荒漠草地沙漠化对土壤养分和胞外酶活性的影响

吴秀芝，阎欣，王波，刘任涛，安慧*

土壤系统承载着植物、微生物和土壤动物等的生命活动（杨宁等，2013）。土壤养分是土壤肥力的重要物质基础，能直接或经转化后提供植物根系等吸收的矿质营养成分，其含量可对土壤质量产生影响。土壤胞外酶是存在于土壤中的生物催化剂，是土壤系统最活跃的部分（关松荫等，1986）。土壤中一切生物化学反应都离不开土壤胞外酶的分解催化，土壤胞外酶活性的高低能够反映在土壤中进行的各种生物化学过程的动向、强度及土壤生物的活性（郝慧荣等，2008；荣勤雷等，2014）。土壤胞外酶参与土壤有机质的分解，释放出植物与微生物所需的能量和矿质营养，是土壤有机质分解的关键（Yao et al.，2006），因此土壤胞外酶在生态系统物质循环和能量流动中扮演着重要的角色。土壤胞外酶活性可作为土壤质量、生态环境效应评价的重要指标之一。

目前有关土壤胞外酶研究主要集中在降解纤维素的纤维二糖水解酶（CBH）和 β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、降解几丁质和肽聚糖的 β-1,4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）、矿化有机磷的碱性磷酸酶（AP）（王冰冰等，2015），以及α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）等糖类水解酶，这些土壤胞外酶活性与碳、氮、磷元素的循环紧密相关（罗攀等，2017）。吕桂芬等（2010）对荒漠草原不同退化阶段土壤胞外酶活性进行研究，结果表明随着草原退化程度的加剧土壤胞外酶活性呈降低趋势。蒋永梅等（2017）对土壤胞外酶活性在高寒草地退化过程中逐渐降低的原因进行分析，认为草地退化导致植被种类、植被丰富度、植被生物量等发生变化，进而使土壤微生物的数量和活动产生影响，而土壤微生物活性与土壤酶活性密切相关（冯瑞章等，2010）。荣勤雷等（2014）研究也表明，β-1,4-葡萄糖苷酶活性与土壤有机碳、速效氮、速效磷含量呈极显著相关，β-纤维二糖苷酶活性和土壤速效钾含量呈显著相关。有效养分的增加可刺激土壤内生物活动，提高土壤胞外酶活性（Roy et al.，1994）。罗攀等（2017）研究表明，土壤胞外酶活性受到地形、树种及土壤理化性质等的影响，其中土壤性质是影响胞外酶活性变化的最关键因子。草地植被对养分的选择性吸收利用以及对环境的特殊响应导致土壤性质偏离原平衡态并朝向非平衡或极端方向发展。

人为干扰和全球气候变化导致干旱、半干旱地区生态环境严重恶化，草地退化不断加剧。土地沙漠化是土地退化过程的典型现象之一（赵哈林等，2011）。在中国北方地区，草地沙漠化是一个极其重要的生态问题。宁夏盐池县地处中国北方农牧交错带，生态环境极其脆弱。退化与沙漠化草地约占草地总面积的97%，沙漠化草地占可利用草地总面积的 33%（赵哈林等，2007）。草地沙漠化的加剧使得草地土壤严重恶化。以往人们对草地沙漠化的研究主要倾向于物理学和生物学过程、预防及治理沙漠化土地、沙漠化土地的遥感监测与评估以及沙漠化过程中有机碳组分、氮磷含量等的变化（康文平等，2014；刘世增等，2017），但对草地沙漠化过程中土壤胞外酶活性特征及其与土壤养分关系的研究较少。本研究以宁夏盐池县不同沙漠化程度的草地为研究对象，研究荒漠草地沙漠化过程中土壤胞外酶活性和土壤养分的变化特征，分析草地沙漠化过程中土壤胞外酶活性与土壤养分的关系，探讨草地在沙漠化过程中土壤胞外酶活性的变化机理，以期为荒漠草地沙漠化治理提供理论指导。

1 研究地区和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏回族自治区盐池县花马池镇皖记沟村（37°49′N，107°27′E），海拔 1411～1435 m；年平均气温 8.1 ℃，最热月（7月）平均气温22.4 ℃，最冷月（1月）平均气温-8.6 ℃；年降水量250～300 mm左右，降水主要集中在7—9月，占全年降水量的60%以上，年季降水变化率大；年蒸发量2700 mm，无霜期约160 d；冬春季风沙天气频繁，年均风速2.8 m·s-1（刘任涛等，2014）。该区地处陕、甘、宁、蒙四省（区）交界处，属鄂尔多斯台地向黄土高原过渡地带，属于典型的中温带大陆性气候。

