不同生育期高温胁迫对两优培九物质分配与产量的影响

谢晓金， 姜珍强， 郝宇杭， 阿丽米热·阿布都外力， 申双和， 包云轩

(南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心，江苏南京 210044)

气候变暖已是不争的事实，气候变暖对人类的生活生产造成了巨大影响，其中受到影响最大的是农业。水稻是我国最主要的粮食作物之一，也是江苏省的主要秋收作物和第一大粮食作物。近年来，气候变暖下水稻高温热害研究已受到广泛重视[1-3]。

水稻起源于低纬度的热带地区，形成了适应高温和短日照生态环境的特性，但如遇日均气温高于32 ℃，日最高气温高于35 ℃的天气情况，仍将导致水稻高温热害[4-5]。张玉屏等对早稻抽穗期高温对植株生长影响的模拟研究表明，在日温32～38 ℃条件下，随着温度的升高叶片温度显著升高，同时叶片长度随温度的升高而变大[6]。开花期遇到35 ℃以上高温，会引起花器官发育不良和授粉行为障碍，包括阻碍花药开裂、花粉萌发以及花粉管伸长，最后造成结实率、产量大幅度下降[7-8]。而灌浆期遭遇高温，会使水稻千粒质量、糙米率、精米率和整精米率显著降低，垩白粒率、垩白度和蛋白质含量增加[9]。以上研究均表明，不同生育期高温胁迫对水稻生长发育、产量或品质都有明显的影响。但前人研究侧重于某一生育期高温胁迫下水稻生长发育的变化，而综合研究不同生育期高温对水稻植株物质分配和产量的影响较少。本试验以两优培九(杂交籼稻)为研究对象，运用人工气候箱模拟高温环境，在水稻孕穗期、开花期和灌浆期3个重要高温敏感期进行高温胁迫处理，旨在探究不同生育期高温胁迫对水稻生物量、产量和产量构成要素的影响，并找出两优培九的高温最敏感生育期，以期为当地决策部门制定水稻栽培与管理对策提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2015年在南京信息工程大学农业气象试验站(118°42′35″N，32°12′16″E)内进行。该站处于亚热带湿润气候区，年平均降水量约1 100 mm，多年年平均温度为 15.6 ℃，平均年日照时数超过1 900 h，无霜期为237 d。土壤为灰马肝土属潴育型水稻土，耕层土壤质地为壤质黏土，黏粒含量为26.10%，土壤pH值为6.1，有机碳、全氮的含量分别为 19.50 g/kg 和11.50 g/kg。

1.2 试验材料和设计

供试品种为两系籼型杂交稻两优培九(全生育期约 140 d)。2年试验的播种和移栽时间一致，5月20日播种，6月20日移栽于小桶中，塑料桶的规格为直径26 cm×高 16 cm，每桶1穴。盆土取自于试验站试验田的耕层土，每盆保证相同的土壤容重和体积，之后进行相同的水肥管理。移栽时选取长势一致的秧苗，每桶2穴，每穴1株。

本研究利用人工气候箱进行高温处理试验，在孕穗期、开花期与灌浆期3个生育期，选取长势一致的两优培九植株放入箱内，其中箱内平均气温设置为35 ℃(最高温度38 ℃，最低温度28 ℃)，处理时间为1、3、5、7、9 d，每日高温处理5 h(09：00—14：00，湿度设置为85%，光照均设置为H1，即100%光照)，每个处理3盆，另外3盆水稻放在自然条件下生长，作为对照组，高温处理期内，自然环境平均最高温度分别为31.7 ℃(2015年)、32.0 ℃(2016年)，无大于35 ℃的高温胁迫。高温处理结束后，放回自然条件下生长。其中两优培九孕穗期为8月10日，开花期为8月29日，灌浆期为9月15日。

1.3 测定项目

水稻成熟后收割，烘干后，测定地上部生物量，之后考种，调查穗数、每穗粒数，脱粒测得实际产量，并用乙醇区分实粒和空秕率，记录每个处理的水稻结实率与千粒质量。

1.4 数据处理

本次试验的所有数据用Microsoft Excel 2007和DPS软件进行数据处理与统计分析，数据处理及相关表格在Excel中进行，数据分析在DPS软件中进行。

