有关ATP的五点“不是”

周坚国 徐云芳

(1 安徽省铜陵市义安区教研室 244100; 2 安徽省铜陵市义安区钟鸣中学 244100)

三磷酸腺苷(ATP)是生命活动的能量“通货”，是高中生物学的核心内容之一。但一些教师在教学中仅对ATP作概要性讲解，把握不够正确，甚至仅凭借对字面的理解，导致5个方面的误解，本文试以正解。

1 ATP水解时所释放的自由能不是最高的

一般将含有5.0千卡/摩尔以上能量的化合物称为高能磷酸化合物。1个ATP分子具有两个高能酸磷键“～”，其无疑是高能磷酸化合物，但水解时其高能磷酸键断裂所释放的自由能不是细胞中最高的(表1)。

表1 细胞中一些磷酸化合物水解的标准自由能变化[1]

ATP水解释放自由能在细胞中所处的位置具有特殊重要的意义： 在细胞的酶促磷酸基团转移中起到一个“共同中间体”的作用。即，ADP可以接收表1中自由能在它以上的化合物的磷酸基团，所形成的ATP又可将磷酸基团转移给自由能低于它的化合物(图1)。

2 ATP的高能磷酸键在生物体中不是唯一的

图1 细胞内的ATP-ADP磷酸基团在转移系统的中间作用

在生物体内具有高能磷酸键的化合物很多，根据键的特性可以分成如下几种类型[1]： ①磷氢键型(—O～P)。如3-磷酸甘油酸磷酸、乙酰磷酸、氨甲酰磷酸、酰基腺苷酸、无机焦磷酸、ATP(其结构简式为A-P～P～P，属于焦磷酸化物)、ADP、磷酸烯醇式丙酮酸等。②氮磷键型(—N～P)。如磷酸肌酸、磷酸精氨酸等。③硫酯键型(—O～S)。如3′-磷酸腺苷-5′-磷酰硫酸、酰基辅酶A等。④甲硫键型(—S～CH3)。如S-腺苷蛋氨酸等。

3 ATP不是活跃化学能的贮存库

虽然ATP在提供能量方面起重要的“通货”作用，但它不具备大量贮能作用，只是一个能量的携带者或传递者，好比“中继站”。细胞内所含的ATP在任何情况下都只能作为暂时贮能场所，只能在较短时间内供给细胞需用。也就是说，若没有新的ATP及时补充，将会很快用完。实际上，细胞内的ATP与ADP处于动态平衡中。细胞内起贮能作用的称为“磷酸源”，在脊椎动物细胞中是磷酸肌酸，在非脊椎动物细胞中是磷酸精氨酸。

需要强调的是，ATP作为细胞内绝大多数生命活动的能量直接提供者，起到重要的“通货”作用。这种能量“通货”的另一含义是： ATP是所有细胞通用的能量物质。因为从细菌、真菌、藻类、高等植物到大型哺乳动物，无一例外都以ATP作为直接供能物质，这是生物界的共性，体现了生物进化上的统一性和延续性。

在ATP、 GTP、 CTP、 TTP、 UTP这5种三磷酸核苷中,ATP的水解速率是最高的。因此，其自然成为了能量“通货”。

4 ATP的水解与合成不是一种可逆反应

ATP与ADP之间可以进行高效的相互转化，但这并不是可逆反应。这是因为： ①ATP合成与ATP水解这两者的酶系统不一样。参与ATP合成过程的酶是合成酶(酶系统)，参与ATP水解过程的酶是水解酶(酶系统)。②两者的能源不一样。ATP合成所需的能量来自于光能和呼吸作用，呼吸作用有3种途径： 磷酸肌酸、糖醇解和氧化磷酸化。光合磷酸化有2种类型： 非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化。ATP水解时所释放出的自由能用于各类生命活动，如，主动运输、物质合成、发光发电、神经冲动与传导、肌肉兴奋与收缩等。③两者的反应场所不一样。ATP合成是在线粒体中进行的，在绿色植物中ATP合成还可在叶绿体中进行；在异养菌和光合菌中是在质膜上进行的。而ATP水解可以发生在细胞内任何需要的地方。

5 参与ATP合成或水解的酶不止一种

参与呼吸过程的酶共有4类，都属于氧化-还原酶类： 烟酰胺脱氢酶类(吡啶脱氢酶类)、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类和细胞色素。此外，起电子传递作用的还有脂溶性辅酶Q[2]。参与ATP合成的酶，其分子结构由突出于膜外的F1亲水头部和嵌入膜内的Fo疏水尾部组成，其类型在不同物种中差别很大，在细菌中Fo由a、 b、 c三种亚基组成；而在植物的叶绿体中与之相对应的是Ⅳ、 Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ四种亚基；线粒体内的Fo更为复杂。