周 伟
(湖南省耒阳市第一中学 421800)
“减数分裂”是高中生物学中遗传变异知识的一个重要交汇点,也是联系各项知识的重要媒介。纵观近几年生物学高考,基于减数分裂命制的试题以其新颖性、综合性而成为高考试题中的热点,常见类型归纳如下。
在减数分裂过程中,自由组合定律的细胞学基础是第一减数分裂前期,等位基因随同源染色体的分离而分离的同时,非同源染色体上的非等位基因自由组合。减数第一次分裂时,因为同源染色体分离,非同源染色体自由组合,所以一个初级精母细胞能产生2个基因型不同的次级精母细胞;减数第二次分裂类似于有丝分裂,因此每个次级精母细胞产生2个基因型相同的精细胞。
例1 (2017年新课标Ⅱ卷)已知某种细胞有4条染色体,且两对等位基因分别位于两对同源染色体上。某同学用示意图表示这种细胞在正常减数分裂过程中可能产生的细胞。其中表示错误的是(D)
A
B
C
D
解析:由选项所示的细胞类型可知,这种细胞是精原细胞,在不考虑基因突变和交叉互换的情况下,减数第一次分裂后期,同源染色体分离,其上的等位基因随之分离(如等位基因G与g、H与h分离),非等位基因随着非同源染色体的自由组合而自由组合(如非等位基因G与H组合、g与h组合或G与h、g与H组合),减数第一次分裂产生互补的2个次级精母细胞,A项与B项均正确;减数第二次分裂产生的4个精细胞应该两两相同,每个精细胞中不含同源染色体(不含等位基因),C项正确,D项错误。
减数分裂发生异常,则会产生染色体数目不正常的配子,会导致子代体细胞内染色体数目的改变。染色体数目异常细胞产生的原因归纳如下:①纺锤体形成受阻(低温或秋水仙素所致)导致子细胞染色体加倍;②减数第一次分裂后期,同源染色体未分离导致全部配子异常;③减数第二次分裂后期,姐妹染色单体不分离导致本次级性母细胞产生的配子异常(另一次级性母细胞产生的配子可能正常)
例2 (2015年天津卷)低温诱导可使二倍体草鱼卵原细胞在减数第一次分裂时不形成纺锤体,从而产生染色体数目加倍的卵细胞,此卵细胞与精子结合发育成3倍体草鱼胚胎。上述过程中产生下列4种细胞,下图所示4种细胞的染色体行为(以2倍体草鱼体细胞含两对同源染色体为例)可出现的是(B)
A
B
C
D
解析:根据题干信息可知,卵原细胞在减数第一次分裂时不形成纺锤体,因此同源染色体不能移向细胞两极,A项不符合;由于减数第一次分裂时不形成纺锤体,所以形成的次级卵母细胞中的染色体数目与体细胞相同,即次级卵母细胞在减数第二次分裂后期含有8条染色体,B项符合;减数第二次分裂形成的卵细胞中染色体数目为4条,C不符合;染色体数目加倍的卵细胞与精子结合发育成3倍体草鱼胚胎,因此胚胎细胞有丝分裂中期应含有6条染色体,3个染色体组,D不符合。
染色体结构变异是由于外界因素作用,染色体发生断裂和重新组合而造成染色体结构变化,改变遗传信息。若这种变异发生在减数分裂过程中,则能随配子遗传给子代。
例3 (2013年福建卷)某男子表现型正常,但其1条14号和1条21号染色体相互连接形成1条异常染色体,如图甲。减数分裂时异常染色体的联会如图乙,配对的3条染色体中,任意配对的两条染色体分离时,另一条染色体随机移向细胞任—极。下列叙述正确的是(D)
图甲
图乙
A.图甲所示的变异属于基因重组
B.观察异常染色体应选择处于分裂间期的细胞
C.如不考虑其他染色体,理论上该男子产生的精子类型有8种
D.该男子与正常女子婚配能生育染色体组成正常的后代
