稻秸全量还田方式下小麦苗期低温的生理响应 及其抗寒性分析

薛亚光　石吕　魏亚凤　李波

摘要：【目的】探讨苗期低温胁迫下不同稻秸全量还田方式对小麦植株生长和生理指标的影响，明确不同稻秸全量还田方式下小麦的抗寒性生理机制及适宜的稻秸还田方式。【方法】采用盆栽方法，以扬麦13为试验材料，设稻秸不还田（CK）、均匀覆盖还田、宽行覆草、浅旋还田和翻耕还田5种还田方式，以低温培养箱进行-3、-6和-9 ℃ 3种低温处理，低温胁迫结束后5 d调查各处理的冻害情况，并取样测定相关生理指标。【结果】随着温度的降低，各处理小麦植株由叶尖萎蔫变黄的2、3级冻害加重至叶片全枯的4级冻害，甚至出现大部分分蘖冻死的5级冻害。小麦叶片中的超氧化物歧化酶（SOD）活性随着低温胁迫的加重呈下降趋势，丙二醛（MDA）含量显著增加（P<0.05，下同），叶片中游离脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等细胞保护物质含量则呈上升趋势，表现出对低温逆境的适应性。同一低温胁迫下，与CK相比，覆盖还田和浅旋还田显著增加了小麦的冻害指数和叶片中MDA含量，降低了SOD活性，减少了可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量，但宽行覆草和翻耕还田下小麦的受冻程度和叶片生理指标与CK均无显著差异（P>0.05）。相关性分析结果表明，叶片较高的SOD活性、可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量及较低的MDA含量可减缓低温胁迫对小麦植株的危害。【结论】宽行覆草和翻耕还田有利于提高稻秸全量还田小麦的抗寒性，是较适宜的稻秸还田方式。

关键词： 小麦；稻秸还田；苗期低温；生理反应；抗寒性

中图分类号： S512.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）09-1722-07

0 引言

【研究意义】在众多逆境因子中，低温冷害已成为制约我国小麦生产的主要灾害之一（李茂松等，2005）。由于极端低温的影响，我国小麦生产曾多次遭遇不同面积和强度的减产（冯玉香等，1999；王永华等，2006）。随着秸秆还田推广面积的增加，生产实践中发现稻草全量还田下小麦冻害发生更严重，甚至出现大面积死苗现象（陈俊才等，2006；冯为成等，2013）。因此，探讨低温胁迫对不同稻秸全量还田方式下小麦苗期生理变化的影响及其与冻害发生的关系，对提高稻秸全量还田方式下小麦的抗寒性具有重要意义。【前人研究进展】秸秆还田腐解后会释放出一些化学物质，对下茬作物生长产生促进或抑制作用。赵先龙等（2013）研究表明，玉米秸秆还田对玉米种子萌发和幼苗生长呈现出低促高抑现象；豆利岭（2016）也发现低浓度的水稻秸秆浸提液和腐解液对小麦株高、地上和地下部鲜重、根冠比、叶绿素、根系等指标具有促进作用，高浓度则起到抑制作用。稻秸还田方式直接影响秸秆的腐解速率，进而影响植株生长。刘世平等（2007a，2007b）研究表明，低温来临时，免耕套播秸秆覆盖和翻耕秸秆还田处理下的小麦受冻较严重，秸秆覆盖较多处尤为明显；麦季覆盖稻秸时，秸秆掩埋深度14 cm处理的腐解速度高于秸秆覆盖表层处理，原因是秸秆掩埋时能与土壤充分接触，使土壤中微生物活性增加，从而加速秸秆降解。李波等（2012）研究指出，当稻秸还田深度增加时，小麦植株的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）含量呈先上升后下降的变化趋势。邵鹏等（2017）研究发现，水稻秸秆还田特别是全量还田，不仅对小麦出苗影响明显，导致成苗率低、基本苗数少，还导致苗体素质差、抗寒性弱，最终对产量产生较大影响。【本研究切入点】目前针对小麦抗寒性的研究大多集中在抗寒性鉴定指标的筛选，而对于田间耕作措施对小麦抗寒性的影响，尤其是不同稻秸全量还田方式对小麦苗期低温下生理指标的影响及其与抗寒性的关系分析尚无报道。【拟解决的关键问题】采用盆栽试验，通過室内低温处理方式研究苗期低温胁迫下不同稻秸还田方式对小麦植株生长和生理指标的影响，以进一步明确不同稻秸全量还田方式下小麦的抗寒性机理，筛选出有利于提高小麦抗寒能力的稻秸还田方式。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为春性中早熟品种扬麦13，种子由当地种子公司提供。

