从地质历史演化趋势分析恐龙的灭绝

魏军晓，潘云唐

①中国地质大学(北京)地球科学与资源学院，北京 100083；②中国科学院大学，北京 100049

生物灭绝一般有常规灭绝和集群灭绝两种。前者即新旧物种之间的自然更替，并且具有连续性和渐变性。常规灭绝是生物进化的自然过程，符合达尔文的生物进化论。集群灭绝则是短时间内生物物种的整体消失，符合居维叶的灾变论。地质历史过程曾经发生过数次生物大灭绝，其中有5次较为突出(俗称“五大灭绝”[1])：①距今约443 Ma的奥陶纪末期，85%的物种惨遭灭绝；②距今约372 Ma的泥盆纪末期，海洋生物惨遭灭顶之灾；③距今约252 Ma的二叠纪末期，90 %的生物惨遭灭绝；④距今约201 Ma的三叠纪末期，爬行类动物受到重创；⑤距今约66 Ma的白垩纪末期，恐龙、菊石、箭石、浮游有孔虫和大部分鸟类以及原始哺乳类等2/3以上的物种灭绝。上述5次生物大灭绝中，科学家最感兴趣、研究最多的莫过于恐龙的灭绝，有关其灭绝原因的学说或观点有130余种。由于意大利、丹麦、西班牙、美国和墨西哥等地的白垩纪/古近纪(K/Pg)地层界限中铱(Ir)元素异常的发现，使得撞击说一度成为恐龙灭绝的主流学说。然而，对中国广东南雄盆地[2]、河南西峡盆地[3]和四川盆地[4]等地的研究表明，这些地区的恐龙灭绝并非小行星或彗星撞击地球所致。因此，有理由对撞击说提出质疑。

任何物种的出现、强盛、衰退甚至最后走向灭绝都是需要时间的，恐龙也不例外。定性来讲，用达尔文的进化论解释恐龙的灭绝不难得出如下观点：在地质和气候环境恶化以及被子植物占绝对优势的白垩纪末期，恐龙不是“适者”，所以才会被“淘汰”。定量来讲，一些学者提出的恐龙的灭绝并非发生在瞬间[5-6]而是经历了数十万年时间[7]的观点，是对上述定性描述恐龙灭绝的半定量阐述。虽然K/Pg地层界限中存在大量灾变证据，但从南雄盆地和西峡盆地等地的恐龙灭绝原因来看，地外因素并非主因，灾变或许加速了恐龙的灭绝。另有研究表明，K/Pg界限中发现的Ir异常和海生浮游生物的突然灭绝作为地外撞击引发白垩纪末期的生物大绝灭的证据，也可能是深海地层记录暂时不完整的一种假象[8-9]。众多科学家指出，在古近纪界限前大约1 000万年开始，恐龙的生存环境便开始显著恶化。由于海平面急剧下降，沿海植物匮乏，食物数量骤减，栖息地消失导致无足够生存空间等原因，古近纪界限前的300～1 000万年间恐龙的数量急剧减少。所以，在小行星或彗星撞击地球前的数百万年前，恐龙数量就在减少。同时，白垩纪末期还是全球性的最具破坏性的火山活动时期，恶劣的生存环境无疑会加速恐龙的灭绝。因此，综合地内、地外以及恐龙自身等多因素，从地史演化趋势的角度，提出了地史演化趋势说来分析恐龙的灭绝。

1 恐龙灭绝的原因及评述

目前约有130多种有关恐龙灭绝原因的学说、假设、猜想或臆想，部分学说从一开始提出就备受争议，部分学说开始被其他学者欣然接受后又遭到怀疑甚至被推翻，等等。由于前人已对各学说进行了详细论述，本文不在此赘述，仅将部分学说列出并进行简单评述。

1.1 与温度有关的学说

1.1.1 雌雄比例失调说

观点：有学者提出恐龙灭绝是雌雄比例严重失调引起的。白垩纪末期全球气温骤变，由于温度变化会影响爬行动物的性别比例，所以当时的地质环境可能导致晚白垩世的恐龙孵化出的全为雄性或雌性[10]。

评述：该学说必须有两个前提做支撑，即恐龙是卵生，并且恐龙是变温动物。上述两个前提却一直备受争议：①恐龙并不都是卵生，雷龙可能是胎生；②恐龙是变温动物还是恒温动物仍然有待研究。另外，白垩纪末期气温升高还是下降仍有争议[11-13]，但更多资料倾向于气温升高[12-14]。

1.1.2 严寒说

评述：该假说没有说明形成冰期的原因。白垩纪中期至古近纪早期是典型的温室气候时期[15-16]，正如图1所示[12]，白垩纪末期气候温暖不至于使恐龙灭绝。另外，正如上文所述恐龙可能是恒温动物，所以该假说存在诸多疑点。

