两性花毛葡萄野酿2号芽变株系Y137的鉴定及评价

赵明　何海旺　武鹏　龙芳　 邹瑜　李贤高　潘永杰　林志诚　 林茜　潘曦

摘要：【目的】鉴定评价毛葡萄品种野酿2号的芽变株系Y137，为两性花毛葡萄优良新品种（系）提供亲本材料。【方法】对野酿2号芽变株系Y137进行形态学特征、生物学特性、果实品质特性等方面的观察及测定，以野酿2号为对照进行对比分析；并利用ISSR分子标记对芽变株系Y137进行遗传变异分析。【结果】芽变株系Y137在形态学特征、生物学特性、果实品质特性等方面与野酿2号存在明显差异：芽变株系Y137幼果为圆形，野酿2号幼果为椭圆形；芽变株系Y137成熟期比野酿2号提早7～10 d；芽变株系Y137可溶性总糖含量和糖酸比分别比野酿2号提高66.40%和90.64%，可溶性固形物含量比野酿2号提高15.5%。筛选出的9条引物共扩增出57条条带，多态性条带为7条，多态性比例为12.28%，遗传相似系数为0.8772，说明芽变株系Y137与野酿2号的基因组DNA存在差异，但遗传背景相似度较高。【结论】芽变株系Y137部分果实品质指标优于野酿2号，初步判定其为野酿2号的优良芽变，可作为毛葡萄新品种选育及品种改良的亲本材料。

关键词： 毛葡萄；野酿2号；突变株系Y137；分子标记；鉴定；果实；性状；特性

中图分类号： S663.103.6 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）09-1691-07

0 引言

【研究意义】毛葡萄（Vitis quinquangularis Rehd.）是葡萄属真葡萄亚属东亚种群的一个植物学种（刘崇怀等，2014），因其具有耐旱、耐贫瘠、抗性强等生物学特性，在广西、贵州、云南等省（区）的石漠化地区大面积种植（赵明等，2014a）。广西作为我国野生毛葡萄之乡，人工种植毛葡萄面积居世界首位（何海旺等，2015）。但目前大多数毛葡萄品种存在果实含糖量低、含酸量高等问题（赵明等，2014b）。因此，加强毛葡萄种质资源评价鉴定，培育出产量高、酿造品质佳的优良新品种，已成为当前毛葡萄育种的当务之急，且对促进毛葡萄的人工栽培及其加工业的发展具有重要意义。【前人研究进展】自1937年日本园艺学家将两个芽变品种杂交选育出巨峰品种并被广泛栽培后，葡萄的芽变选种引起普遍关注（刘崇怀等，2002）。我国学者于20世纪50年代开始对葡萄突变体的鉴定和利用进行了相关研究（顾模和沈德绪，1987）。钱春（2006）对葡萄品种白香蕉芽变突变体进行形态学和分子生物学方面的比较鉴定，结果表明芽变突变体果皮红色，成熟期比白香蕉提早13 d，可溶性糖提高3.5%，商品性能明顯提高。程建徽等（2013）对葡萄品种玉手指及其芽变亲本（金手指）进行植物学和生物学特征鉴定，结果表明玉手指较其亲本具有成熟早、果穗大、产量稳、抗性强等特点，二者遗传背景非常相近。方海涛等（2014）利用50条ISSR引物对巨峰及其芽变品种宇选1号进行分子鉴定，结果表明这2个品种遗传背景非常相近。郭大龙等（2014）对两个早熟芽变品种与其亲本间在果实发育过程中生理指标动态变化开展研究，结果发现有2个芽变品种分别与其亲本品种（巨峰和京亚）间果胶甲酯酶（PE）活性和多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性变化模式相一致，且芽变品种的PG活性增长速率明显大于其亲本。张国军等（2016）利用葡萄品种瑞都香玉高接时发生的红色芽变枝条，选育出果实红色且有典型玫瑰香味的早熟新品种瑞都红玉。庞钰洁等（2017）对三本提葡萄芽变株系11-06-25进行鉴定，结果表明芽变株系果实成熟期较亲本提前2周，总香气物质含量5231.3 μg/kg，香味更优，是一个极早熟葡萄优系。【本研究切入点】葡萄芽变突变体的鉴定及评价是新品种选育的重要工作，近几年通过芽变选种已育成一批优良品种并在生产中推广应用，如华变（念红忠等，2002）、早生高墨（王西平等，2003）及96-26（张国海等，2003）等，但目前针对毛葡萄的芽变突变体鉴定及品种选育研究仍不多。本课题组选育的两性花毛葡萄品种野酿2号克服了原单性花品种（系）产量低的缺点，成为毛葡萄生产上的主要栽培品种（邹瑜等，2013），但至今未见有关野酿2号芽变株系的研究报道。【拟解决的关键问题】对野酿2号芽变株系Y137进行形态学特征、生物学特性、果实品质特性等方面的观察及测定，并利用ISSR分子标记对芽变株系Y137和野酿2号的基因组DNA进行遗传变异分析，探讨二者遗传差异，为选育优良的两性花毛葡萄新品种（系）提供优良亲本材料。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

