基于林木多期直径测定数据的异龄林年龄估计方法

龙时胜，曾思齐，甘世书，肖化顺，刘 洵，向博文

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004；2.国家林业局 中南林业调查规划设计院，湖南 长沙 410014）

异龄林是由不同年龄、不同径级和不同树种的林木在同一立地上组成的一个生态系统[1-2]。异龄林是我国森林资源的主体[3]，开展异龄林的研究对于提高我国森林生产力、充分发挥森林防护效益以及森林生态效益具有重要作用。与同龄林相比，异龄林的树种组成、直径结构、年龄结构、林层与林分生长更加复杂[4]，开展相关研究也更加困难。目前国内外对异龄林的研究主要集中在以下几个方面：直径结构[5-6]、生长模型[7-8]、经营技术[9-10]和立地质量[11-12]。

异龄林的年龄是研究立地质量、林分更新演替动态以及确定异龄林经营措施的重要基础[13]，因此构建有效方法来预测异龄林的年龄就显得尤其重要。但不同于同龄林，异龄林林分内树木年龄分布梯度大，实测工作相当困难。目前国内外测定异龄林年龄的方法主要有：目测法[14]、平均木法、算术或加权平均法[15]以及根据模型预估[16]，但这些方法的研究对象大部分为结构相对简单的异龄林，同时存在主观性过强或预估精度不高的缺陷。大量研究表明，林木胸径与林木年龄是存在一定关联的[17]，因此本研究考虑利用林木多期直径测定数据来推断异龄林年龄。森林资源连续清查[18]是从1973年开始的间隔5年一次的全国森林资源调查工作，连续清查的样地数据特点是持续周期长，样地位置固定，它能准确地反映出林木胸径增长与林分生长动态。本研究以湖南省某一连续清查样地的林木多期直径测定数据为基础，通过对不同直径林木的年龄赋初值，采集样地内各树种的所有直径与年龄信息，用不同直径生长方程模拟各树种的直径生长过程；再依据树高生长至1.3 m时的年龄t0，通过坐标平移确定最终的直径生长曲线；最后依据转换的生长方程估计单木、径阶以及林分的平均年龄，对结果进行适用性检验和评价，旨在为研究我国异龄林年龄结构以及进一步研究异龄林林分生长演替和生长模拟提供依据。

1 研究地概况

本研究选取的基础数据是以栎类为优势树种的湖南省某一连续清查固定样地，林分为异龄林。由于森林资源连续清查样地为长期调查的固定样地，不宜在样地内进行高强度的解析木作业方法来获取样地内林木的真实年龄，因此本研究仅利用固定样地的多期直径测定数据对估计异龄林年龄方法和步骤进行阐述，而选择另一块科研固定样地作为验证样地，在样地内进行树干解析工作，获取样地内林木的真实年龄，并利用该样地的数据对估计异龄林年龄的方法进行详细的分析与验证。固定样地与验证样地基本概况如下：

固定样地位于湖南省浏阳市境内，林分起源为天然林，样地调查时间是1989—2014年，调查间隔为5 a，样地面积为25.8 m×25.8 m，调查时采用GPS定位与复位。样地内林木起测直径为5 cm，达到起测直径的林木采用铁牌编号，主要在样地内进行了每木检尺工作，测定林木直径（cm）、树高（m）、冠幅（m）、林下灌木、相对位置等。样地以青冈栎为优势树种，主要树种包括青冈栎Cyclobalanopsis glauca、杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana，样地内6～10 cm径阶林木占总林木的57.3%，12～20 cm径阶林木占总林木的35.4%，22 cm径阶以上的林木占总林木的7.3%，直径结构符合异龄林林分的反J形曲线特点，固定样地基本概况见表1。

表1 样地的基本概况Table1 The basic facts of sample plots

验证样地位于湖南省平江县芦头林场内，地处罗霄山脉北端，属东亚热带向北亚热带过渡气候带，多年平均降水量为1 624.8 mm，多年平均蒸发量为600～900 mm，海拔为124～1 272.5 m。验证样地为以青冈栎为优势树种的异龄林，面积大小为20 m×20 m，林分起源为天然林，主要树种包括青冈栎、杉木和马尾松。样地内主要调查了土壤、林下灌木与草本、海拔、坡度等基本情况，样地基本概况见表1。为保证获取林木直径每年的生长情况，在验证样地内分径阶共砍伐主要树种的解析木共37株，包括各径阶青冈栎17株，杉木10株，马尾松10株，各解析木数据见表2。