1.2 与食物有关的学说

1.2.1 被子植物(生物碱)中毒说

观点：白垩纪时期，地球上的裸子植物被大量的被子植物取代，被子植物中含有植物毒素，形体巨大的恐龙食量奇大，摄入被子植物导致体内毒素积累过多，最终被毒死。以草食性恐龙为食的肉食性恐龙也被毒死。

评述：被子植物在白垩纪末期占统治地位的事实是无疑的，生物碱中毒说可以从一定程度上解释恐龙的灭绝，但是无法解释同时期多种爬虫类、海洋无脊椎动物、哺乳类和鸟类等物种的灭绝。

1.2.2 饥荒说

观点：在海洋表层的浮游生物中，大多数单细胞的光合浮游生物在白垩纪末期发生灭绝，引起食物链的崩溃，最终导致恐龙的灭绝。

评述：该假说没有说明海洋浮游生物灭绝的原因。另外，恐龙该物种有陆生的，也有飞翔在空中以及在水中生活的，因此海洋表层浮游生物的灭绝不足以引起具有多种生活方式的恐龙的灭绝。

二是通过司法解释创制权利规范的方式确认特定的利益为宪法上已经明确规定的基本权利，从而赋予其基本权利的资格，如前述最高人民法院关于齐玉苓案的批复，就是直接将该种以持续长期侵犯姓名权劫夺他人的受教育的机会的行为定性为对受教育权的侵害，尽管该批复被废止，但是其作为新兴权利保护的方法论意义不容忽视；

1.3 撞击说

1.3.1 小行星撞击说(“一次撞击说”)

观点：Alvarez父子及其团队等[20]首次发现了K/Pg界限黏土中Ir含量异常，据此在前人基础上发展和完善了小行星撞击说。小行星撞击说认为，小行星撞击地球会导致“撞击冬天”、全球大火、全球酸雨，从而导致恐龙灭绝。

评述：虽然意大利、丹麦、西班牙、美国和墨西哥等地的K/Pg地层界限发现Ir含量异常，但也有在该地层界限中发现恐龙化石却未发现Ir异常的地区，如中国的四川盆地和西峡盆地等。王鸿祯院士曾指出，地史记录证明有不少地方K/Pg地层呈连续过渡沉积，说明白垩纪末并不存在全球变动的大灾变。例如：中国大陆多数地区K/Pg地层为整合接触，不存在构造事件[21]。因此，小行星撞击说仍不能解释全球性恐龙的灭绝。

图1 全球深海氧同位素和碳同位素记录(注：由图1可见，白垩纪末期全球平均气温约10 ℃。另外，Wallmann[17]和Keller[18]均指出K/Pg全球的平均气温约15 ℃左右，而Royer等[19]的研究表明此时的全球平均气温介于15～20℃)(修改自文献[12])

1.3.2 “二次撞击说”

观点：据BBC[22]和Jolley等[23]的研究，恐龙灭绝的主要原因可能是小行星的二次撞击所致。“二次撞击说”与“一次撞击说”的分歧如下：①对于泥岩散布在砂岩中的沉积层现象，一次撞击说认为是撞击引起的海啸所致，而二次撞击说却认为沉积层的形成需要长时间；② X射线荧光分析石灰岩中的绿色物质，一次撞击说认为是蒙脱石，二次撞击说认为是海绿石；③一次撞击说认为石灰岩颗粒有波纹状层理，从而判断是在水动力极强的条件下形成的，而二次撞击说认为石灰岩颗粒细小，形成所需时间较长。

评述：蒙脱石可以在短时间且水动力极强的环境下形成，而海绿石则需长时间并且水动力条件较弱的环境下形成。两学说的分歧之处在于沉积环境与沉积时间以及一次撞击还是两次撞击导致的恐龙灭绝，强调的均是地外因素。

撞击说认为引起全球性生物灭绝的撞击会产生全球性的“撞击的冬天”、酸雨和森林大火等。上述3种全球性的毁灭事件引起的是90 %以上的物种灭绝，多数原始哺乳动物也应该在此范围内。“撞击冬天”引起全球气温下降，但从地质历史时期全球性的冰期/间冰期(图2)可见，白垩纪末期并未处在冰期，而是一个相对温暖的环境；全球性的酸雨除了引起生物大灭绝还会导致生物化石无法保存，而这也与事实不符。K/Pg地层交界处确实存在高含量烟尘，如果这可以作为全球性1 000 ℃大火的证据的话，那地层中仍存在大量未烧焦木炭的事实却无法解释[24]。

图2 显生宙CO2含量的变化趋势 (注：↑代表显生宙的三次冰期，即晚奥陶纪世、泥盆纪-石炭纪和晚新生代；—o—o— 代表CO2含量变化曲线；- - - 代表古大气CO2含量的可能最高值(上虚线)和最低值(下虚线)；短竖线代表了其他作者用其他方法(主要是稳定同位素)的测定结果)(修改自文献[18])

