遮阳对紫斑牡丹光合特性和叶片性状特征的影响

马剑平a，姜生秀b，付贵全，高松涛，满多清，刘克彪

（甘肃省治沙研究所 a.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 武威 733000；b.甘肃省民勤沙生植物园，甘肃 武威 733000；c.甘肃省沙生植物工程技术研究中心，甘肃 兰州 730070）

紫斑牡丹Paeonia rockii为芍药科芍药属落叶灌木,其花硕大,多姿多彩、雍容华贵、富丽端庄，被誉为“国色天香”、“花中之王”。 紫斑牡丹品种群是仅次于中原牡丹品种群的第二大品种群，野生种分布在甘肃、陕西、河南西部。作为观赏和药用植物，在我国有1 500多年的栽培史。紫斑牡丹属木本油料植物，结籽多、果荚大、籽粒饱满、产量稳定，籽仁的出油率31.36%，含18种脂肪酸,其中亚麻酸占其总脂肪酸含量的65.23%。不饱和脂肪酸含量占其脂肪酸总量的96.62%[1]，它对降低人体血液中的胆固醇含量、预防高血压、预防中风和心脏疾病具有明显的功效。国家卫生部发布了“关于牡丹籽油作为新资源食品的公告”（2011 第9号），现已开发出了牡丹茶、牡丹精油、牡丹食品、牡丹保健品等，深受市场欢迎。

紫斑牡丹主要栽培地为甘肃、青海、陕西、宁夏等省区，华北、东北、中原部分地区有引种栽培。学者对紫斑牡丹进行了大量的研究，主要集中在抗旱性[2]、抗寒性[3]、解剖结构[4]、生理[5]、遗传多样性[6]、栽培育种[7]、野生资源保护[8]、营养物质测定[9]、籽油提取工艺及脂肪酸组成的研究[10]等方面，对西北干旱沙区栽培紫斑牡丹的研究很少。

光是植物光合的能量来源，是一种影响植物物种生长和分布的主要环境因子[11]。长期生长在不同光环境下的同种物种也会表现出适应生境的形态与生理改变[12]，光能过剩，会抑制光合作用，甚至引起光合机构的光氧化破坏。周曙光等[13]研究了遮光对牡丹光合及其他生理生化特性的影响，认为遮光30%最适合牡丹P.suffruticosa的生长。张衷华等[14]通过在安徽省铜陵市凤凰山对凤丹P.ostii和紫斑牡丹光合特性和及其微环境影响因子进行分析，认为适当遮阴的林缘和林窗生境是凤丹和紫斑牡丹生长的最适宜的环境。甘肃河西走廊栽培紫斑牡丹有悠久的历史，主要栽植于庭园及城市景观地带，大田栽植紫斑牡丹易受早春生理干旱和夏季强烈太阳辐射造成日灼而受害，生理干旱通过提高枝条木质化水平、营造农田防护林等措施减轻和避免受害。为了在干旱沙区大面积栽培油用紫斑牡丹，防止夏季强烈太阳辐射造成日灼，需要对不同遮阳条件下紫斑牡丹的光合特性和叶片性状特征进行分析，以探明紫斑牡丹生长发育最适合的光照强度，了解其光合生理特征及其调控机制，为探索在河西走廊规模化种植木本油料植物紫斑牡丹打下理论基础。

1 材料和方法

1.1 材 料

1.1.1 试验地概况

试验地位于甘肃省民勤沙生植物园内，地理位置为 102°59′05″ E，38°34′25″ N，海拔 1 378 m。年平均气温为7.4 ℃，最低温度-28.8 ℃，最高温度38.1 ℃，每年7月最热，7月平均气温达23.7 ℃，年平均降水量110 mm，年蒸发量2 485 mm，≥10 ℃的有效积温3 248.8 ℃，干燥度5.85，年日照时数2 833.1 h，平均风速0.82 m·s-1，西北风为主。该地属典型温带大陆性荒漠气候。试验区土壤为半固定风沙土改良而成的沙壤土。