2012年采集野酿2号芽变枝条，经组织培养扩繁获得芽变株系Y137组培苗，并培育成营养杯苗，于2013年4月与相同规格的野酿2号营养杯苗一同定植于南宁市西乡塘区金陵镇毛葡萄试验基地。试验基地地势较平坦，土壤类型为黏性红壤，土层深厚，土壤pH 4.5～6.5，有机质含量2.82%，排灌条件好，植株采用篱架式栽培，田间管理水平佳，植株生长正常。

RNase-free水、dNTP和Taq DNA聚合酶等试剂购自生工生物工程（上海）股份有限公司，其他试剂均为国产分析纯。主要仪器设备：S1000 Thermal Cycler PCR仪（美国Bio-Rad公司）、凝胶成像系统仪（Imagemaster VDS）（美国Bio-Rad公司）和DYY-6C型电泳仪（北京六一生物科技有限公司）。

1. 2 特性观察及取样

试验于2014─2017年进行，分别选取并标定长势较一致的野酿2号及其芽变株系Y137植株各15株，连续观察并记录其植物学和生物学特性，调查性状的取样量及取样方法参照《中国葡萄志》（孔庆山，2004）。

1. 3 果实品质指标测定

2017年毛葡萄浆果成熟期，取果穗中部成熟一致浆果10粒，破碎混匀取果汁，采用手持折光法测定可溶性固形物含量，设3个重复。总酸、可溶性总糖和单宁委托广西分析测试研究中心进行测定。总酸测定方法采用GB/T 12456—2008《食品中总酸测定方法》（酸碱滴定法）。可溶性总糖参照GB 5009.8─2016《食品安全国家标准 食品中果糖、葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖的测定》进行测定。单宁参照NY/T 1600─2008《水果、蔬菜及其制品中单宁含量的测定 分光光度法》进行测定。果汁率采用GB/T 8210─2011《柑橘鲜果检验方法》进行测定。

1. 4 多态性分析

1. 4. 1 提取DNA 分别采集芽变株系Y137和野酿2号的新梢顶部嫩叶，立即用液氮速冻，于-80 ℃保存备用。参照王军和贺普超（2000）的改良CTAB法提取其基因组DNA。

1. 4. 2 引物筛选 参考前人研究结果（张永辉等，2011；崔鹏等，2013；赖呈纯等，2014），采用哥伦比亚大学（University of Columbia，UBC）公布的ISSR引物序列，从中筛选出9条多态性引物（表1），委托北京六合华大基因股份有限公司合成。

1. 4. 3 PCR扩增 反应体系25.0 μL：DNA模板1.0 μL、Reaction Buffer 2.5 μL、引物2.0 μL、10 μmol/L dNTP 10.0 μL、5.0 U/μL BioReady Taq DNA聚合酶0.2 μL。扩增程序：94 ℃预变性7 min；94 ℃ 45 s，50 ℃ 45 s，72 ℃ 2 min，进行40个循环；72 ℃延伸10 min。PCR产物于4 ℃保存待用或直接经电泳和染色后，拍照并保存图像。基于扩增图谱，分别以0、1统计建立二元数据库：在相同电泳迁移位置，有DNA扩增带（显性）记为1，无带（隐性）记为0，依此构建遗传相似矩阵（仅记录清晰、稳定且可重复的条带）。

