刈割对草甸草原羊草、无芒雀麦再生和碳水化合物含量的影响

肖 红，杨合龙，戎郁萍，杨 晗

(中国农业大学动物科技学院，北京 100193)

碳水化合物(carbohydrate，CHO)是植物光合作用的主要产物，可分为非结构性碳水化合物(葡萄糖、蔗糖、果糖等)和结构性碳水化合物(木质素、纤维素等)，其中非结构性碳水化合物是植物贮藏养分的主要存在形式，对植物营养代谢、翌年萌发和刈后再生等具有重要作用[1]。刈割是草地利用和管理的重要环节[2]，而碳水化合物是构成草地初级生产力的物质基础，刈割后牧草的再生与留茬高度、刈割时间、刈割频率及残茬和根系中的贮藏营养物质含量紧密相关[3-7]。前人通过不同的刈割方式对我国天然草地群落结构、生产力和土壤理化性质等方面做了大量研究[8-11]，为不同类型草地的刈割利用提供了参考。

呼伦贝尔是我国温带草甸草原分布最集中、最具代表性的区域，目前原生植被保存完好、生物多样性丰富[12]，放牧和打草是草地主要利用方式。黄振艳等[13]通过研究呼伦贝尔草甸草原贝加尔针茅(Stipabaicalensis)群落物种多样性对放牧和刈割的响应，得出刈割利用增加了贝加尔针茅群落的α多样性。而高军靖等[14]以围封为对照，研究得出适度的刈割(8月中下旬齐地面刈割1次)干扰有利于呼伦贝尔草甸草原植物群落的均一化。许志信等[15]对呼伦贝尔草甸草原牧草刈割后再生与贮藏养分做了相关研究结果表明，该草地多数牧草刈割后5 d贮藏碳水化合物含量降低，刈割后10～15 d开始上升，建议每次放牧利用间隔时间为15 d以上，以保证牧草贮藏碳水化合物的恢复。以往研究仅对植株茎基部2 cm及根(根茎)碳水化合物进行了研究，且取样时间点较少，缺少对牧草不同部位贮藏养分长时间的动态变化监测。同时刈割后牧草的再生与气候因素密切相关，同一刈割高度下湿润年份刈割对禾草产量无影响，但在干旱年份禾草产量显著减少[16]。因此，气候年际间变异也是造成试验结果差异的重要原因。本研究以草甸草原主要优势种羊草(Leymuschinensis)和无芒雀麦(Bromzusinermis)为研究对象，在牧草干物质积累和快速生长的关键时期(7-8月)进行不同留茬高度的刈割，测定羊草和无芒雀麦生物量及不同部位碳水化合物含量的变化，以探索羊草和无芒雀麦生物量和碳水化合物含量对刈割的响应，为草甸草原优势植物的合理利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区域位于呼伦贝尔市海拉尔区特尼河9队(49°20′-49°26′ N， 119°55′-120°9′ E，海拔628～649 m)，是大兴安岭西麓丘陵向内蒙古高原的过渡区。该区属温带大陆性季风气候，1951-2015年的年均温-1 ℃，1月最冷月平均气温-24 ℃，7月最热月平均气温20 ℃，>10 ℃年积温1 780～1 820 ℃·d，无霜期90～115 d，年平均降水量343 mm，全年降水的75%集中在6-9月(图1)。土壤为黑钙土或暗栗钙土，土层厚30～40 cm，有机质含量5.1%[8]。该草地20年前为羊草和贝加尔针茅建群的草甸草原，1998年补播无芒雀麦，目前以羊草和无芒雀麦为主要优势种。主要伴生植物有日荫菅(Carexpediformis)、裂叶蒿(Artemisiatanacetifolia)、细叶白头翁(Pulsatillaturczaninovii)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、匍匐委陵菜(Potentillareptans)和星毛委陵菜(P.acaulis)等。

2016年6月17日-9月16日，总降水量为166.8 mm，7、8月的降水量分别为26.2和20.6 mm，均显著低于1951-2015年65年平均水平；平均气温为18.9 ℃，7、8月的平均气温分别为22.0和18.6 ℃，与之前65年平均水平无明显差异(图1、2)。

1.2 试验设计

2016年6-9月，选择地势平坦、土壤及植被类型均一的草甸草原样地，设留茬4、8和12 cm及不刈割(CK)4个处理。随机区组设计，3次重复，小区面积为5 m×5 m。7月1日进行第1次刈割处理，8月1日进行第2次刈割处理，用卷尺沿小区对角线方向进行随机标定，确保留茬高度在设定范围内。