1.1.2 参试材料

参试紫斑牡丹引自兰州榆中和平牡丹园，7年生，平均高42.53±4.38 cm，冠幅（33.45±1.64） cm ×（32.26±2.14） cm，平均分枝6.40±1.42。2016年9月16日带土球栽植于民勤沙生植物园，常规管理，越冬土埋，2017年4月3日清除埋土。

1.1.3 试验设计

选择四周无遮光、土壤条件一致、东西走向栽培、生长基本一致的栽培区为试验区，小区面积13 m×13 m，株行距3 m×3 m，栽植9株。5—6月摘除紫斑牡丹花蕾，于2017年5月10日，在连续的3个小区分别搭建2、4、6针的遮阳网棚、1个全光照作为对照（CK），重复3次，共计12个小区，机械呈1排排列。遮阳网棚高度1.2 m，保证在任何时候太阳光不能直射网内植株，四周自然通风。

1.2 方 法

1.2.1 微环境因子测定

用德国产Testo545照度计测定9:00、9:30、10:00、10:30、11:00、11:30各处理太阳有效辐射，测定紫斑牡丹光合有效辐射（Pa）。用上海创新仪器仪表有限公司产温湿度表测定空气地表40 cm温度（T0.4）、相对湿度（RH）。测定各小区20、40、60 cm土壤（根系主分布层）含水率，取平均值。重复3次。计算公式：

式中：Ts为透光率，P′a为CK的太阳有效辐射，P″a为和CK同时各处理太阳有效辐射，Sr为土壤相对含水率，G1为土壤湿质量，G2为土壤干质量。

1.2.2 光合测定

测定时间选择在2017年8月2日，天气晴朗无云（浇水后第8天）。采用LI-6400XT便携式光合作用测量系统测定，测定时间为9:00—11:30，测定叶面积6 cm2，使用仪器内置LED人工光源，设置叶室CO2浓度400 μmol/mol、光合有效辐射为 1 200 μmol·m-2s-1，叶片温度 25 ℃、叶室相对湿度60%，测定指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、叶面饱和蒸气压亏缺（Vp）、大气温度（Ta）和大气相对湿度（RH）等生理因子。每小区测定2株，每株测定中部生长正常2片叶片，5次读数。重复3次，结果为所测数据平均值。

式中：Ls为气孔限制值，Ca为大气CO2浓度，J为CO2补偿点，在此忽略不计；Wu为水分利用效率，Lu为光能利用效率。

1.2.3 生物量测定

在测定光合指标的同时，每测定株取中部叶片2片，用滤纸清除叶片上的灰尘等杂物，共计48片叶，用电子数字测微计测定叶片厚度（Tl），用FA2004N电子天平称叶片鲜质量，用Yaxin-1241叶面积仪测定叶片面积（Ml），放入DHG-9015A电热恒温鼓风干燥箱，在80 ℃下烘干24 h，称干质量，各处理4片叶片，重复3次。计算公式：

式中：G3为叶片鲜质量，G4为叶片干质量，Lm为比叶重，Rw为叶片相对含水率。

1.2.4 叶绿素含量的测定

叶绿素含量采用丙酮浸提度法测定[17]。

1.3 数据分析

数据经Microsoft Excel软件预处理，光合作用环境因子和所有处理用单因素方差分析和最小显著差异法（LSD）进行检验，显著性水平为0.05或0.01。Microsoft Excel软件制图，图中数据为平均值。

2 结果与分析

2.1 遮阳对紫斑牡丹光合作用环境因子的影响

影响紫斑牡丹光合作用外部环境因子主要是Ts、CO2浓度、O2浓度、温度、矿质营养、栽培管理[18]。参试紫斑牡丹栽培管理措施完全一致，遮阳后，牡丹微环境大气CO2浓度、O2浓度、土壤中矿质营养几乎无变化，但会影响Sr、Ts、T0.4、RH，见表1。方差分析结果表明：Sr的P＞P0.05，T0.4的P＞P0.05，RH的P＞P0.05，Ts的P＜P0.05,说明遮阳对紫斑牡丹微环境Sr、T0.4、RH影响差异不显著，而对Ts影响差异极显著。由于受太阳高度角的影响，各处理内Ts有小幅度的变化，多重对比说明，CK与2、4、6针遮阳各处理间Ts差异极显著。