该研究区土壤类型以灰钙土为主，非地带性土壤主要是风沙土、盐碱土和草甸土等，全县灰钙土地区土壤沙漠化明显，土壤结构松散，肥力较低。植被类型有荒漠植被、草地、草甸、旱生植被、盐生植被、沙生植被、灌丛等，其中以旱生和中旱生植被居多，主要灌木有柠条（Caragana korshinskii）、油蒿（Artemisia ordosica），主要草本植物有猪毛菜（Salsola collina）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、山苦荬（Ixeris chinensis）、中亚白草（Pennisetum centrasiaticum）和牛枝子（Lespedeza potaninii）。

1.2 样地设置

采用空间变化代替时间变化的方法，根据植被的指示性及盖度分级标准（丁国栋，2004）在研究区域选择不同沙漠化程度的荒漠草地作为研究样地。样地生境类型主要有潜在沙漠化（potential desertification，PD）、轻度沙漠化（light desertification，LD）、重度沙漠化（severe desertification，SD）、极度沙漠化（very severe desertification，VSD），其中，潜在沙漠化植被覆盖度为 70%～80%，轻度沙漠化植被覆盖度为 60%～70%，重度沙漠化植被覆盖度为40%～50%，极度沙漠化植被覆盖度为0%～10%。以潜在沙漠化（PD）作为对照样地，在每种生境中设置3个50 m×50 m的重复样方，每个沙漠化样方间地形与环境条件基本一致。

1.3 研究方法

1.3.1 土壤样品采集

于2017年7月中旬进行土壤样品采集，每个重复取样区设置5个1 m×1 m小样方，用土钻采集0～10 cm表层土壤，4种生境共采集60个土样，所采集的土样立即装入塑封袋，置于有冰袋的便携保鲜箱（4 ℃）内运回实验室。进行预处理时，一部分去除枯落物和石砾，过2 mm筛后冷藏保存用于土壤铵态氮、硝态氮和土壤胞外酶活性的测定；另一部分去除根系等杂物后自然风干，研磨用于速效磷、速效氮的测定。

1.3.2 土壤胞外酶活性测定

土壤 α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、纤维二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）和碱性磷酸酶（AP）活性采用96孔深孔板法测定。具体操作如下：用移液枪吸取200 μL土壤样品悬浊液加入到96孔微孔板中（每个样品做6个平行），样品微孔中加入50 μL底物。空白微孔中加入50 μL缓冲液和200 μL样品悬浊液；阴性对照微孔中加入50 μL底物和200 μL缓冲液，淬火标准微孔中加入50 μL标准物质（4-MUB）和200 μL样品悬浊液；参考标准微孔中加入50 μL标准物质和200 μL缓冲液。每个样品的空白、阴性对照、淬火标准和参准均设置6个平行处理。微孔板置于25 ℃黑暗条件下培养 4 h，然后在每孔中加入 10 μL NaOH以结束反应，反应1 min后使用酶标仪测定荧光值。4-MUB的荧光激发光和检测光波长分别为365 nm和450 nm。

1.3.3 土壤养分测定

土壤速效磷采用 NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定，速效氮采用碱解扩散法测定，铵态氮和硝态氮采用比色法测定。

1.3.4 数据处理

运用SPSS 17.0统计分析软件对实验数据进行分析。土壤胞外酶活性和土壤养分采用 One-way ANOVA方法进行方差分析，所有数据均采用LSD方法进行多重比较；采用线性回归分析法对 α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）和 β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）进行逐步回归分析；采用Pearson相关系数法对土壤养分和胞外酶活性进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 荒漠草地沙漠化对土壤养分含量的影响