为明晰刈割后羊草和无芒雀麦不同部位碳水化合物的动态变化，本研究设定羊草和无芒雀麦植株的取样时间为：第1次刈割前2 d(6月28日)和刈割后5 d(7月6日)；第2次刈割前2 d(7月29日)，刈割后1(8月2日)、2(8月3日)、4(8月5日)、8(8月5日)、16 d(8月16日)以及秋季枯黄期(9月15日)。植株取样后将植物按地上部分(地上整株)、茎基部(茎基2 cm)和根部(羊草主要为地下根茎，无芒雀麦为地下15 cm的所有根系)分开，清洗干净后在105 ℃烘箱杀青30 min，然后65 ℃烘干72 h，烘干样品粉碎过0.15 mm筛，留作室内分析。每次刈割前2 d、刈割后6 d和秋季枯黄期(9月15日)测定羊草和无芒雀麦现存量(齐地面刈割)。刈割后每隔7 d测羊草和无芒雀麦的植株自然高度，计算再生速度(cm·d-1)。

图1 试验区1951-2015年平均气温和平均降水量Fig. 1 Average precipitation and temperature distribution at the experimental region from 1951 to 2015

图2 试验区2016年生长季节降水量和气温Fig. 2 Precipitation and air temperature at the experimental region during the growing season in 2016

1.3 测定方法

用蒽酮比色法测定样品可溶性糖含量，用3,5-二硝基水杨酸法测定样品还原糖含量[17]。

1.4 数据分析

用SPSS 18.0统计软件中的Compare Means法对试验数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，差异显著性(P=0.05)用Duncan法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 刈割对羊草、无芒雀麦地上现存量的影响

两次刈割后6 d，各刈割处理下羊草和无芒雀麦的地上现存量均显著低于不刈割(CK)(P<0.05)。第2次刈割前2 d，留茬12 cm的羊草地上现存量与不刈割对照无显著差异(P>0.05)，而无芒雀麦各留茬高度的地上现存量均显著低于对照(P<0.05)。秋季枯黄期，不同留茬高度下羊草和无芒雀麦的地上现存量均显著低于对照(P<0.05)，且各留茬高度处理间差异不显著(P>0.05)(表1)。

不同刈割强度对羊草、无芒雀麦再生速度的影响结果(表2)表明，所有刈割强度对再生速度的影响均不显著(P>0.05)。第1次刈割后，羊草留茬12 cm的再生速度最快，留茬4 cm的最低；第2次刈割后，羊草留茬4 cm再生速度基本上最快，留茬12 cm的最低。无芒雀麦两次刈割后，留茬4 cm再生速度最快，8 cm次之，12 cm最低。

表1 不同刈割强度对羊草和无芒雀麦地上现存量的影响Table 1 Effect of the different clipping intensities on the aboveground dry matter of the standing crop of L. chinensis and B. inermis g·m-2

同列不同小写字母表示刈割强度间差异显著(P<0.05)。表2同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant different between clipping intensity at the 0.05 level; similarly for Table 2.

表2 不同刈割强度对羊草、无芒雀麦再生速度的影响Table 2 Effect of the different clipping intensities on the regrowth speed of L. chinensis and B. inermis cm·d-1

2.2 刈割对羊草、无芒雀麦地上部碳水化合物含量的影响

刈割显著降低了羊草和无芒雀麦地上部分可溶性糖含量(图3)。第1次刈割后28 d(7月29日)，羊草留茬4和12 cm的可溶性糖含量有所上升，但均未达到第1次刈割前(6月28日)水平。第2次刈割后1～16 d(8月2日至17日)，留茬12 cm的羊草和无芒雀麦可溶性糖含量均显著高于留茬8和4 cm(P<0.05)。秋季枯黄期(9月15日)，羊草和无芒雀麦各留茬高度处理的地上部分可溶性糖含量均降至最低水平，且显著低于对照(P<0.05)。

刈割显著降低了羊草和无芒雀麦地上部分还原糖含量(图3)。第2次刈割后2(8月3日)和16 d(8月17日),各留茬高度的羊草还原糖含量均有所上升，但均未达到第1次刈割前(6月28日)水平；无芒雀麦在刈割后，留茬4和8cm的还原糖含量持续下降，直到第2次刈割后2 d稍有上升，而留茬12 cm的无芒雀麦还原糖含量持续降低至0.6%(8月17日)。秋季枯黄期(9月15日)，各处理的羊草地上部分还原糖含量降到最低值，且各留茬高度处理间无显著差异(P>0.05)。

图3 刈割对各留茬高度羊草和无芒雀麦地上部可溶性糖和还原糖含量的影响Fig. 3 Effect of stubble height at the time of clipping on the changes in soluble sugar and reducing sugar content in the aboveground organs of L. chinensis and B. inermis

图上部杠长短表示LSD值；第1次刈割时间为7月1日，第2次刈割时间为8月1日。下同。

Error bar means LSD value on the top of the figure. The first clipping date is July 1st, and the second clipping date is August 1st; similarly for the following figures.

