产前阻碍妊娠母猪表达自然行为将损害母猪的福利。

3 絮窝行为与内源性激素之间的相互关系

血浆催乳素浓度升高会诱发妊娠母猪产前的絮窩行为（Widowski和Curtis，1990；Castrén等，1993；Algers和Uvnas-Moberg，2007），而这种行为的发生并非直接与母猪血浆催产素浓度有关（Boulton等，1997；Gilbert等，2002）。相反，多项研究表明，妊娠母猪产前的血浆催乳素水平可能与絮窝行为的表达程度无关（Lawrence等，1994），并且在母猪的产前生理活动中仅起有限的作用（Rushen等，2001）。Yun等（2014a）还认为血浆催乳素浓度可能与催产素浓度相关，而不是与絮窝行为本身的表现相关。然而，这一发现并不排除初步研究的结果（例如，Wischner等，2009），即血浆催乳素浓度的升高可能会影响母猪絮窝行为的积极性。此外，注射前列腺素（F2α）会刺激母猪的絮窝行为，同时会增加母猪产前的催乳素浓度（Blackshow和Smith，1982）。

Castrén等（1993）提出，絮窝行为的终止可能与母猪产前的催产素浓度升高有关。然而，我们尚不清楚催产素是否在终止絮窝行为上发挥着一定的作用。Damm等（2002）建立了血浆催产素浓度与絮窝行为（例如定位栏中的后备母猪获得布置絮窝材料的行为）之间相关性的趋势。另外，Yun等（2014b）也证明，由提供丰富的絮窝材料和饲养空间而诱发的强烈絮窝行为随后会引起母猪产前血浆催产素浓度的增加。初产大鼠的试验显示，中枢内源性催产素在产后母体行为（包括絮窝行为）的表达中发挥着至关重要的作用。

4 对分娩和哺乳成功的影响

4.1 分娩表现

死胎不仅会给养猪生产造成经济损失而且还会带来动物福利的问题，是养猪业的一个重要关注点。有人指出，猪的死胎率与分娩的持续时间有关。许多研究表明，限制母猪产前表达絮窝行为的一些限制性条件或缺乏絮窝所需的材料会导致母猪的分娩时间延长，而一些研究表明这对母猪的分娩进展没有限制作用（Hales等，2015）。产前的絮窝限制和分娩持续时间之间的这种关系可能与母猪的内分泌系统有关（Baxter和Petherick，1980）。有人提出，由于缺乏饲养空间或絮窝所需的材料而抑制定位栏中的母猪表达产前的絮窝行为，会提高血浆内源性阿片类物质的水平（Zanella等，1996；Jarvis等，1997），而这些物质会阻碍分泌期间催产素的分泌（Bicknell和Leng，1982；Douglas等，1995）。许多研究表明，催产素作为分娩期间子宫或其他肌肉收缩的调节剂（Taverne等，1979；Higuchi等，1985），可影响仔猪分娩的间隔时间（Castrén等，1993；Lawrence等，1997；Jarvis等，2004；Oliviero等，2008）。分娩早期血液催产素浓度往往高于产前的浓度，并且与母猪产前血浆催产素水平呈正相关（Yun等，2015）。如前所述，抑制妊娠母猪产前絮窝行为的表达会引起其产前血浆催产素浓度的下降（Yun等，2013；Yun等，2014a）。因此，限制妊娠母猪表达产前絮窝行为的条件以及较低的催产素浓度可能会影响分娩持续时间。然而，产前提供絮窝环境与仔猪死胎之间的联系仍不清楚。例如，Weber等（2007年）指出，定位栏中的母猪和非定位栏中的母猪有相近数量的死胎。此外，Jarvis等（2004）指出，在产前给妊娠母猪提供絮窝材料或饲养空间或上述两者时，其死胎并不一致；而Oliviero等（2010）发现，相比于采用猪圈饲养的母猪，饲养在产床中的母猪其分娩时间与死胎有更密切的关系。

4.2 哺乳期的表现

由于母猪没有乳汁储存器，要让母猪实现较高的泌乳量并随后使仔猪具有最佳的存活率和生长速度，乳腺的生长对产生大量泌乳组织并在哺乳期间维持该组织的功能极为重要（Herly，2001）。分娩前的乳腺发育会受催乳素等乳腺激素的影响，而催产素在产后乳腺生长中起着关键性的作用。因此，我们可以推测，妊娠母猪产前的絮窝行为可能有助于乳腺的发育。Yun等（2014a）认为，较高的血浆催产素和催乳素水平可能与妊娠母猪产前的絮窝行为有关。Yun等（2014a）发现，妊娠母猪产前主动的絮窝行为与哺乳性能呈正相关，并且往往与仔猪出生后在哺乳期早期的增重相关。Moustsen和Poulsen（2004）也报道，相比于由产床中的母猪哺乳的仔猪，用猪圈饲养的母猪所产仔猪有更大的断奶体重。作为乳汁生产和排乳的重要因素，催产素的释放或许可以解释母猪分娩前絮窝的持续性与哺乳期早期抚育之间的联系（Yun等，2014a）。因此，产前由主动的絮窝行为诱导的高水平催产素和催乳素会改善母猪在哺乳期早期的抚育性能（Yun等，2014a）。