1. 5 统计分析

利用Excel 2007对数据进行统计分析，并采用NTSYS 2.1计算遗传相似系数，以SPSS 13.0进行显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 形态学特征

芽变株系Y137的特征特性：嫩梢浅红色，直立，梢尖半开张，新叶叶柄、穗柄及嫩梢有白色绒毛，幼叶正面呈绿色且带有红色斑，幼叶背面主脉间匍匐绒毛极密；花器类型为两性花，每朵花有雄蕊5～6枚，以6枚为主（约占90%），雄蕊花丝直立，长0.279 cm，是子房纵径的1.56倍，开花15 d后花丝从小果上逐渐脱落；成龄叶心形，叶长×叶宽为13.3 cm×10.0 cm，叶面光滑，无裂片，叶柄洼半开张，锯齿长度短，一侧凸，一侧凹，叶背面白色或锈色，主脉间匍匐绒毛极密，主脉上无匍匐绒毛。果穗圆锥形、紧密，成熟果粒圆形、深黑色，表面有黑点状果蜡；种子褐色，可见明显种脐。综合上述特征特性，发现芽变株系Y137与野酿2号无明显差异。二者的主要区别在于芽变株系Y137的幼果为圆形，野酿2号的幼果为椭圆形。基于该特征差异，可在幼果期将芽变株系Y137与野酿2号区分开来（图1）。

2. 2 生物学特性

2. 2. 1 物候期 由表2可知，芽变株系Y137于3月下旬—4月上旬萌芽，5月上旬—中旬开花，7月下旬—8月上旬果实开始转色，8月下旬—9月上旬果实成熟。野酿2号于4月上旬萌芽，5月中旬开花，8月上旬果实开始转色，9月上旬果实成熟。可见，芽变株系Y137物候期比野酿2号提前，成熟时间提早7～10 d。上述结果为连续3年观测结果的平均值，芽变株系Y137和野酿2号在不同年份的物候期均有所不同，其原因是气候变化对物候期有一定的影响。

2. 2. 2 生长结果习性 芽变株系Y137与野酿2号的生长结果特性差异见表3。与野酿2号相比，芽变株系Y137果枝平均穗数多0.2穗，结实系数高0.6，坐果率较高7.9%（绝对值），但萌芽率和结果枝率低8.9%（绝对值）和4.0%（绝对值），以上差异均不显著（P>0.05，下同）。可见，芽变株系Y137总体表现为树势强健，枝梢生长粗壮，细弱枝少，易形成花芽，果穗着生节位多在2～5节，结实和萌发能力强。

2. 2. 3 果实经济性状 芽变株系Y137与野酿2号果实主要经济性状差异见表4。芽变株系Y137的果穗形狀为圆锥形，少部分果穗有歧肩，果穗大小约14.6 cm×10.3 cm，与野酿2号果穗大小相近。目前，毛葡萄无专门的分级标准。根据《NY/T 2563─2014》植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 葡萄果穗大小分级标准，芽变株系Y137属于小果穗品种；果穗紧密度中等，平均穗重达189.0 g，略高于野酿2号，差异不显著；平均株产达38.3 kg，略高于野酿2号（37.6 kg），差异不显著，说明芽变株系Y137保持其亲本野酿2号的高产特性。芽变株系Y137成熟果粒形状为圆形，根据果粒大小分级标准，属小粒品种，果皮深黑色，果蜡中等，果皮厚0.03 cm，果皮与果肉易分离，果肉和果汁黄绿色。种子卵圆形，种皮褐色，可见明显种脐，种子大小及百粒重均比野酿2号大，其中百粒重显著高于野酿2号（P<0.05），种子粒数2～4粒，3粒居多，平均3.3粒。综上所述，芽变株系Y137与野酿2号果实经济特性基本相似。

2. 3 果实品质特性

芽变株系Y137果粒大小整齐一致，色泽均匀美观，外观品质优良，具备毛葡萄典型的特征。由表5可知，芽变株系Y137的可溶性总糖含量7.82 g/100 g，比野酿2号高66.40%；总酸含量2.40 g/100 g，比野酿2号低12.70%；糖酸比3.26，比野酿2号高90.64%，表明芽变株系Y137果实中的糖和酸含量与野酿2号存在明显差异；单宁和可溶性固形物含量分别比野酿2号高3.10%和15.5%。综上所述，芽变株系Y137果实部分品质指标优于野酿2号，是酿酒葡萄新品种培育的优选材料。