表1 遮阳对紫斑牡丹微环境因子的影响†Table 1 The influence on the microenvironmental factors of Paeonia rockii by shading

2.2 遮阳对紫斑牡丹光合特性的影响

2.2.1 遮阳对紫斑牡丹光合有效辐射的影响

紫斑牡丹在无遮阳条件下，其光合日变化呈“双峰型”曲线,有明显“午休”现象[19]。用遮阳网遮阳，紫斑牡丹接受Pa从9:00—11:30逐步变大（图1），和CK具有相同的变化趋势。Pa方差分析表明：Pa的P＞P0.01＜P0.05，说明用2、4、6针遮阳网对紫斑牡丹遮阳，Pa差异显著，Pa由于8:30—11:30太阳高度角的增大，组内误差较大。2、4、6针遮阳网下紫斑牡丹平均Pa分别是CK的0.53、0.40和0.11倍。

图1 遮光对光合有效辐射的影响Fig.1 Effect of shading on Par

2.2.2 遮阳对紫斑牡丹光合特性参数的影响

Pn和Tr分别是反映植物光合作用和蒸腾作用强弱的最重要指标，Pn、Tr越大，说明光合作用水平越高、蒸腾作用越强。紫斑牡丹CK、2、4、6针的遮阳处理，通过对Pn、Gs、Ci、Tr统计（表2）和方差分析，Pn的P＞P0.01＜P0.05、Gs的P＞P0.05、Ci的P＞P0.05、Tr的P＞P0.05，说明遮阳对紫斑牡丹Pn影响差异显著，而对Gs、Ci、Tr影响差异不显著。多重对比说明：CK与2、6针遮阳下Pn差异显著，与4针遮阳下Pn差异不显著。从早晨至中午Ta增大，Pn逐渐增大，达到一个最大值后，Ta继续增大，Pn逐渐减小，2、4、6针的遮阳处理，最大值出现的时间各不相同，随着遮阳强度的增大，最大值逐渐变小，最大净光合速率值出现在2针遮阳下，于10:31测定，Pn为 18.13 umol·m-2s-1，此时Ta为 761.54 umol·m-2s-1。用 2、4、6 针遮阳网对紫斑牡丹遮阳，Pn分别是CK的1.25、1.03、0.88倍。用2针遮阳网对紫斑牡丹遮阳，Pn增大，Gs、Ci、Tr相应降低；用4针遮阳网遮阳，Pn降低，Gs、Ci、Tr相应增大；用6针遮阳网遮阳，Pn降低，Gs、Ci、Tr随着降低，综上所述，高光强（CK）不利于紫斑牡丹进行光合作用；用2针遮阳网遮阳，能够促进紫斑牡丹生长；用4针遮阳网遮阳，与CK效果相差不大；用6针遮阳网遮阳极大地降低了紫斑牡丹叶片的光合、蒸腾水平。

表2 遮阳对紫斑牡丹光合特性的影响Table 2 The effect on the photosynthetic characteristic of Paeonia rockii by shading

Ls是指胁迫使气孔导度下降，CO2进入叶片受阻，光合下降，Lu的大小直接由Pn和Tr决定。Wu是耦合植物光合和水分生理过程的指标，是描述植物在不同生存环境中水分适应策略的一个重要参数。通过对紫斑牡丹不同程度的遮阳处理，计算Ls、Le、Wu和方差分析，Ls的P＜P0.01，Le的P＜P0.01、Wu的P＞P0.05，说明遮阳对Ls、Le有极显著的影响，对Wu影响不显著。多重对比说明：CK与2、4、6针遮阳下紫斑牡丹Ls差异极显著，CK与4、6针遮阳紫斑牡丹Le差异极显著、与2针差异不显著。用2、4、6针遮阳网对紫斑牡丹遮阳，CK～2针，随着遮阳强度增大，Ls、Le、Wu逐渐增大，2针时达到最大值，2～4针，逐步降低，4针达到最小值，4～6针，缓慢增大。Wu变化幅度较小，见图2，说明用2针遮阳，紫斑牡丹Ls、Le增大，用4针遮阳，Ls、Le减小，生长受抑制，用6针遮阳，Ls、Le增大，生长处于较低的水平，这是叶片对弱光胁迫的适应。Wu变化幅度较小，说明各处理土壤水分供应充足。