荒漠草地沙漠化对土壤速效氮、铵态氮和硝态氮含量有显著影响，而对土壤速效磷的影响不显著（图 1）。土壤速效氮含量随着荒漠草地沙漠化的加剧呈递减趋势，但潜在沙漠化阶段和轻度沙漠化阶段，重度沙漠化阶段和极度沙漠化阶段差异均不显著。轻度沙漠化阶段、重度沙漠化阶段和极度沙漠化阶段土壤速效氮分别比潜在沙漠化阶段降低了12.0%、50.1%和54.4%。荒漠草地沙漠化过程中土壤速效磷的变化趋势和土壤速效氮一致，呈递减趋势，但降低幅度较小。随着荒漠草地沙漠化加剧，土壤铵态氮含量也趋于减少，但轻度沙漠化、重度沙漠化和极度沙漠化阶段差异性不显著。与潜在沙漠化阶段相比，轻度沙漠化、重度沙漠化和极度沙漠化阶段土壤铵态氮分别降低了 15.5%、16.8%和30.0%。潜在沙漠化阶段土壤硝态氮和极度沙漠化阶段存在显著差异（P=0.021），但潜在沙漠化阶段土壤硝态氮和轻度沙漠化、重度沙漠化阶段差异不显著。潜在沙漠化阶段土壤硝态氮含量较轻度沙漠化、重度沙漠化和极度沙漠化阶段分别降低14.3%、18.6%和41.5%。

2.2 荒漠草地沙漠化对土壤胞外酶活性的影响

图1 荒漠草地不同沙漠化阶段土壤养分特征Fig. 1 Characteristics of soil nutrients in different desertification stages of desert grasslandAvailable N：速效氮；Ammonium N：铵态氮；Nitric N：硝态氮；Available P：速效磷；n=3

表1 不同沙漠化阶段土壤胞外酶活性Table 1 The activity of soil extracellular enzyme in different desertification stages nmol·g-1·h-1

土壤胞外酶由微生物群落产生，主要参与土壤内部物质分解。不同沙漠化阶段荒漠草地的土壤胞外酶活性（α-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶、β-1,4-木糖苷酶、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶、碱性磷酸酶）存在显著差异（FAG=22.089，PAG=0.000；FBG=27.300，PBG=0.000；FCBH=13.114，PCBH=0.000；FBXYL=14.260，PBXYL=0.000；FNAG=4.426，PNAG=0.010；FAP=58.363，PAP=0.000）（表 1）。土壤胞外酶活性（α-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶、β-1,4-木糖苷酶、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶、碱性磷酸酶）随着沙漠化程度的加剧呈下降趋势。轻度沙漠化和重度沙漠化阶段土壤 α-1,4-葡萄糖苷酶活性差异不显著，而潜在沙漠化和极度沙漠化存在显著差异（P=0.000）。轻度沙漠化、重度沙漠化和极度沙漠化阶段土壤α-1, 4-葡萄糖苷酶活性分别比潜在沙漠化降低了29.5%、49.2%和85.3%。潜在沙漠化阶段土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶活性与轻度沙漠化阶段差异不显著，但与重度沙漠化和极度沙漠化阶段差异性显著（P=0.000）。重度沙漠化和极度沙漠化阶段土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶活性较潜在沙漠化下降幅度明显，分别下降了42.2%和78.9%。潜在沙漠化阶段土壤纤维二糖水解酶活性与其他3个沙漠化阶段均存在显著差异，但轻度沙漠化和重度沙漠化土壤纤维二糖水解酶活性无显著差异。潜在沙漠化土壤β-1,4-木糖苷酶活性与极度沙漠化阶段差异显著，极度沙漠化土壤 β-1,4-木糖苷酶活性较潜在沙漠化、轻度沙漠化和重度沙漠化分别下降了82.2%、48.8%和 28.8%。极度沙漠化阶段土壤 β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶活性最低，且与潜在沙漠化、轻度沙漠化和重度沙漠化差异显著，但土壤 β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶活性在潜在沙漠化、轻度沙漠化、重度沙漠化阶段差异不显著。土壤碱性磷酸酶活性在潜在沙漠化、轻度沙漠化、重度沙漠化和极度沙漠化阶段存在显著性差异（P=0.000），与潜在沙漠化阶段土壤碱性磷酸酶活性相比，轻度沙漠化、重度沙漠化和极度沙漠化分别降低了 21.2%、48.6%和68.4%。

2.3 土壤胞外酶活性之间的相关分析

6种土壤胞外酶活性之间均存在极显著正相关关系（P=0.000）（表2），表明土壤胞外酶之间存在相互影响作用。其中，α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）与纤维二糖水解酶（CBH）的相关系数为 0.949，两者的相关程度最高，碱性磷酸酶（AP）与β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）的相关系数为0.652，相关程度最弱。逐步回归分析表明（表3），纤维二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）和 β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）对α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）影响显著，碱性磷酸酶（AP）对 β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）的影响较大。