2. 4 遗传多态性分析结果

利用筛选出的9条引物对芽变株系Y137和野酿2号的基因组DNA进行PCR扩增，扩增结果如图2所示。发现仅UBC810、UBC834、UBC836、UBC840和UBC842引物从芽变株系Y137和野酿2号中扩增出的条带存在差异，其他引物从芽变株系Y137和野酿2号中扩增出的条带基本相同。筛选出的9条引物共扩增出57条条带，多态性条带为7条，多态性比例为12.28%；芽变株系Y137与野酿2号的遗传相似系数为0.8772，说明芽变株系Y137与野酿2号的基因组存在差异，但遗传背景相似度较高。

3 讨论

芽变选种是果树新品种选育的有效途径之一（沈德绪，1997）。由于芽变的发生方向随机，且受环境因素的影响存在饰变因素干扰，因此，对芽变材料分析鉴定是芽变选种的关键。以植物学和生物学特征特性为基础，结合现代分子生物学的鉴定技术可准确鉴定芽变材料。吴月燕（1999）对藤稔葡萄芽变株系的生物学和植物学特征特性进行鉴定，并对其DNA进行RAPD分析，结果表明，芽变株系变异特性存在不同程度的多样性，且变异稳定，同时证实了遗传物质的分化。李琳（2013）对巨峰芽变株系进行形态和分子生物学鉴定，结果表明，芽变株系的嫩梢颜色、果穗重、果实品质、生育期和基因组DNA均与母株巨峰存在明显变异。李慧等（2014）将形态学特征和分子标记技术相结合对关口葡萄的品种来源和分类进行鉴定分析。本研究对野酿2号芽变株系Y137的植物学性状、生物学特性和果实品质特性等方面进行观测，并利用ISSR分子标记对芽变株系Y137和野酿2号的基因组DNA进行鉴定分析，结果表明，芽变株系Y137的幼果形状、物候期、可溶性总糖含量、糖酸比、可溶性固形物含量等均与野酿2号存在明显差异，且二者在DNA水平发生变异，该芽变株系既可作为常规育种的亲本材料，也可直接应用于品种改良。

广西人工种植毛葡萄面积居世界首位，生产上的主栽品种为野酿2号，具有高产、稳产、抗逆性强等特性，但该品种在酿造品质方面仍存在改良空间。因此，培育出产量高、酿造品质佳的优良新品种，是毛葡萄育种工作的重点研究方向之一。本研究结果表明，芽变株系Y137的幼果形状发生突变，其幼果为圆形，野酿2号幼果为椭圆形，该形态特征可在幼果期间将二者区分开来，成熟果粒两者均为圆形；芽变株系Y137与野酿2号在物候期、果实经济性状、果实品质等方面均存在不同程度的差异，如芽变株系Y137成熟收获期比野酿2号提前7～10 d，对调节产地酿酒葡萄原料的供应期有积极的作用，并且有利于二次果的生产；芽变株系Y137可溶性总糖含量比野酿2号高66.40%，总酸含量低12.70%，糖酸比高90.64%，可作为酿酒葡萄新品种培育的基础材料。利用ISSR分子标记对芽变株系Y137和野酿2号进行多态性分析，结果表明，9条引物共扩增出57条条带，多态性条带为7条，多态性比例为12.28%，遗传相似系数为0.8772，说明芽变株系Y137与野酿2号的基因组存在差异，但遗传背景相似度较高。本研究仅对一个试验点的野酿2号毛葡萄芽变株系Y137观测数据进行统计分析会影响研究结论的准确性，因此需通过多年多点的连续重复试验予以验证。

4 结论

芽变株系Y137在形态学特征、生物学特性、果实品质特性和基因组DNA等方面与野酿2号存在着不同程度的变异，部分果实品质指标性状表现略优于野酿2号，初步判定其为野酿2号的优良芽变，可作为毛葡萄新品种选育及品种改良的亲本材料。

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（责任编辑 陈 燕）