大连黑石礁地区暗灰海蟑螂(Ligia cinerascens)形态学测量分析

赵 丽， 黄子茜， 孙静娴， 张 鹏, 2

(1. 大连海洋大学 水产与生命学院， 大连 116023； 2. 大连海洋大学 辽宁省水生生物学重点实验， 大连 116023)

海蟑螂(Ligia)隶属于节肢动物门(Arthropoda)甲壳动物亚门(Crustacea)软甲纲(Malacostraca)真软甲亚纲(Eumalacostraca)囊虾总目(Peracarida)等足目(Isopoda)潮虫亚目(Oniscidea)海蟑螂科(Ligiidae)，是陆生等足类中个体最大、最原始的类群，全世界已确认共有42种[1-8]。与完全陆生的潮虫不同，海蟑螂大多栖息于近海的岩礁石缝或人工建筑附近，是潮间带生态系的重要成员[9]，在清除海岸带大型藻类碎屑和动物残体，加速地球物质循环和能量流动，维护潮间带生物多样性和生态系统稳定性方面，都发挥着积极的作用[10-13]。暗灰海蟑螂(Ligiacinerascens)是分布于日本、韩国和中国北方沿海的温带种类[14]，冬季种群蛰伏越冬，次年春末重新活跃。目前，关于该种类的形态分类学研究数据极少。日本学者Yamanishi[15]曾对日本大阪和北海道地区的暗灰海蟑螂做了形态描述。日本列岛与欧亚大陆原为一体，推测两地的暗灰海蟑螂可能属于同源种群，地理隔离是否导致其形态特征出现差异尚不清楚。因此，本文以大连黑石礁地区的暗灰海蟑螂为研究对象，采集不同体质量规格的雌雄个体样本，对其第二触角、尾肢等典型分类学结构做出形态测量分析，同时与已报道数据进行比对，为该物种的种群生态学研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 野外样品采集

2016年5月至10月，选取大连黑石礁自然博物馆附近的岩礁生态区(N38°52′, E121°33′)，按照不同体质量规格，即0.3～0.5 g、0.5～0.7 g、0.7～0.9 g，分别采集暗灰海蟑螂雌雄个体各10只，总计60只样本，带回实验室置于-20℃冰箱冷冻保存。由于体质量小于0.3 g的个体规格太小，移动速度极快难以捕捉，且不易区分雌雄，而体质量大于0.9 g的个体数量较少，鉴于两类样本采集难度较大，因此不列入本次调查范畴。为了表述方便，将0.3～0.5 g组视为生长早期阶段，0.5～0.7 g组视为生长中期阶段，0.7～0.9 g组视为生长晚期阶段。

1.2 形态参数测量

将冻存处理的海蟑螂样品置于干燥的滤纸上1 min，吸干体表附着的水分后，电子天平称重记录。参照Yamanishi[15]报道的方法，在解剖镜下以目微尺测量样本各项形态学参数(图1)。其中，体长测量不包括触角和尾肢，体宽测量取胸部背甲最宽处近第5胸节。

图1 暗灰海蟑螂形态测量

BL：体长；BW：体宽； LA：第二触角长；4th LA：第二触角第4节长；5th LA：第二触角第5节长； LF：第二触角鞭节长；LU：尾肢长；LP: 基肢长；LEN：尾肢内肢长；LEX：尾肢外肢长

1.3 统计分析

应用SPSS 17.0对数据进行单因素方差分析，LSD法分析组间显著性差异，P<0.05视为差异显著。应用Excel 2007建立体长-体质量回归模型。

表1 暗灰海蟑螂体长、体质量、体宽参数

不同小写字母表示组内两性样本间差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示组间同性样本间差异显著(P<0.05)。下同

2 结果与分析

2.1 体质量、体长、体宽参数分析

由表1可知，在0.3～0.5 g和0.5～0.7 g体质量组内，雄性体质量和体长略低于雌性，但两性间无显著性差异(P>0.05)。在0.7～0.9 g体质量组，雄性体质量和体长则显著高于雌性(P<0.05)。在体宽参数方面，0.3～0.5 g体质量组雄性略大于雌性，但无显著性差异(P>0.05)；0.5～0.7 g体质量组雌雄两性体宽极为接近，而0.7～0.9 g体质量组雄性体宽明显大于雌性(P<0.05)。在各体质量组内，雄性体宽占体长的比例均略大于雌性，但都无显著性差异(P>0.05)。雌雄体质量、体长和体宽随着生长过程逐渐增大。在体质量方面，同性之间的体质量呈现出显著性差异(P<0.05)。在体长和体宽参数上，不同体质量规格雄性间差异均显著(P<0.05)，雌性体长和体宽先随体质量增加而显著增加，后又增长趋缓。在各体质量组间，雄性体宽占体长的比例随体质量增加先略有降低后又增高，而雌性体宽占体长的比例则随体质量增加逐步增高，但两者数据间都未见显著性差异(P>0.05)。