2.3 遮阳对紫斑牡丹叶片性状的影响

叶片是对环境变化敏感且可塑性较大的器官，它最能体现环境因子对植物的影响。Lm是表征植物生长过程中碳收获的叶性状指标，Lm的调整是植物对遮阳环境作出的典型形态学反映。通过对不同程度的遮阳后紫斑牡丹叶性状进行统计，见表3。由表3可知，随着遮阳强度的增大，Tl和Lm降低，Ml和Rw增大。6针遮阳网遮阳，紫斑牡丹叶Tl、Lm、Ml分别为CK的0.86、0.70、1.22倍。方差分析表明：Tl的P＜P0.01，Ml的P＞P0.05，Lm的P＜P0.01，Rw的P＜P0.01，遮阳对紫斑牡丹Tl、Lm和Rw影响差异极显著，对Ml影响差异不显著。这意味着对紫斑牡丹遮阳强度的增大，制造相同干物质，逐渐变薄的叶片需要不断增加叶面积和提高叶片相对含水率，说明紫斑牡丹在遮阳条件下能够通过增加单位质量的叶面积提高光能捕获能力，以弥补遮阳环境带来的光照不足，满足光合作用所需，保证一定的光合积累，从而有利于在弱光环境中的生长，这和前人的研究结论一致[20]。

图2 不同遮阳下光合参数Fig.2 The photosynthetic parameters under different shading

2.4 遮阳对紫斑牡丹光合色素的影响

叶绿素是绿色植物体内的基本色素,它在光合作用的光能吸收、传递和转化中起不可或缺的作用。植物色素通过调整其构成和含量来适应波动的光照条件，通过测定色素含量和构成的变化来衡量植物对不同光照条件的适应能力。随着遮阳强度的增大，叶片叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、（Chl a+Chl b）逐渐增加，见表4，但增加的幅度与Ts、Ta密切相关，其相关系数分别为0.93、0.81、0.85，而与Chl a/Chl b不相关，其相关系数为0.43。经方差分析表明，Chl a的P＜P0.01，Chl b的P＞P0.01＜P0.05，（Chl a+Chl b）的P＜P0.01，Chl a/Chl b的P＞P0.05，说明遮阳对Chl a、（Chl a+Chl b）含量影响差异极显著，对Chl b影响差异显著，与CK相比，用2、4、6针遮阳，Chl a、（Chl a+Chl b）含量分别增加25.45%、32.48%、86.76%和16.48%、19.34%、78.22%，故适当的遮阳，能够促进叶绿素的合成[21]，在弱光下，叶绿素b的相对含量增加，有利于对红光的吸收[22-23]，这是叶片长期在有效辐射变小下的光合适应。对Chl a/Chl b影响不显著，这是由紫斑牡丹遗传决定的。

表3 不同程度遮阳后紫斑牡丹叶性状特征Table 3 The leaf characteristic traits of Paeonia rockii by shading

表4 不同遮阳下叶片叶绿素含量Table 4 Chlorophyll content of leaves of Paeonia rockii by shading