2 结果与分析

2.1 孕穗期

2.1.1 孕穗期高温胁迫对两优培九物质分配的影响 由表1 可以看出，孕穗期高温导致两优培九植株物质积累总量减少的同时，植物的物质分配过程受到相应程度影响。其中穗占植株的比重均出现不同程度降低，高温胁迫时间越长，穗占植株的比重越小，与之相反，叶占植株的比重、茎占植株的比重逐渐增加。以35 ℃ 7 d处理为例，叶占植株的比重超过28.00%，茎占植株的比重超过30.00%。

表1 孕穗期高温胁迫对两优培九物质分配的影响

注：同列数据后不同小写字母表示差异达到显著水平(P<0.05)。下表同。

2.1.2 孕穗期高温胁迫对两优培九产量和产量构成要素的影响 由表2可以看出，孕穗期高温胁迫下，两优培九的产量和产量构成要素随胁迫时间的延长而不断降低。与对照相比，胁迫1、3、5、7、9 d后，穗数分别下降了2.20%、13.08%、14.41%、14.41%、23.92%，但各处理间没有显著差异；产量分别降低了1.76%、21.78%、38.97%、42.02%、58.95%。高温处理3 d以上的产量与对照相比差异显著(P<0.05)。

表2 孕穗期高温胁迫对两优培九产量与产量构成要素的影响

2.2 开花期

2.2.1 开花期高温胁迫对两优培九物质分配的影响 由表3可以看出，开花期高温影响两优培九的物质积累量。与对照相比，胁迫1、3、5、7、9 d后，生物量分别下降了22.74%、44.20%、77.28%、82.96%、87.70%。高温处理3 d以上的生物量与对照相比差异显著(P<0.05)，但35 ℃ 5 d以上高温处理间差异不明显。此外，开花期高温还影响了植株的物质分配过程，叶占植株的比重、茎占植株的比重随着胁迫时间延长而逐渐增加，穗占植株的比重相应下降。35 ℃ 1、7 d 处理下，叶占植株的比重分别为18.96%、31.04%；茎占植株的比重分别为34.87%、47.99%；穗占植株的比重分别为46.17%、20.97%。

表3 开花期高温胁迫对两优培九物质分配的影响

2.2.2 开花期高温胁迫对两优培九产量和产量构成要素的影响 由表4可以看出，与孕穗期相似，开花期高温处理下两优培九的产量和产量构成要素随胁迫时间的延长呈降低趋势。与对照相比，胁迫1、3、5、7、9 d后，穗粒数分别下降了20.92%、30.96%、31.80%、36.82%、55.23%，产量分别降低了27.00%、76.84%、88.48%、88.38%、91.19%。高温处理3 d以上的产量与对照相比差异显著(P<0.05)，但高温处理3 d以上各处理间差异并不明显。

表4 开花期高温胁迫对两优培九产量和产量构成要素的影响

2.3 灌浆期

2.3.1 灌浆期高温胁迫对两优培九物质分配的影响 由表5可以看出，灌浆期高温影响了两优培九地上部生物量，与对照相比，胁迫1、3、5、7、9 d后，生物量分别下降了20.01%、39.67%、51.04%、51.19%、53.92%。高温处理与对照间差异显著(P<0.05)。同时，叶占植株的比重、茎占植株和穗占植株的比重受到一定影响，以35 ℃ 5 d为例，叶占植株的比重、茎占植株的比重和穗占植株的比重分别为15.95%、65.25%、18.80%；以35 ℃ 9 d为例，叶占植株的比重、茎占植株的比重和穗占植株的比重分别为16.75%、73.34%、9.91%。其中不同处理下叶占植株的比重间差异不显著。与对照相比，高温处理下，茎占植株的比重间差异达到显著水平(P<0.05)。