2.4 土壤胞外酶活性与土壤养分的关系

荒漠草地土壤胞外酶活性与土壤养分的Pearson相关性分析（表4）表明，土壤速效氮、速效磷、铵态氮、硝态氮与6种土壤胞外酶活性均呈正相关关系。其中土壤速效氮、铵态氮和硝态氮与α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、纤维二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）活性均呈极显著相关，而土壤速效磷与6种土壤胞外酶活性均无显著相关性。

表2 土壤胞外酶活性之间相关性分析Table 2 Correlation analysis of soil extracellular enzyme activity

表3 土壤α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）和β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）的线性回归方程Table 3 Linear regression equation of α-1, 4-glucosidase and β-1,4-glucosidase in soil

3 讨论

荒漠草地沙漠化导致草地土壤持续恶化，严重影响地上植被生物量、微生物种类以及一些土壤生物的生命活动。荒漠草地沙漠化导致土壤养分含量下降，可利用性和有效性降低（刘丽丹等，2014）。土壤养分有效性依赖于在土壤中发生的各种生物化学过程，并可以反映土壤中养分的转化与供应能力（王延平等，2013）。草地生态系统中，速效氮是初级生产力重要的限制养分（Vitousek et al.，1991）。速效氮能较准确地反映土壤氮素含量及供氮状况，同时可作为衡量土壤氮素水平的重要指标（罗华等，1999）。本研究中，随着草地沙漠化程度的加剧，速效氮含量逐渐减少，这与退化高寒草甸和川西北亚高山草地土壤速效氮含量变化规律一致（干友民等，2005；曹丽花等，2011），但袁知洋等（2015）研究表明，草甸退化程度对速效氮含量的影响并不显著。曹丽花等（2011）研究表明，土壤有机质含量越高，土壤速效氮含量也越高。随着草地沙漠化的加剧，速效氮含量呈减少趋势与土壤有机质的输入有很大关系。土壤速效磷含量主要是当季植物吸收的磷量，在一定程度反映了土壤中磷素的贮量和供应能力（Sims et al.，2000）。荒漠草地沙漠化过程中土壤速效磷含量逐渐降低的趋势与刘兵等（2007）、干友民等（2005）研究结果一致，但是本研究中速效磷含量降低幅度不明显，原因可能是从潜在沙漠化阶段到极度沙漠化阶段，植物种类的明显减少降低了植物对土壤磷素的摄取；其次，还可能与该荒漠草地土壤母质、土壤有机质含量及该地区环境气候有关。土壤中铵态氮和硝态氮是有效氮的主要存在形态，能够直接被植物吸收。本研究中，随着荒漠草地沙漠化程度的加剧，土壤铵态氮和速效氮含量均呈逐渐降低的趋势，与邹丽娜等（2010）研究玛曲高寒草地不同退化程度的土壤铵态氮及硝态氮含量特征基本一致，但喀斯特山原红壤退化过程中显示土壤硝态氮含量有增加趋势（许路艳等，2016）。荒漠草地退化过程中，植被退化明显加剧，导致植物对铵态氮和硝态氮的吸收利用受到阻碍，影响土壤内氮素的储存；其次，由于土壤铵态氮和硝态氮主要来源于土壤有机氮的氨化和硝化，这两个过程均受土壤微生物的矿化作用影响（邹丽娜等，2010），因此随着荒漠草地沙漠化程度的加剧，土壤铵态氮和硝态氮含量逐渐降低还受土壤微生物种类及土壤有机质含量等多种因素的影响。

表4 土壤胞外酶活性和土壤养分的相关分析Table 4 Correlation analysis between soil extracellular enzymes activity and soil nutrients