3 讨论和结论

紫斑牡丹具有“春发芽、夏打盹、秋长根、冬休眠”的生长特性，牡丹的叶片光合特性除与遗传因素相关外，还受到引种地的光照、降水、温度等环境条件的影响[24]。本试验通过控制牡丹微环境土壤水分、空气温湿度，用2、4、6针遮阳网遮阳，与CK相比，透光率分别为53.18%、39.86%、11.19%、太阳有效辐射分别降低46.82%、60.94%、88.81%，净光合速率分别是CK的1.25、1.03、0.88，说明影响光合速率的大小主要是太阳有效辐射而非叶片温度，这和张桂荣等[25]的研究结果明显不一致，可能是两地空气湿度差异造成的。遮光46.82%，能使紫斑牡丹净光合速率提高25%，有利于牡丹生长。炎热的夏天，强烈的太阳辐射，不但会破坏光合作用机构，降低光合速率，且有可能造成日灼。干旱沙区大田栽培紫斑牡丹，需要高杆作物遮光，这为油用紫斑牡丹种植模式提供了理论依据。

光合作用是一个光生物化学反应，对紫斑牡丹用2、4、6针遮阳，光合速率随着太阳有效辐射的增加而增加，在一定范围内几乎是呈正相关。光照过强时，尤其炎热的夏天，光合作用受到光抑制，光合速率下降，这和蔡艳飞等人[26]的研究结果一致。用2、4、6针遮阳网对紫斑牡丹遮阳其净光合速率分别是CK的1.25、1.03、0.88倍，最大净光合速率值出现在2针遮阳下，其太阳有效辐射为761.54 umol·m-2s-1，于10:31测定，数值为18.129 umol·m-2s-1，这与左丽娟[27]测定的结果基本一致。遮阳对净光合速率影响差异显著，对气孔导度、光能利用效率影响差异极显著，而对气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、水分利用效率影响差异不显著,用2针遮阳网对紫斑牡丹遮阳，净光合速率、气孔限制值、光能利用效率提高，气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率相应降低；用4针遮阳网遮阳，净光合速率降低，气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率相应增大，气孔限制值、光能利用效率降低，生长受抑制；用6针遮阳网遮阳，净光合速率降低，气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率随着降低，气孔限制值、光能利用效率提高，光合作用和蒸腾作用处于较低的水平，是叶片对弱光胁迫的适应[28]，过度的遮阳不利于其生长发育[29]。水分利用效率变化幅度较小，说明各处理土壤水分供应充足。这和朱昌春等人[30]的研究结果存在明显差异，这主要是牡丹品种不一致和空气干燥度不同造成的。低光合速率总是和低气孔导度、低蒸腾速率、高胞间CO2浓度相伴随出现的（如用6针网遮阳），而高光合速率下反而出现较低的胞间CO2浓度（如用2针网遮阳），表明CO2浓度并不是限制光合速率的主要因素[31]。按照Faquhar和Sharkey[32]的观点，强烈的太阳有效辐射导致净光合速率降低，胞间CO2浓度降低，才可以把气孔部分关闭看成是光合速率降低的原因。在炎热的夏季，对紫斑牡丹遮阳，可以减轻或防止光抑制的发生，延长叶片的功能期，增加光合时间，促进光合产物积累，有利于生长发育，遮阳可作为大田栽培牡丹的必要技术措施[33]。本研究使用遮阳网对紫斑牡丹遮阳，在生产实践中不能大范围推广，选择紫斑牡丹复合种植模式[34]，利用植物-微生物的共生关系，调控对紫斑牡丹遮阳的时间、强度和其它环境因子，形成对其有利的生长发育微环境，还需进一步研究探索。

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，叶绿素包括叶绿素a和叶绿素b，前者主要利用长波光而后者主要吸收短波光进行光合作用，随着遮光强度的增大，叶片变薄，叶面积增大，相对含水率提高，叶片叶绿素a、叶绿素b逐渐增加，叶绿素a/叶绿素b基本保持不变，遮阳对紫斑牡丹叶厚度、叶比叶重和相对含水率、叶绿素a、（叶绿素a+叶绿素b）含量影响差异极显著，对叶面积和叶绿素b影响差异显著，这是由紫斑牡丹遗传决定的。说明适当的遮光有利于紫斑牡丹叶绿素的合成，捕获更多的光能，提高对短波光的利用能力。

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