2 研究方法

2.1 单株林木直径与年龄信息采集

分树种采集林木的直径与年龄信息，以固定样地内的青冈栎树种为例，将青冈栎第一期直径按大小排列，以直径最小的林木为初始点，其直径大小为D11，假设此时的林木年龄为t1，随着调查期的延长，第二期该株林木年龄为（t1+5），第三期该株林木年龄为（t1+10），以此类推，第六期该株林木年龄为（t1+25），该株林木即有6个坐标信息，依次为（D11，t1）、（D12，t1+5）、（D13，t1+10）、（D14，t1+15）、（D15，t1+20）、（D16，t1+25）；第二株林木直径大小为D21，年龄大小为t2，其直径大小介于（D11，D12）之间。由于同一立地条件下，同一树种小径阶林木受密度影响较小，其生长速率基本一致，因此可以假定第二株林木初期生长速率等于相同直径林木的生长速率，其初期生长速率与第一株林木第一、二期生长速率基本一致，依据第一株林木与第二株林木的函数关系，可以计算出则第二株林木第二期林木年龄为（t2+5），第三期林木年龄为（t2+10），以此类推，第六期林木年龄为（t2+25），第二株林木也有6个坐标信息，依次为（D21，t2）、（D22，t2+5）、（D23，t2+10）、（D24，t2+15）、（D25，t2+20）、（D26，t2+25），结果如图1所示。同理，第n株林木直径大小为Dn1，年龄大小为tn，其中第n株林木的坐标信息依次为（Dn1，tn）、（Dn2，tn+5）、（Dn3，tn+10）、（Dn4，tn+15）、（Dn5，tn+20）、（Dn6，tn+25）， 结 果如图1所示。其中，设定的初始年龄t1会有几个不同值，因此同一树种会生成几组不同的直径与年龄坐标信息，运用同样的方法，样地内其它树种也会生成几组不同的直径与年龄坐标信息。

表2 解析木基本数据Table2 Basic data of stem analysis

图1 直径与年龄坐标的分布Fig.1 Coordinate distribution of diameter and age

2.2 直径生长模型的筛选

生物生长模型研究多采用理论生长方程，现有的树木理论生长方程中，应用较多的有Logistic模 型[19-21]、 单 分 子 式[22]、Gompertz 方 程[23-24]、Richards方程[25-26]及Korf方程[27]等。本研究在模拟林木的直径与年龄生长模型时，分别运用10个理论生长方程进行了大量的对比分析，最后确定Richards理论生长方程更合适，该模型在拟合精度以及参数生物学意义上均能很好地反映出树木直径与年龄的生长关系。

Richards理论生长方程[28]是基于Von Berralanffy生长理论扩展而来，在描述树木及林分生长过程方面，Richards方程是近代应用最为广泛、适应性较强的连续生长曲线方程，模型为：

式中：A为树木生长的最大值参数，A=ymax；r为生长速率参数；c为与同化作用幂指数m有关的参数，

将t=t0（生长至1.3 m所需的年龄）、y=0的初始条件代入Richards方程的通解（1），可以将其应用于林木胸径和断面积生长曲线的拟合，变化后的方程为：

以样地内某树种所有林木的直径与年龄坐标为拟合数据，用Richards方程（2）式进行曲线的拟合，即可得到参数值A、r、c、t0。

2.3 生长曲线的准确定位

研究提出的估计异龄林年龄方法中，同一树种设定的起始年龄t1会存在几个不同数值，不同起始年龄t1会对应不同的林木直径与年龄坐标信息，即同一树种具有几组不同的生长曲线，如何准确定位能反映树木实际生长过程的生长曲线呢？