2.3.2 灌浆期高温胁迫对两优培九产量构成要素的影响 由表6可以看出，与以上2个生育期相似，灌浆期高温处理下两优培九的穗数、穗粒数、结实率、千粒质量和产量随处理时间的延长而降低。同样，与对照相比，胁迫1、3、5、7、9 d后，结实率分别下降了4.51%、28.87%、35.99%、60.70%、96.33%，产量分别降低了11.74%、75.29%、81.16%、85.73%、90.66%。高温处理下的产量与对照相比差异显著(P<0.05)。

表5 灌浆期高温胁迫对两优培九物质分配的影响

表6 灌浆期高温胁迫对两优培九产量和产量构成要素的影响

2.4 不同生育期高温胁迫对水稻产量与产量构成要素的综合对比

以35 ℃ 5 d胁迫为例，综合孕穗期、开花期和灌浆期3个生育期高温胁迫的产量、穗数、结实率、空秕率和千粒质量等进行比较(表7)发现，开花期高温处理对两优培九影响最大，处理组的穗数、穗粒数、结实率、空秕率、千粒质量和产量相对对照组分别下降(或上升)了34.80%、31.80%、65.19%、530.13%、72.93%和88.38%，高温下以上指标均与对照差异显著(P<0.05)。孕穗期高温胁迫对水稻影响最小，处理组的穗数、穗粒数、结实率、空秕率、千粒质量和产量相比对照组分别下降(或上升)了14.43%、28.03%、23.64%、192.24%、25.14和38.97%，除穗数、千粒质量之外，其他指标与对照间差异显著。灌浆期高温胁迫对水稻产量影响居中，处理组的穗数、穗粒数、结实率、空秕率、千粒质量和产量相比对照组分别下降(或上升)了34.80%、29.71%、35.99%、292.69%、83.70%和81.16%，与开花期相似，以上指标与对照相比差异显著。

表7 不同生育期高温胁迫对水稻产量与产量构成要素的综合比较

3 结论与讨论

两优培九在孕穗期、开花期以及灌浆期遭遇高温后，地上部生物量、产量以及产量构成要素均受到影响，具体表现为温度越高，持续时间越长，地上部生物量以及产量降低越明显。此外，在植株物质分配方面，高温处理后，水稻穗部所占植株生物量的比重明显减少，叶或茎所占比重增加，表明在高温胁迫条件下，水稻植株的光合产物和茎叶的贮存物质无法向穗部转移，导致成熟期茎秆所占比重增加，这与骆宗强等的研究结论[10]相似。在产量与产量构成要素方面，孕穗期高温主要影响两优培九的穗粒数、结实率，从而使生物量减轻，产量减少，而对穗数和千粒质量并未造成明显的影响，且各处理间无显著性差异(P>0.05)。高温胁迫降低穗粒数、生物量、结实率以及产量，这在许多研究中也得到同样的证明[11-13]。开花期高温明显减少两优培九的生物量、产量和产量构成要素。其中处理3 d以上，穗数、穗粒数、结实率与对照间差异显著(P<0.05)；处理5 d以上，千粒质量与对照间差异显著(P<0.05)；处理3 d以上，产量与生物量与对照间差异明显。另外，灌浆期高温也影响两优培九的生物量、产量和产量构成要素。当胁迫时间达到1 d以上，两优培九的产量和生物量均严重下降，并且都达到了显著水平(P<0.05)。胁迫时间达到3 d以上，穗数、结实率、空秕率与对照间差异显著。胁迫时间达到9 d时，穗粒数与对照间差异显著。本研究还发现，两优培九对高温敏感程度从大到小的排序为开花期>灌浆期>孕穗期，胁迫时间达到5 d以上，开花期和灌浆期的产量与产量构成要素与对照之间差异显著(P<0.05)。

随着气候变暖不断加剧，加强高温对水稻产量以及产量构成要素的研究意义重大。目前，国内一些学者已建立开花期和减数分裂期高温对颖花结实率的定量影响模型[14-16]，但还不能表达高温对水稻生长的综合影响。无论是孕穗期、开花期和灌浆期高温，均会影响产量构成的多种因子，因此在今后模型考虑中需要综合考虑高温对生育期及其受影响的关键因子等。