2 撞击说并非主因的例证

2.1 广东省南雄盆地的恐龙灭绝研究

赵资奎等[2,7]在研究中国广东省南雄盆地恐龙蛋壳时指出，该区的恐龙灭绝是在K/Pg地层界限之前的20～30万年(至少是15万年以上的长期过渡效应)[25]，灭绝原因认为是包括Cr、Ni、Co、Zn、Pb、Cu、Mn、V和Ir等在内的微量元素的污染以及气候的突变导致蛋壳结构的异常生长，进而逐步导致恐龙灭绝的。该研究区虽存在Ir异常，不与撞击说相悖，但该区恐龙灭绝的主要因素是微量元素的污染和气候环境的突变，也表明撞击说并不能解释全球性的恐龙灭绝。

2.2 河南省西峡盆地的恐龙灭绝研究

同南雄盆地的恐龙灭绝原因类似，西峡盆地的恐龙灭绝亦是由于微量元素的污染和气候的突变所致。另外，该地区的含恐龙蛋化石的地层由老至新还具有含蛋层、科属种数以及恐龙类型和数量逐渐减少的特点，表明了恐龙灭绝“在渐变基础上突变的性质”[3]。该现象大致表明，该区的恐龙灭绝经历了常规灭绝和集群灭绝两个先后过程，所以上部地层中的集群灭绝可能是小行星或彗星撞击等地外因素所致。

另外，李奎等[4]研究四川盆地恐龙骨骼化石时发现，该区的化石中与生命活动相关的微量元素均存在异常，其结果与南雄盆地和西峡盆地的结果基本一致。由此可见，恐龙灭绝是一个渐变的过程，虽然不排除地外因素，但其主因并非地外因素。

2.3 黑龙江省嘉荫地区的恐龙灭绝研究

赵海滨等[26]通过孢粉分析了黑龙江省嘉荫地区晚白垩世气候对恐龙灭绝的影响。该研究表明，嘉荫地区在晚白垩世时期气温持续升高，生态环境恶化，从而导致恐龙赖以生存的植物骤减。生态环境的恶化导致恐龙的适应性、承受能力和生物能力下降，是该地区恐龙灭绝的主因。虽然该研究并不排除导致恐龙灭绝的地外因素，但对于该区环境恶化是导致恐龙灭绝的主因的事实是毋庸置疑的。

2.4 深海沉积的证据

MacLeod等[8]采用图解对比的技术重新分析了28个海相K/Pg界限剖面的生物地层和年代地层层序，发现所有深海沉积的K/Pg地层界限剖面都缺失白垩纪最晚期和古近纪最早期的沉积。因此，MacLeod等认为，以往在这些剖面的K/Pg界限上发现的Ir异常和海生浮游生物的突然灭绝并以此作为地外撞击引发K/Pg生物大灭绝的证据，可能是深海地层记录暂时不完整的一种假象[7]。

2.5 恐龙的“假灭绝”

Hu等[27]指出，赫氏近鸟龙是与鸟类亲缘关系最近的一种小型兽脚龙。Choiniere等[28]发现并命名的新物种灵巧简手龙，可以称之为鸟类的早期祖先。另外，泥潭龙[29]的发现、带毛恐龙中黑色素体[30]和北票龙[31](研究表明，北票龙身上的原始羽毛可以演化成现代鸟类的羽毛)的发现，无一不是鸟类起源于恐龙的证据[32-33]。上述诸多研究从某种程度上表明恐龙并未“灭绝”：白垩纪末期，恶劣的地质和气候环境以及天体撞击等一系列“地祸天灾”给地球恐龙的生存环境带来了巨大挑战，多数恐龙在这种环境下逐渐衰退并最终灭绝了，而剩余的一些“适者”生存下来，进化成了鸟类。

3 从地质历史演化趋势分析恐龙灭绝

据统计，全世界每天有75个物种灭绝，每小时有3个物种灭绝。地球上曾存活过10～40亿个物种，而生活在当今的物种只有300～400万种，其中有记载的仅为150～200万种，还不及地球上曾出现的物种总数的1%。以菊石为例，古近纪界限前600万年，全球海洋中大约有20种菊石；古近纪界限前300万年，则是15种左右；而古近纪界限前100万年，只剩下不到10种。上述类似的变化也发生在鱼类、陆生爬行类和哺乳类之间。因此，似乎可以这样说，地质历史演化过程不仅仅是生物由简单到复杂、由低级到高级的进化过程，也是生物物种数量不断减少的过程。虽然当前导致物种灭绝的主要是人为因素，但地质历史过程应以自然因素为主。由此可见，恐龙的灭绝绝非偶然。