经过数据拟合分析表明，用Richards方程（2）式分别拟合几组直径与年龄坐标信息时，会得到几组生长曲线。图2所表示的是对t1赋不同初值而形成的平行曲线簇。对比几组生长曲线发现，设定的起始年龄t1不同，并不会改变生长曲线的走向与各点斜率，只会影响生长曲线与x轴的交点t0值，即设定不同起始年龄拟合生长方程时，方程中的参数A、r、c数值保持一致，只有生长曲线与x轴的交点t0大小存在差异，且t0的变化幅度与t1的变化幅度相等，如当t1由15 a减少到5 a时，t0相应地由3 a减少到-7 a，间隔均为10 a；当t1由15 a增加到25 a时，t0相应地由3 a增加到13 a，间隔均为10 a（如图2）。Richards方程（2）式中的参数t0生物学意义为树高生长至1.3 m时的年龄，因此，生长曲线的准确定位关键在于准确地计算出林木树高生长至1.3 m时的年龄t0。

图2 不同起始年龄下的生长曲线Fig.2 Growth curves in different starting ages

孟宪宇等的研究表明，林木树高生长受林分密度的影响较小，在很大程度上取决于立地条件的优劣，因此，可以认为同一树种在同一立地条件下的树高生长速率基本是一致的。本研究计算林木树高生长至1.3 m时的准确年龄，运用的方法是在样地内或者样地周边选取同一树种的10株树高高于1.3 m的小树进行树干解析，分析出该树种生长至1.3 m时的准确年龄t0。

在运用Richards方程（2）式拟合树木的生长过程中，设定的起始年龄为t1，当生长曲线与x轴的交点t0值与树干解析获取的准确年龄t0相等时，可以认为生长曲线已经准确定位，该生长曲线能反映出树木的实际生长过程。当生长曲线与x轴的交点t0值与树干解析获取的准确年龄t0不相等时，可以认为生长曲线未准确定位，此时需要调整起始年龄t1的大小。

2.4 模拟评价与检验

生长模型的拟合优度与预测精度主要采用相关指数（R2）、剩余标准差（RMSE）、绝对平均误差（MAE）3个指标来评价。

年龄估计方法的准确性检验，主要通过验证样地内林木的真实年龄与估计年龄的差异性来分析，其中评价指标为绝对误差、相对误差、平均绝对百分误差，3个评价指标数值越小，说明预测效果越好，具体计算公式如下：

式中：Ai为第i个年龄实测值；lˆ为Ai的年龄预测值；N为样本数。

3 结果与分析

3.1 各树种t0值的确定

验证样地内的主要树种为青冈栎、杉木、马尾松，在样地周边（立地条件一致）随机选取3个树种各10株树高高于1.3 m的小树进行解析木分析，运用Richards方程拟合3个树种的树高生长曲线，结果如图3所示。

图3 各树种树高生长曲线Fig.3 The height growth curve of tree specie

由图3可知，3个树种树高生长方程的R2均达到0.8以上，方程拟合效果较好。该验证样地内青冈栎、杉木、马尾松树高生长至1.3 m时的年龄（取整）分别为4、3、4 a。其中，杉木和马尾松属于速生阳性树种，但由于杉木幼苗稍耐阴，马尾松幼苗不耐阴，在林下光照不充足的异龄林林分中，杉木幼苗的树高生长快于马尾松；青冈栎为阔叶慢生树种，但由于其耐阴性，青冈栎幼树在前4 a内的树高生长速率与马尾松持平，但达到一定年限后，受自身遗传学特性影响，马尾松树高生长速率明显高于青冈栎。

3.2 直径生长模型拟合与评价

3.2.1 初始直径生长模型

验证样地内青冈栎、杉木、马尾松最小直径林木的直径分别为5.1、5.0 、5.0 cm，在一定经验判断的基础上，假设各树种最小直径林木的起始年龄t1分别为15、5、5 a，依据2.1中所述的林木直径与年龄信息采集方法，分别采集各树种的直径与年龄坐标信息，利用Richards方程对各树种进行直径生长方程的拟合，结果见表3。

表3 初始生长模型拟合结果Table3 Fitting results of initial growth model

由表3可知，在设定青冈栎、杉木、马尾松起始年龄t1为15、5、5 a的基础上，各树种的生长曲线与x轴的交点t0分别为-1、-1、-2，与各树种树高生长至1.3 m时的准确年龄不相等，因此需要对设定的起始年龄t1进行调整，以准确定位反映出树木实际生长状况的生长曲线。