1. 2 试验方法

试验于2015—2016年在江苏沿江地区农业科学研究所试验田进行。采用盆栽方法，盆钵为长32 cm、宽21 cm、高19 cm的塑料盒，水稻秸秆按9 t/ha进行还田，设5种稻秸还田方式：（A）稻秸不还田（CK）；（B）均匀覆盖还田，即稻秸主要覆盖在土壤表层；（C）宽行覆草，即小麦采用宽窄行种植，播种行宽10 cm，空幅宽20 cm，稻秸全部覆盖于空幅；（D）浅旋还田，即稻秸主要集中分布在0～5 cm土壤；（E）翻耕还田，即稻秸主要集中分布在0～15 cm土壤。每盆均装满土，浇水1 L，待土壤沉实后每盆播种20粒，再用1 kg土盖种（约1 cm厚），4叶期定苗，每盆留12株。全生育期每盆施用氮肥1.61 g，基肥施用45%复合肥3.83 g，分蘖肥和拔节肥分别施用尿素0.62和1.25 g。

在5.5～6.0叶期，采用低温培养箱（LRH-500CA）对不同还田方式下的小麦进行低温胁迫，设-3、-6和-9 ℃ 3种低温处理，温度变幅为±0.5 ℃。处理时间为19：00—翌日7：00，共12 h。处理后放在自然条件下生长。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 冻害程度调查 待低温处理结束5 d冻害症状完全显示后，根据小麦区试冻害5级指标记录结果。1级，无冻害；2级，叶尖受冻发黄不超过整张叶片的1/3；3级，叶尖受冻面积占整张叶片的1/3～1/2；4级，叶片全枯；5级，植株或大部分分蘖冻死。

1. 3. 2 酶活性和生理指标测定 低温处理结束后立即取主茎倒二叶（心叶下一叶）进行酶活性和生理指标测定。SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）法测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定，游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定，可溶性糖含量采用蒽酮法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定（周祖富和黎兆安，2005）。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行整理，利用SPSS 18.0和Sigmaplot 10.0分析数据和制图。

2 结果与分析

2. 1 苗期低温胁迫下不同稻秸全量还田方式小麦植株的冻害程度调查结果

由表1可看出，随着低温胁迫的加剧，不同处理的小麦受冻植株比例和等级有所增加。在-3 ℃下，小麦仅出现1～2级冻害症状；在-6 ℃下，小麦2级和3级冻害比例大幅增加，且除CK外其他各处理均出现4级冻害，其中处理B和D的小麦3级及以上冻害比例分别为50.5%和44.7%，而处理C和E的小麦3级及以上冻害比例仅为26.3%和27.5%；在-9 ℃下，各处理小麦3级及以上受冻比例进一步增加，处理B和D均达100.0%，且4级冻害比例均超过50.0%，而处理C和E的4级冻害比例分别为25.4%和26.5%，与CK（21.7%）差异不显著（P>0.05，下同）。从冻害指数来看，在同一低温胁迫下，处理B和D的冻害指数均显著高于其他处理（P<0.05，下同）。

2. 2 苗期低温胁迫对不同稻秸全量还田方式下小麦叶片SOD活性和MDA含量的影响

由图1-A可看出，随着低温胁迫程度的加剧，各处理小麦叶片的SOD活性均呈下降趋势。与CK相比，各稻秸全量还田方式下小麦叶片SOD活性均有所降低，其中处理C和E与CK无显著差异，而处理B和D在-6和-9 ℃低温胁迫下均显著低于CK。与叶片SOD活性相反，各处理小麦叶片中的MDA含量均随着低温胁迫程度的加剧呈上升趋势，温度越低，其增加幅度越明显。不同温度下均表现为处理B和C的MDA含量显著高于其他处理（图1-B）。

2. 3 苗期低温胁迫对不同稻秸全量还田方式下小麦叶片渗透调节物质的影响

2. 3. 1 可溶性糖含量 由表2可看出，低温胁迫促进了小麦叶片中可溶性糖含量的积累，但随着低温胁迫程度的加剧，其增加幅度有所减少，各还田方式均表现一致。与CK相比，各稻秸全量还田方式下小麦叶片中的可溶性糖含量均有所降低，除-3 ℃下的处理C及各温度下的处理E与CK差异不显著外，其他处理均显著低于CK，其中，处理B和D在-6和-9 ℃时分别较CK降低12.8%～19.2%和9.8%～15.9%。

2. 3. 2 可溶性蛋白含量 由表3可看出，随着低温胁迫程度的加剧，小麦叶片中的可溶性蛋白含量呈上升趋势，不同稻秸全量还田方式均表现一致。与CK相比，稻秸全量还田小麦叶片中可溶性蛋白含量均有所降低，处理C和E与CK无显著差异，而处理B和D与CK差异显著，在-6和-9 ℃时分别较CK降低9.4%～12.3%和8.8%～10.0%。

2. 3. 3 游离脯氨酸含量 由表4可看出，低温胁迫促进了小麦叶片中游离脯氨酸含量的增加，但其增加幅度随胁迫程度的加剧而减少，不同稻秸全量还田方式表现一致。其中，处理C（-9 ℃除外）和E的小麦叶片游离脯氨酸含量与CK无显著差异，而处理B和D的游离脯氨酸含量显著低于CK，在-6和-9 ℃时分别较CK降低11.0%～17.1%和10.6%～15.2%。