3.1 地质构造与气候环境

中生代三叠纪时期，地壳处于相对稳定的时期，有联合古陆和泛大洋。从侏罗纪开始，大陆开始裂解。白垩纪时期，冈瓦纳古陆南部大陆被分裂开，新形成的大洋地表也被升起，地球各地的海平面升高，海洋向陆地扩展，陆地大部分地区呈浅海广布。海洋对天气有巨大影响，使当时地球上的温度从赤道到两极几乎相同。白垩纪末期，板块运动增强，地球上发生了阿尔卑斯运动(中国为四川构造运动，四川构造期为早白垩世中期至古新世末期，同位素年龄为135～52 Ma[21])。该运动使地壳发生了巨大变化，中国的喜马拉雅山、欧洲的阿尔卑斯山和北美的落基山均在该地质事件中形成。二叠纪/三叠纪至第四纪时期的板块运动见图3。阿尔卑斯运动导致恶劣的生存环境，如海水退却、沼泽干枯、食物匮乏等等。侏罗纪至白垩纪相差悬殊的地质构造和气候环境对一直“养尊处优”的恐龙来讲无疑是巨大的打击。另外，白垩纪末期板块的裂解与碰撞又不可避免地引起火山喷发，一些有毒气体与尘埃的释放对恐龙的生存环境来讲无疑又是雪上加霜。

3.2 恐龙的食源

恐龙自侏罗纪才真正称霸地球。侏罗纪至早白垩世时期的植物界以裸子植物为主，三叠纪繁盛的真蕨类仍很重要，上述两种植物是草食性恐龙的主要食物。然而，早白垩世晚期被子植物已在全球广泛分布，至晚白垩世则占统治地位。被子植物的繁盛，使白垩纪末期的恐龙不得不以被子植物为食。侏罗纪和早白垩世相对稳定的地质构造和气候环境使得恐龙的食性愈来愈狭窄，机能也愈来愈弱不禁风，这就导致恐龙在被子植物占绝对优势的晚白垩世“无物可食”。其吞食了富含生物碱的被子植物后引起严重的生理失调；另外，寒暖悬殊的气候又使庞大的并且可能是变温动物的恐龙浑身麻痹，失去了活动能力。这样的条件给恐龙和其他爬行类带来了无法渡过的难关，只好忍饥挨饿，逐步走向灭绝。草食性恐龙的灭绝也注定了肉食性恐龙难逃灭绝的厄运。

4 结束语

恐龙灭绝的主要因素应该是地内因素，并且环境因素居于首位。白垩纪末期的恶劣地质和气候环境才是导致恐龙灭绝的主因，地外因素中的小行星或彗星撞击地球可能只是加速了该物种的灭绝。关于恐龙灭绝的“时间长度”问题可以理解为“时间点”，即集群灭绝，因为意大利、丹麦、西班牙、美国和墨西哥等地区的K/Pg地层界限中确实存在Ir的丰度异常，而如此高含量的Ir元素只能用地外因素解释；亦可以理解为“时间段”，即常规灭绝，因为并不是所有的恐龙都在白垩纪末期灭绝的，例如剑龙类在早白垩世便已衰退并走向灭绝。因此，研究恐龙的灭绝，不能否认地外因素导致的恐龙的集群灭绝，但是也不能以小行星或彗星撞击地球作为全球恐龙灭绝的主因。

图3 二叠纪—第四纪全球板块构造示意图(注：图中侏罗纪/白垩纪同古近纪/新近纪对比不难看出，晚白垩世时期全球板块处于裂解状态，无论板块构造还是火山活动都十分频繁)

通过分析地史过程中的数次生物灭绝以及白垩纪末期的地质构造与气候环境变化等因素，我们认为研究恐龙的灭绝应多角度、多因素地从地史演化趋势方面分析。

(2017年8月16日收稿)■

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AbstractIt is a significant subject of astronomy, geology, biology and other disciplines about dinosaur extinction. There are about 130 kinds of theories about dinosaur extinction which could roughly be summarized for extraterrestrial and terrestrial factors and the factor of physiological structure of dinosaurs. The first kind of factors mainly refer to the impact of asteroid or comet impact and sunspot. The second kind of factors include volcanic eruptions, plate tectonics and climate change. And the third kind of factors mainly refer to eggshell morbid or the imbalanced ratio of male and female. The theory of asteroid impact became the mainstream version, for the iridium anomaly in Cretaceous-Paleogene (K/Pg) boundary. Evidences of eggshell, continuous transition of K/Pg,and deposition of the global ocean made asteroid impact being questioned gradually. It is easily to find out that every species have the trend of extinction when we make a general survey of geo-history evolution. Therefore, we should analysis the factors about dinosaur extinction.

Key wordsdinosaur extinction, extraterrestrial factor, terrestrial factor, physiological structure, geo-history evolution292(5517): 686-693.

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(编辑：沈美芳)