3.2.2 最终直径生长曲线

确定最终生长曲线，需满足生长曲线与x轴的交点t0值与青冈栎、杉木、马尾松3个树种树高生长至1.3 m时的准确年龄4年、3年、4年相等，因此需分别将青冈栎、杉木、马尾松生长曲线与x轴的交点t0（-1、-1、-2）调整为t0（4、3、4），即3个树种生长曲线与x轴的交点t0分别增加5、4、6。由于生长曲线与x轴的交点t0变化幅度与起始年龄t1变化幅度相一致，相应地起始年龄t1应分别增加5、4、6，因此，可以假设青冈栎、杉木、马尾松最小直径林木的起始年龄t1分别为20、9、11 a，同样利用2.1中所述的方法采集林木直径与年龄信息，运用Richards方程拟合3个树种的直径与年龄生长方程，3个树种的方程参数、检验结果见表4。

表4 直径生长模型拟合与评价结果Table4 Fitting and evaluation results of diameter growth model

从表4可知，青冈栎、杉木、马尾松生长曲线与x轴的交点t0与树干解析获取的准确年龄（4,3,4）相等，可以认为3个树种的生长曲线已准确定位。3个树种的生长方程决定系数R2均达到0.9以上。其中，青冈栎生长方程的剩余标准差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）达到1.18、0.8，拟合效果好；杉木和马尾松拟合模型的剩余标准差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）均小于1，拟合效果好。

3.2.3 生长模型的转换

本研究拟合出的直径与年龄生长方程属于Richards理论生长方程，其因变量为直径，自变量为年龄，但现实中年龄是未知的，需要根据林木直径求算林木年龄，因此将拟合出的直径与年龄生长模型中的因变量与自变量进行转换，并对转换后的模型t=f（D）进行预测性分析，结果如表5所示。

由表5可知，将原模型中的因变量与自变量转换后，转换后的年龄与直径生长模型t=f（D）变成由直径推导年龄的模型，对该模型的预测性分析得知，3个方程的剩余标准差最小值为0.57，最大值为2.63，平均绝对误差最小值为0.73，最大值为1.78，该范围的误差对于林木年龄的拟合是可以接受的。

表5 年龄与直径生长模型及检验结果Table5 The growth model and test results of age anddiameter

3.3 模型适用性检验

对建模数据的模型评价可知，构建的3个树种直径年龄与直径生长模型能较好地预测异龄林年龄。但该模型对于单木年龄、径阶年龄以及林分平均年龄的拟合精度如何，以及拟合哪种水平的年龄效果更佳？以验证样地内林木的真实年龄作为检验数据，对运用模型预测单木年龄、径阶年龄以及林分平均年龄的效果进行检验分析。

3.3.1 单木年龄估计效果

分别利用3个树种的年龄与直径生长模型对单株林木的年龄进行估计，并将估计出的单木年龄与树木的真实年龄进行比较，其分析结果如图4所示。

图4 单木年龄估计Fig.4 Age estimation of individual tree

由图4可知，拟合青冈栎单木年龄时，拟合年龄与真实年龄的绝对误差最大值为7 a，相对误差最大值为29.3%，平均绝对百分误差为5.6%；拟合杉木单木年龄时，拟合年龄与真实年龄的绝对误差最大值为3 a，相对误差最大值为19.4%，平均绝对百分误差为14.8%；拟合马尾松单木年龄时，拟合年龄与真实年龄的绝对误差最大值为4 a，相对误差最大值为17.6%，平均绝对百分误差为8.5%，模拟拟合单木年龄时，拟合年龄与树木真实年龄的差异性较大，说明模型估计单木年龄的效果较差。

3.3.2 径阶年龄估计效果

将各树种的径阶中值代入生长模型当中，可拟合出各树种的径阶年龄，对估计出的径阶年龄与真实径阶年龄进行比较，其分析结果见表6。

由表6可知，利用模型估计林分径阶年龄时，拟合年龄与真实年龄的绝对误差最大值为3 a，相对误差最大值为12.5%，平均绝对百分误差为5.1%。拟合径阶年龄与真实径阶年龄的差异性较小，说明模型估计径阶年龄的效果较好。