2. 4 不同稻秸全量还田方式下小麦冻害指数与各生理指标的相关性

由表5可知，低温胁迫下，小麦的冻害指数与叶片中SOD活性呈显著或极显著（P<0.01，下同）负相关，与MDA含量呈显著或极显著正相关，表明随着低温胁迫的加重，小麦叶片中SOD活性越低，MDA含量越高，其受冻程度越严重；在-3～-9 ℃低温胁迫下，小麦的冻害指数与叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量呈显著或极显著正相关，表明低温胁迫程度越重，些保护类物质含量也越高，是小麦幼苗对低温胁迫适应性的响应，从而提高自身抵御外界低温的能力（李春燕等，2011）。同时发现，在同一低温胁迫下，小麦冻害指数与叶片中SOD活性和渗透调节物质的含量呈显著或极显著负相关，与MDA含量则呈显著或极显著正相关，表明小麦叶片中SOD活性及可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量越高，MDA含量越低，其植株抗寒性越高。

2. 5 低温胁迫前不同稻秸全量还田方式下小麦的苗期形态特征

从表6可看出，与CK相比，处理B和D显著降低了小麥的株高、地上部干物质重及根干重，处理B还显著降低了小麦的根冠比，而处理C和E的小麦植株形态特征与CK无显著差异。

3 讨论

小麦植株受冻逐步表现出叶尖退绿变黄、尖部扭曲卷起、失水干枯及最终生长停止等现象。本研究结果表明，随着苗期低温胁迫程度的加剧，小麦植株发生冻害的比例和等级也随之增加，在-9 ℃胁迫下，各稻秸全量还田方式下小麦植株均出现4级以上冻害现象。植物的抗寒性与细胞膜的流动性、抗氧化酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸等渗透调节物质含量密切相关（王纪元和喻尚其，1998；李春燕等，2011；王树刚等，2011；张军等，2014；陈小凤等，2017）。本研究发现，随着低温胁迫程度的加剧，各处理小麦叶片中的SOD活性逐渐降低，MDA含量逐渐增加，加重了膜脂过氧化程度，增加了冻害损伤。本研究还发现，低温胁迫下，各处理小麦叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量均呈增加趋势，且胁迫程度越重，这些保护类物质含量越高。保护类物质含量的增加可提高细胞液浓度，保持原生质体与环境的渗透平衡，防止原生质过度脱水或过早结冰（江福英等，2002；王小华和庄南生，2008；Ma et al.，2009；Javadian et al.，2010），是植物幼苗对低温胁迫适应性的一种响应，同时植物可通过调节渗透浓度来启动脱落酸的形成，诱发蛋白质的合成，增加抗寒性（李春燕等，2011）。但随着低温胁迫程度的进一步加重，小麦叶片中的可溶性糖、可溶性蛋白及游离脯氨酸含量的增幅均呈减少趋势，其抗寒性也逐渐减弱。

本研究通过对不同稻秸全量还田方式的比较，发现随着低温胁迫程度的加剧，稻秸不还田、宽行覆草和翻耕还田处理的小麦叶片SOD活性及可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均显著高于覆盖还田和浅旋还田处理，叶片中MDA的积累则显著低于两者。通过相关分析可知，在同一低温胁迫下，小麦冻害指数与叶片中SOD活性、渗透调节物质含量呈显著或极显著负相关，而与MDA含量呈显著或极显著正相关，表明叶片中较高的SOD活性、较高的可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量及较低的MDA含量可增强小麦植株的抗寒性。此外，与稻秸不还田、宽行覆草和翻耕还田处理相比，覆盖还田和浅旋还田处理均显著降低了小麦幼苗的地上部和根系的干物质重，其中覆盖还田还显著降低了根冠比。小麦苗质与抗寒性密切相关，相比瘦弱苗，壮苗的分蘖节不宜被冻死，在低温胁迫解除后，适宜的肥水条件下，又会产生新的分蘖（李春燕等，2011；薛亚光等，2017），且在逆境胁迫下，根系越发达，越有利于吸收更多的水分，根冠比越高，抗逆性越强（靳婷等，2013）。因此，在稻秸全量还田条件下，宽行覆草还田和翻耕还田更有利于提高小麦的抗寒性，抵御低温胁迫带来的危害。

本研究着重于不同稻秸全量还田方式下小麦叶片对低温胁迫的生理反应，而对小麦根系涉及较少。根系作为植物吸收土壤中水分和养分、合成多种生理活性物质的重要器官，其生理活性直接影响小麦地上部生长和产量水平（王永华等，2012），当环境温度降低时，稻秸还田小麦根系的生理活性会发生怎样的变化尚有待进一步研究。

4 结论

在稻秸全量还田条件下，小麦对低温胁迫的响应与稻秸还田方式密切相关，与稻秸不还田相比，覆盖还田和浅旋还田增加了小麦叶片的MDA含量，降低了SOD活性，减少了可溶性糖等渗透调节物质的含量，从而导致小麦抗寒性减弱，受冻程度增加，但宽行覆草和翻耕还田两种方式对小麦叶片各生理指标均未产生显著负面影响，有利于提高秸秆全量还田下小麦的抗寒性。

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（責任编辑 王 晖）