2.2 第二触角参数分析

第二触角参数见表2。0.3～0.5 g和0.5～0.7 g体质量组，雄性第二触角总长和鞭节长都略小于雌性，而0.7～0.9 g体质量组则是雄性略大于雌性，两性间未见显著性差异(P>0.05)。第二触角第4、5节长度雄性略大于雌性，但仍无显著性差异(P>0.05)。第二触角总长和各部位长度随生长逐渐增加。其中，雄性参数各组间差异均显著(P<0.05)，而雌性参数从生长早期至中期阶段显著增长(P<0.05)，中期至晚期阶段增长不明显(P>0.05)。暗灰海蟑螂鞭小节数目约28个，随性别和体质量无显著变化(P>0.05)。第二触角总长、各部位长度占体长的比例在组内和组间均未见显著差异(P>0.05)。

图2 暗灰海蟑螂体长-体质量回归模型

体质量规格0.3～0.5 g0.5～0.7 g0.7～0.9 g性别♂♀♂♀♂♀第二触角长(mm)18.69±1.58aA18.91±0.98aA20.91±1.28aB21.20±0.82aB23.67±1.41aC22±0.96aB第4节长(mm)2.94±0.25aA2.82±0.32aA3.33±0.24aB3.13±0.31aB3.69±0.27aC3.41±0.35aB第5节长(mm)4.21±0.32aA4.08±0.24aA4.67±0.37aB4.64±0.24aB5.28±0.48aC4.86±0.29aB鞭节长(mm)10.08±0.73aA10.46±0.86aA11.65±0.82aB11.67±0.49aB12.69±0.69aC12.19±0.57aB鞭节数28.3±0.82aA28.7±2.26aA29±0.82aA28.5±0.71aA28.8±1.03aA28.3±1.00aA第二触角长/体长0.85±0.04aA0.85±0.03aA0.84±0.03aA0.84±0.03aA0.85±0.03aA0.84±0.03aA第4、5节长/体长0.33±0.02aA0.31±0.02aA0.32±0.02aA0.31±0.01aA0.32±0.01aA0.32±0.02aA鞭节长/体长0.46±0.02aA0.47±0.03aA0.47±0.02aA0.46±0.02aA0.46±0.02aA0.47±0.02aA

表3 暗灰海蟑螂尾肢参数

2.3 尾肢参数分析

尾肢参数见表3。0.3～0.5 g体质量组尾肢各项参数都是雄性略大于雌性，但两性间无显著性差异(P>0.05)。0.5～0.7 g体质量组尾肢、内肢、外肢长度均是雄性显著大于雌性(P<0.05)，雄性基肢长度和宽度仅略大于雌性(P>0.05)，在比例关系上，基肢、内肢、外肢、尾肢占体长的比例都是雄性显著大于雌性(P<0.05)，仅基肢长宽比雄性略小于雌性(P>0.05)。0.7～0.9 g体质量组尾肢长、基肢长、基肢宽雄性显著大于雌性(P<0.05)，但内肢和外肢长度雄性仅略大于雌性(P>0.05)。在各部位占体长的比例关系上同样是雄性仅略大于雌性(P>0.05)。不同体质量组间数据比较发现，尾肢及其各部位尺寸随生长逐渐增加。从生长早期至中期阶段和中期至晚期阶段，雄性仅尾肢长度显著增加(P<0.05)，而雌性则是内肢长度显著增加(P<0.05)，但0.7～0.9 g体质量组各项数值均显著高于0.3～0.5 g体质量组(P<0.05)。在比例关系上，雄性不随生长过程发生明显变化(P>0.05)，而雌性随着生长过程基肢长宽比和尾肢占体长比方面显著降低(P<0.05)。