解析:在非同源染色体之间染色体片段的移接称作染色体结构变异(易位),A项错误;分裂期染色体高度螺旋化,显微镜下易于观察,因此观察异常染色体通常在分裂期进行观察,分裂间期染色质呈细丝状不易观察,B项错误;由于图乙中配对的3条染色体在减数分裂时其中的1条染色体可以随机移向细胞任一极,故可形成以下6种配子:14号、14—21号与21号、21号、14—21号与14号、14—21号、14号与21号,C项错误;由于该男子可以形成只含14号与21号两条未变异染色体的配子,因此与正常女子婚配能生育染色体组成正常的后代,D项正确。
在减数分裂过程中,连锁互换律的细胞学基础对应的是减数第一分裂前期,同源非姐妹染色单体的长臂或短臂上的局部交叉,以后随着同源染色体相互排斥而最终导致片段互换。以基因型为AaBb的一个精原细胞为例,若无交叉互换,则能产生2种配子(AB和ab或Ab和aB);若有交叉互换,只有两对基因在一对同源染色体上时,且交换的区段有相关基因时,才能产生4种配子。
例4 (2013年北京卷)斑马鱼的酶D由17号染色体上的D基因编码。具有纯合突变基因(dd)的斑马鱼胚胎会发出红色荧光。利用转基因技术将绿色荧光蛋白(G)基因整合到斑马鱼17号染色体上。带有G基因的胚胎能够发出绿色荧光。未整合G基因的染色体的对应位点表示为g。用个体M和N进行如下杂交实验。
杂交后,出现红·绿荧光(既有红色又有绿色荧光)胚胎的原因是亲代________(填“M”或“N”)的初级精(卵)母细胞在减数分裂过程中,同源染色体的________发生了交换,导致染色体上的基因重组。通过记录子代中红·绿荧光胚胎数量与胚胎总数,可计算得到该亲本产生的重组配子占其全部配子的比例,算式为________。
解析:根据题图可知,M的基因型为D_gg,N的基因型为D_G_,子代基因型分别为:D_G_、ddgg、D_gg、ddG_,由于子代中有ddgg出现,所以M的基因型为Ddgg,N的基因型为DdGg。由于个体N的基因型为DdGg,如果不发生交叉互换,其产生的配子只有DG、dg 2种,而M产生的配子有Dg、dg两种,两者杂交只有绿色荧光、无荧光和红色荧光3种,而杂交子代出现了红·绿荧光,说明亲代出现了交叉互换。假设M出现了交叉互换,其配子种类仍然是Dg、dg 2种,对子代性状无影响,因此发生交叉互换的是个体N,其互换后产生的配子为:DG、dg、Dg和dG 4种(注意:交叉互换发生在同源染色体的非姐妹染色单体之间)。假设个体N中发生交叉互换的比率为x,则产生dG的概率为x/2,而M个体产生dg的概率为1/2,则子代中红·绿荧光胚胎出现的概率为x/4,因而通过记录子代中红·绿荧光胚胎数量与胚胎总数,可计算得到该亲本产生的重组配子占其全部配子的比例,即为4×红·绿荧光胚胎数∕胚胎总数。参考答案:N 非姐妹染色单体 4×红·绿荧光胚胎数∕胚胎总数。
在减数第一次分裂前的间期,DNA分子复制过程中,如复制出现差错,则会引起基因突变,此时可导致姐妹染色单体上含有等位基因,这种突变能通过配子传递给下一代。
例5 (2016年四川卷)某果蝇染色体及部分基因组成如甲所示,观察该果蝇某器官切片,发现了如乙、丙所示细胞,请回答下列问题。
丙细胞的名称是________,正常情况下,乙细胞?处的基因应为________,丙细胞中出现A和a的原因可能是________。
解析:丙细胞不含同源染色体,处于减数第二次分裂后期,且细胞质不均等分裂,称为次级卵母细胞,已知细胞中(同一极)有一条染色体含有D基因,根据甲图中的基因组成(Dd)可知,乙细胞?处的基因应为d,丙细胞中上下两条相同的染色体是间期复制形成的,它们所含的基因应该完全相同,即都应该是a基因,出现A的原因可能是减数第一次分裂间期发生了基因突变。
参考答案:次级卵母细胞 d 分裂过程中发生了基因突变。
(基金项目:湖南省教育科学“十二五”规划2015年度湖南省教育科学研究基地专项课题,No.XJK015BJD024)