表6 径阶年龄估计Table6 Age estimation of diameter class

3.3.3 林分平均年龄估计效果

依据本研究提出的估计年龄方法，可以拟合出各调查期的林分平均年龄，具体方法为：将各调查期内各树种的平均直径代入生长模型当中，估计出各调查期内各树种的平均年龄，利用断面积加权方法即可计算出各调查期的林分平均年龄，对估计出的各调查期林分平均年龄与真实林分平均年龄进行比较，其分析结果见表7。

表7 林分平均年龄估计Table7 Average age estimation of forest stand

由表7可知，利用模型估计林分平均年龄时，拟合年龄与真实年龄的绝对误差最大值为2 a，相对误差最大值为8.2%，拟合平均年龄与林分真实平均年龄的差异性较小，说明模型估计林分平均年龄的效果好。

4 结 论

本文基于林木多期直径测定数据，提出了一种估计异龄林林分平均年龄的方法，分析结果表明，利用该方法估计林分径阶年龄与林分平均年龄时，绝对误差最大值分别为3 a和2 a，相对误差最大值分别为12.5%、8.2%，拟合年龄与真实年龄的差异性不大，说明利用林木多期直径测定数据估计异龄林径阶年龄与林分平均年龄的方法具有较好的可行性和可靠性；利用该方法估计单株林木年龄时，绝对误差最大值为7 a，相对误差最大值为29.3%，平均绝对百分误差最大值达到14.8%，说明该方法估计单株林木年龄的效果较差。

5 讨 论

由于异龄林内部结构复杂，林分内树种、林木大小和年龄的变异程度大，异龄林的研究进展缓慢，目前我国异龄林经营的理论很不完善，技术和方法也不成熟[29]。林分年龄是评价同龄林地位质量的主要基础，而异龄林是一个动态的自然生态系统[30]，部分学者认为异龄林平均年龄在研究立地质量中的意义不大，主要原因是异龄林内优势树种不明显和异龄林林分年龄难以估计。相关研究表明，利用优势树种的优势高生长量与年龄的关系能对异龄林立地质量进行评价[31]，而本研究能够估计出异龄林主要树种和林分的径阶与林分平均年龄，为异龄林的立地质量评价提供依据。同时，异龄林年龄能反映出林分内树木的更新与枯死状况，对研究异龄林更新演替动态具有重要意义。

异龄林生长动态研究需建立长期连续观察的固定样地，我国森林资源连续清查样地数量庞大，信息丰富，各样地的定期直径生长量非常清晰，这对于开展林分的生长规律、演替规律、群落特征等研究是非常有价值的。然而由于调查期初对各林木的年龄不清楚，导致后期林分年龄结构的分析判断也是未知数。本研究对这类样地的年龄估计提供了一种可行的方法，将有助于挖掘森林资源连续清查样地的宝贵信息，深化对异龄林的研究。

研究选用的样地数据包括有6～22 cm径阶的林木，在采集样地直径与年龄坐标信息时，所有坐标点基本能包含小径阶到大径阶林木的信息，所以运用Richards方程拟合生长模型时，模型对于各种大小直径林木的年龄拟合精度高。而现实中部分林分可能存在某径阶缺失的情况，此时运用该方法估测林分年龄的精度可能会降低。给林木第一期年龄赋初值时，是假设小径阶林木在同一立地条件下的生长速率基本一致，但在实际中，也有树木直径相同而年龄不同的情况。

Richards方程适用性广，参数稳定，且许多方程均为Richards方程的特殊形式[33]。王霓虹[34]运用Richards方程建立了落叶松断面积生长模型，其结果表明Richards方程使得断面积模拟精度大幅增加，本研究最终确定的直径最优生长方程为Richards方程，与王霓虹的研究结论一致。运用该方程模拟连续清查样地中各树种的直径与年龄生长时，模拟出的方程参数会出现A值（极大值）过大，或者r值（生长速率参数）过小的问题，这可能是基础数据部分出现异常的原因，因此在运用Richards方程模拟树木生长时，需剔除样地内无法反映树木真实年龄的异常数据。研究中树高生长至1.3 m时的年龄t0是通过解析木的方式获取的，而研究大区域的林分年龄时，通过解析木的方法获取t0是不现实的，因此后续研究中或在实践中将通过比较各树种基准年龄时的直径大小来判断各树种在不同立地条件下的生长速率，进而分树种和立地条件对t0值进行分级判断。