山东省转基因棉花品种数量性状遗传多样性分析

董灵艳， 张洪勇， 袁海涛， 史加亮，贾立洪，张占宇， 杨秀凤

(德州市农业科学研究院/农业部黄淮海流域棉区农业科学观测实验站，山东德州 253015)

山东省是黄淮海流域乃至全国的产棉大省，而且审定的棉花品种数量也多，类型包括中早熟常规棉、中早熟杂交棉和短季常规棉。自从转基因抗虫棉推广以来，无论是审定品种数量还是种植推广面积，中早熟常规抗虫棉都是山东省的主要品种类型[1]。棉花品种不仅作为一种重要的农业生产资料，也可作为珍贵的遗传资源再次被加以利用。遗传资源的遗传多样性评价指标包括基于数量性状表型数据(如遗传方差、变异系数、极差、欧氏距离等)、基于遗传标记数据(DNA分子标记等)和基于系谱信息数据(平均共祖度)三类评价指标[2]。随着生物技术手段的不断提高，基于遗传标记数据的遗传多样性分析的报道已有很多[3-5]，如SSR分子标记、ISSR分子标记、TRAP分子标记等；基于系谱信息数据的遗传多样性分析较少见，因为很多品种的系谱信息不详细，亲本来源不明确，有些亲本来源未公开；利用数量性状表型数据来分析遗传多样性的报道也有，但分析的材料有所不同，包括的材料范围很广[6-10]，有亚洲棉、北疆棉、黄河流域棉花、国外引进棉花等，但涉及到山东省转基因抗虫棉品种很少。所以分析山东省转基因抗虫棉品种，尤其是转基因中早熟类型常规品种的遗传多样性，有其必要性。基于此，本研究对2005—2015年山东省品种审定委员会审定的棉花转基因中早熟类型常规品种进行表型性状的遗传多样性分析，为该类型品种的进一步利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2005—2015年山东省农作物品种审定委员会审定的37个转基因抗虫棉常规中早熟品种(以下品种均指该类型品种)，通过杂交育种育成27个、回交育种育成1个、引种4个、系统选择育成5个(表1)。

表1 37个转基因抗虫棉常规中早熟品种名称

1.2 分析方法

数据来自山东省种子管理总站的品种区域试验数据[11]，对棉花品种的株高、生育期、单铃质量等9个农艺性状和纤维长度、断裂比强度和马克隆值3个品质性状进行分析。参照胡标林等的方法[12]，利用模糊隶属函数计算各性状的隶属函数值，采用Shannon-Wiener多样性指数H′进行遗传多样性分析。用DPS7.05软件进行主成分分析和聚类分析。在聚类分析中，将数据进行规格化处理，聚类距离为欧氏距离，聚类方法采用离差平方和法。由于年份跨度大，纤维品质测定所用标准不同，所以对断裂比强度的单位需要统一，换算方法参考黄滋康的方法[13]。

2 结果与分析

2.1 转基因抗虫棉品种数量性状的遗传多样性分析

从表2可以看出，变异系数较大的性状有单株铃数、皮棉产量、株高，最大值为9.12%，变幅分别为16.5～23.8个、1 285.5～1 800 kg/hm2、84.2～114 cm；其次是单铃质量、果枝节位、籽指、麦克隆值和断裂比强度，其他性状变异系数较小，均小于4%。遗传多样性指数最大的是果枝节位，为2.16，其次是麦克隆值、果枝数，均为2.14，再次是单铃质量、霜前衣分、纤维长度、皮棉产量和籽指，其他性状遗传多样性指数均小于2。从表2数据可看出，变异系数和遗传多样性指数虽然都是衡量性状遗传多样性的指标，但两者对性状的表现却不一致。比如单株铃数的变异系数最大，其遗传多样性指数却排在后面，果枝节位的遗传多样性指数最大，其变异系数却处于中间位置。这是因为这2个指标的内涵是不同的，变异系数反映的是变异范围的大小，变异系数越大，表明性状的变异范围越大；遗传多样性指数主要反映基因型频率的分布，遗传多样性指数越高，表明性状基因型频率分布越平衡，所以在性状的遗传多样性分析时，应把两者综合起来考虑[14]。在以上12个数量性状中，变异系数均在10%以下，说明这些性状的变异范围较窄，多样性不丰富；遗传多样性指数普便较高，说明各性状的基因型分布较均匀。