3 讨论

暗灰海蟑螂在中国分布于山东青岛至辽宁丹东的北方沿海一带，在河北唐山以北地区成为唯一种类。奇异海蟑螂属于泛热带世界性广布种类，在河北唐山至山东青岛地区与暗灰海蟑螂重叠分布[14]。在日本列岛，暗灰海蟑螂主要位于千岛群岛、北海道、九州北部等靠近北部的区域[16-17]。2011年，Yamanishi报道日本大阪湾地区首次发现暗灰海蟑螂，对其做了形态测量分析，并结合北海道地区的暗灰海蟑螂和大阪地区的奇异海蟑螂样本，对其形态参数做了对比，发现两种海蟑螂在形态学上具有明显的差异，但作者未区分样本的雌雄和体长、体质量规格[15]。本研究按照体质量规格和性别对采集的暗灰海蟑螂样品分类测量，并对体质量、体长和体宽做了记录分析，以期获得该物种更加详细准确的数据。

从体质量、体长和体宽参数来看，生长早期阶段暗灰海蟑螂雌雄之间差异较小，而后期阶段雄性体质量、体长和体宽显著高于雌性，呈现出明显的两性差异。从变化趋势来看，雄性的生长过程较均匀迅速，而雌性在后期阶段尽管仍在生长，但生长速度明显趋缓，表现为体长和体宽的增加不明显，但体质量却显著增加，说明后期雌性体质量的变化主要发生在身体内部，而不是在外部形态上，这可能是两性个体生理发育策略不同所致。在生长后期阶段，雄性侧重于外部形态的变化，较大的体形有利于其争夺领地、食物和配偶[18]，而雌性则主要为怀卵繁殖做准备，体长、体宽等外部形态上变化不明显，雌雄在能量分配策略上的差异可能是导致两性异形的原因。通过体长-体质量回归方程，利用暗灰海蟑螂的体长数据，在估算雄性个体体质量方面的准确度优于雌性个体，这也与后期雌性体长增长速度趋缓有很大关系。

在分类学上，第二触角是海蟑螂重要的分类特征。本研究表明，在生长各阶段，雌雄第二触角无明显区别。雄性第二触角随生长过程始终显著变长，而雌性表现出先期增长较快后期趋缓的特点，两性第二触角变化与其体长、体宽变化过程完全一致。暗灰海蟑螂鞭节数为28，不随性别和体质量出现差异，同样第二触角及其各部位占体长的比例也较为稳定，两者都可以作为物种分类的重要依据。通过与Yamanishi的数据对比发现，中日两地暗灰海蟑螂第二触角存在较大差异。日本地区暗灰海蟑螂鞭节和第4、5节占体长的比例分别是0.41和0.26，鞭节数是26[15]，而大连黑石礁地区暗灰海蟑螂鞭节和第4、5节占体长的比例分别是0.46和0.32，鞭节数是28，可见黑石礁地区该种类的第二触角比日本地区的同一种类更长一些。这提示该物种因地理分布的不同逐渐产生了形态上的变异。由于地理隔离导致的海蟑螂种群遗传分化现象已有所报道，以美国加州半岛地区和夏威夷群岛的几个种类研究较多，其分化程度在分子序列和形态特征上都有所体现[19-21]。日本列岛与亚洲大陆原为一体，其4个主岛上分布着奇异海蟑螂和暗灰海蟑螂，种类与亚洲大陆的中、韩完全一致[14]。因此，我们推测中日两地的暗灰海蟑螂因长期地理隔离，种群间已出现明显的分化。

在尾肢方面，雌雄两性在早期阶段尾肢无明显差异，在中期阶段出现差异，雄性各项指标全面超越雌性，而后期阶段两性差异又逐渐缩小，但雄性尾肢长、基肢长、基肢宽仍显著大于雌性。在尾肢生长变化方面，雄性尾肢整体上显著变长，与体长的变化步调一致，表现为尾肢及其各部位占体长比例关系上没有显著变化，而雌性尾肢整体上生长较慢，表现为尾肢占体长比显著降低，但雌性尾肢的内肢长度却增加明显，且基肢长宽比显著降低。可见，雌雄两性的尾肢生长变化过程截然不同，雌性尾肢结构的变化细节更为复杂。内肢、外肢和基肢占体长的比例关系稳定，可以作为形态分类的依据。通过对比中国和日本暗灰海蟑螂的尾肢参数，发现两者差异并不明显，说明两地种群的变异主要体现在第二触角而不是尾肢。