土壤胞外酶对生物与非生物环境的变化十分敏感，是土壤系统的物质循环与能量转换的积极参与者，也常被视为是判定土壤质量的重要指标（李俊华等，2011）。本研究发现，随着荒漠草地沙漠化程度的加剧，土壤α-1,4-葡萄糖苷酶（AG）、β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、纤维二糖水解酶（CBH）、β-1,4-木糖苷酶（BXYL）、β-1,4-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）以及碱性磷酸酶（AP）活性均呈逐渐降低趋势。土壤胞外酶活性受荒漠草地沙漠化的显著影响，与衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤胞外酶活性特征的研究结果基本一致（杨宁等，2013）。大多数土壤胞外酶主要产生于土壤微生物、植物根际土壤微生物，通过土壤微生物响应环境将一部分胞外酶释放到土壤中，另一部分经细胞溶解后进入土壤（Burns et al.，2002）。王延平等（2013）研究表明，植物根际的生物活性物质和枯落物等残体使土壤微生物的生长和繁殖受到抑制时，其体内胞外酶的产出就会减少，从而降低土壤胞外酶活性。随着荒漠草地沙漠化的加剧，植物群落结构逐渐由复杂到简单，植被盖度显著降低（唐庄生等，2016）。导致地上植物枯落物减少，土壤有机质的输入能力下降，进而影响根际土壤微生物的群落结构、生长数量和生存状况。因此，本研究中荒漠草地沙漠化过程种中地上植被和地下土壤微生物变化可能是土壤胞外酶活性降低的原因之一。地形、植物物种和土壤属性共同解释了土壤胞外酶活性变化的 55.3%，但最主要控制因子为土壤属性，其对土壤胞外酶活性变化解释量为 44.2%（罗攀等，2017）。呼伦贝尔草地和松嫩草地土壤物理（土壤水分、土壤黏粉粒）和化学性状（土壤有机质、土壤有机碳、全氮、全磷、速效氮、速效磷）随着沙漠化程度的加剧逐渐降低（王进等，2011）。草地沙漠化过程中，植被覆盖度下降，表层土壤很不稳定，容易产生风蚀，无法为产生胞外酶的土壤微生物创造适宜条件，从而使土壤胞外酶活性受到程度不一的影响。

土壤胞外酶活性之间呈极显著正相关，表明土壤胞外酶之间是相互联系、相互影响的。唐玉姝等（2008）对太湖地区土壤酶活性与土壤肥力关系研究也发现土壤胞外酶之间相关性极强，与杨梅焕等（2012）研究结果一致，表明不同土壤胞外酶活性之间存在信息上的重叠。高寒草地不同胞外酶活性之间的关系研究表明，土壤胞外酶活性之间的相关关系能够体现土壤中元素的转化过程（白世红等，2012）。土壤养分是土壤胞外酶活性的基础，土壤胞外酶活性是土壤养分循环的动力，两者密切相关。对土壤胞外酶和土壤养分含量进行相关分析，结果发现土壤速效氮、铵态氮、硝态氮与各土壤胞外酶活性存在显著正相关关系，表明土壤胞外酶活性能很好地反映土壤氮素状况，土壤胞外酶活性的提高有利于土壤中氮素的释放。土壤胞外酶作为有机质和养分转化循环的催化剂，与土壤养分含量密切相关（魏小星，2017）。土壤速效磷与土壤胞外酶之间无显著相关性，与红松林不同演替阶段土壤胞外酶活性与土壤速效磷含量存在显著正相关关系的结论不一致（孙双红等，2016）。随着草地沙漠化的不断加剧，土壤有机质含量、微生物种类及数量下降，不利于微生物分解有机质释放速效磷（牛宋芳等，2017）。土壤胞外酶在促进土壤养分的转化过程中，既显示出专性特点也有共性关系。因此，研究土壤养分与胞外酶活性的关系对理解土壤养分循环机制和能量流动有积极的指示作用。

4 结论

荒漠草地沙漠化过程中，土壤速效氮、铵态氮、硝态氮和速效磷含量均呈逐渐降低的趋势，但其变化幅度在各沙漠化阶段均有差异。与土壤速效氮相比，荒漠草地沙漠化对土壤速效磷的影响较弱，表明不同土壤养分对荒漠草地沙漠化的响应程度不同，草地沙漠化现象不利于土壤肥力的保持。随着荒漠草地沙漠化程度的不断加剧，土壤胞外酶活性均呈下降趋势且差异显著，表明沙漠化对荒漠草地土壤胞外酶活性影响极大，导致胞外酶分解功能逐渐受到抑制。对土壤养分和土壤胞外酶活性的相关分析发现，两者存在正相关效应，表明土壤养分和土壤胞外酶活性相互影响，对荒漠草地沙漠化有共同的响应机制，可作为指示荒漠草地沙漠化程度的重要指标。

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