表2 转基因抗虫棉常规中早熟品种遗传多样性分析

2.2 转基因抗虫棉品种数量性状的主成分分析

对棉花12个数量性状用DPS7.05软件进行主成分分析，结果见表3。由表3可知，前6个主成分特征值的累计贡献率为85.09%，表明这6个主成分包含了数量性状的绝大部分信息，其中前3个主成分的贡献率最大，分别为 23.03%、21.78%、17.07%。在第1主成分中，皮棉产量、霜前衣分、果枝节位的特征向量列前3位，说明第1主成分主要与产量有关。第2主成分中特征向量最大且为正值的是单铃质量，说明第2主成分主要与产量性状有关；特征向量较大且为负值的是果枝数，说明果枝数要适中，果枝数太多，就会影响单铃质量。第3主成分中特征向量列前2位且为负值的是籽指和麦克隆值，特征向量较大且为正值的是生育期，说明第3主成分主要与籽指、麦克隆值和生育期有关，生育期越长，籽指和麦克隆值越大，种子发育就越不饱满，且棉纤维越粗。第4主成分中特征向量列前2位的是单株铃数和断裂比强度，说明第4主成分主要由产量性状和品质性状组成。第5主成分中特征向量最大且为负值的是纤维长度，特征向量较大且为正值的是株高， 说明第5主成分主要与品质性状和株高有关，株高越大，纤维长度则越小，株高太小，则植株搭不好丰产架子，会影响产量，所以株高要适中。第6主成分中特征向量列前2位的是果枝数和株高，说明第6主成分主要与株型有关。

表3 转基因抗虫棉常规中早熟品种主成分分析

2.3 转基因抗虫棉品种的聚类分析

聚类分析表明，两品种间欧式距离最大值为2.000 2，最小距离为0.468 3，类与类之间的距离范围是0.468 3～4.198 5，鉴于遗传距离范围较小，所以不再将这些品种分类(图1)。

3 讨论

种质资源是作物育种的物质基础，特别是珍贵稀有资源，是一个品种选育成功的关键所在，而种质资源的遗传多样性分析则关乎着种质资源如何合理利用，使其与育种目标相结合，加快育种进程，提高育种效率[15-16]。棉花的种质资源共分为7个类型[17]，选育品种是其中的1个类型，而且是育种者利用较多的类型，因为选育品种是已经成型的品种，综合性状优良、优点多、缺点少，可作为亲本被再次利用。本研究通过对37个山东省审定的转基因棉花中早熟类型常规品种12个性状的遗传多样性分析可知，这些品种各性状的变异系数普遍较小，变异系数最大的性状是单株铃数，最大值为9.12%，变异系数最小的性状是霜前衣分，为0.02%，各性状遗传多样性指数在2左右，说明这些品种间有一定差别，但差别较小，而且各性状内基因型频率分布较均匀，这可能与棉花的育种目标一致有关。聚类分析表明，这37个品种之间的遗传距离较小，最小遗传距离是0.468 3，最大遗传距离是 2.000 2。根据以上变异系数和遗传距离的大小，可以看出，这些品种之间亲缘关系较近，遗传基础狭窄，两品种间杂交优势不强，不适合做杂交亲本，或者说从他们中间选择双亲，育出新品种的可能性不大。根据育种原则和育种目标，可以选择其中的某个品种作为亲本之一，与其亲缘关系较远或生态类型差异较大的材料杂交，从后代中选出优良品种的可能性较大。李飞等也指出，需不断扩大不同地区不同系列品种间的交流和加强国外引种力度，提高中国棉花遗传多样性[18]。

主成分分析结果表明，前6个主成分包含了数量性状的绝大部分信息，累计贡献率为85.09%，同时还可进一步利用主成分分析得出这些品种表型性状的综合得分值[12]，根据综合得分值的大小进行排序，评价这些种质资源综合性状的优劣。只有主成分分析和聚类分析相结合，才能合理地搭配组合。