母猪将其体内成分从合成代谢状态转换为分解代谢状态，以满足哺乳期乳汁需求提高的营养需要（Valros等，2003；Valros等，2004）。代谢状态的水平可以通过分析营养代谢的产物如葡萄糖（Boyd等，1995）或游离脂肪酸（Valros等，2003）的水平来确定。研究表明，分解代谢状态与循环催产素浓度相关（Valros等，2004；Yun等，2014b）。此外，催产素的释放会增加胰腺激素（如胰岛素和胰高血糖素）的分泌，影响代谢过程（Algers和Uvnas-Moberg，2007），从而刺激机体新陈代谢朝着为合成乳汁提供营养的方向发展。因此，我们可以推测，通过提高循环催产素浓度和增强代谢过程激活妊娠母猪产前的絮窝行为可以提高母猪的泌乳量和抚育性能。

新生仔猪摄入初乳在转移先天免疫力方面起着至关重要的作用（Bourne，1973）。催乳素对于乳糖的合成和乳腺上皮细胞产生初乳是必不可少的（Foisnet等，2010），因此可以导致哺乳母猪在哺乳早期的初乳产量总体增加。研究表明，当由于缺乏生活空间或絮窝材料而使妊娠母猪在产前无法絮窝时，新生仔猪血清中的IgG浓度较低（Tuchscherer等，2002；Yun等，2014b）。因此，这可以解释当母猪在产前有更多机会表达絮窝行为时，它会提高内源性母体激素来增加初乳和常乳产量。

4.3 母体特性

仔豬的安全以及避免遭到挤压都取决于母猪的谨慎尽责，例如母猪的翻身行为和躺下速度（Damm等，2005），或母猪的照料反应（Wechsler和Hegglin，1997）。实际上，通过较低的挤压发生率，母猪的谨慎尽责行为会影响仔猪的存活率（Wechsler和Hegglin，1997；Herskin等，1998）。Valros等（2003）也指出，窝死亡率低的母猪在躺下之前会表现出比窝死亡率高的母猪更多的拱鼻行为。因此，为了减少造成仔猪损失的一个重要原因，母猪在站立和躺下时对其窝产仔猪所表现的谨慎尽责行为也应当加以考虑。Herskin等（1998）指出，母猪对仔猪的谨慎反应可以通过提供絮窝机会得到改善。而且，Yun等（2014a）也确定了产前絮窝行为的持续时间和母猪在哺乳期早期对其后代的谨慎尽责之间的相关性，并且指出，作为母体特性的一个调节剂，催产素的释放可以解释该相关性。众所周知催产素可调节母体的抚育行为，包括人类中的亲子关系（Ross和Young，2009），并且还能够刺激母猪对其后代产生母体反应。此外，催产素在降低应激激素水平、血压和心率方面发挥着一定的作用，从而有助于稳定母猪产后的生理状况（Uvnas-Moberg和Petersson，2005）。因此，有人指出，妊娠母猪产前的主动絮窝行为——很可能是由于循环催产素水平升高所致——能改善其在哺乳期早期的母体谨慎尽责行为（Yun等，2013；Yun等，2014a）。

5 结论

近几十年来，许多研究讨论了妊娠母猪在产前表达絮窝行为以及其对母猪和后代的影响。本综述总结了产前絮窝行为与应激和母体内分泌的相互作用，以及它们对分娩和哺乳成功的影响。总之，母猪在行走或表达产前絮窝行为方面遇到困难时会感到沮丧或受伤，从而导致应激水平提高以及母体内源激素水平下降。由阻止产前絮窝行为引发的这些激素水平下降可能会对分娩产生不利影响，主要是分娩时间延长。此外，它还可能会导致抚育性能的下降和母体特性表达的减少，从而很可能会导致产后仔猪死亡率的上升。因此，我们认为积极的产前絮窝行为，加之高水平的母体内源性激素水平，可能会对母猪的分娩和抚育性能、母体特性以及母猪及其后代的福利产生积极的影响。

原题名：Benefits of prepartum nest-building behaviour on parturition and lactation in sows — a review（英文）

原作者：Jinhyeon Yun和Anna Valros（芬兰赫尔辛基大学）