2.3 刈割对羊草、无芒雀麦贮藏碳水化合物含量的影响

2.3.1刈割对茎基部碳水化合物含量的影响 留茬4和8 cm的羊草和无芒雀麦茎基部可溶性糖含量均在第2次刈割后2 d(8月3日)出现上升(图4)，第2次刈割后4～8 d(8月5日至9日)呈降低趋势，到第2次刈割后16 d(8月17日)，各处理的羊草和无芒雀麦茎基部可溶性糖含量均上升，但均未达到刈割前水平；第2次刈割后，留茬12 cm的羊草和无芒雀麦茎基部可溶性糖持续上升到刈割后16 d(8月17日)，且此时羊草恢复至第1次刈割前水平。秋季枯黄期(9月15日)，各处理的羊草和无芒雀麦茎基部可溶性糖含量均有所降低，且各留茬高度的茎基部可溶性糖含量均显著低于对照(P<0.05)。

第2次刈割后1～16 d(8月2日至17日)，各留茬高度的羊草和无芒雀麦茎基部还原糖含量变化趋势不一致(图4)，羊草茎基部还原糖含量变化有升有降，而无芒雀麦总体呈降低趋势。秋季枯黄期(9月15日)，羊草茎基部还原糖含量明显下降，但留茬4 cm的羊草茎基部还原糖含量显著高于第1次刈割前水平(P<0.05)，而无芒雀麦茎基部还原糖含量均有所上升，且留茬12 cm的无芒雀麦茎基部还原糖含量与第1次刈割前水平无显著差异(P>0.05)。

2.3.2刈割对根部碳水化合物含量的影响 第1次刈割后5 d(7月6日)，各留茬高度的羊草根部可溶性糖含量均低于刈割前水平(图5)，而留茬4和12 cm的无芒雀麦根部可溶性糖含量高于刈割前水平(图5)。第2次刈割后，留茬12 cm的羊草和无芒雀麦根部可溶性糖含量均高于留茬8和4 cm，且羊草和无芒雀麦根部可溶性糖含量分别在刈割后4 d(8月5日)、16 d(8月17日)达到最大值，且留茬12 cm均可恢复到第1次刈割前水平。到秋季枯黄期(9月15日)，各留茬高度的羊草和无芒雀麦根部可溶性糖含量均显著低于第1次刈割前水平(P<0.05)。

图4 刈割对各留茬高度羊草和无芒雀麦茎茎基部可溶性糖和还原糖含量的影响Fig. 4 Effect of stubble height at the time of clipping on changes in soluble sugar and reducing sugar content in the stem base of L. chinensis and B. inermis

图5 刈割对各留茬高度羊草和无芒雀麦茎根部可溶性糖和还原糖含量的影响Fig. 5 Effect of stubble height at the time of clipping on the changes in soluble sugar and reducing sugar content in the roots of L. chinensis and B. inermis

刈割显著降低了羊草根部还原糖含量(P<0.05)(图5)，第1次刈割后5 d(7月6日)至第2次刈割后16 d(8月17日)羊草根部还原糖含量无明显变化，到秋季枯黄期(9月15日)，各处理羊草根部还原糖含量降至最低值，且处理间无显著差异(P>0.05)；而无芒雀麦根部还原糖含量在第1次刈割后5 d(7月6日)可恢复到刈割前水平(图5)，后总体呈降低趋势，到秋季枯黄期显著上升，且留茬4和12 cm的还原糖含量均高于第1次刈割前水平。

3 讨论

刈割减少植物生物量，降低了光合作用和营养物质积累量，对牧草产量和品质的影响也更大[18-21]。适宜的刈割强度可以促进牧草再生，提高牧草产量[22-23]。本研究结果表明，与不刈割相比，刈割处理显著降低了羊草和无芒雀麦的地上现存量；随着留茬高度的降低，现存量也随之减少，这与王国良等[24]、汪诗平等[25]、展春芳[26]的研究结果一致。同时，羊草和无芒雀麦在不同时期刈割后，留茬高度不同再生速度也不同，且不同留茬高度羊草和无芒雀麦出现最快再生速度的时间段也存在差异。原因可能是羊草和无芒雀麦本身对逆境的生理调节机制不同，且第2刈割后牧草受到的胁迫加剧，当牧草茎基和根部贮藏营养物质向地上分配时，高留茬处理地上残留的茎和叶均需要分配营养物质，而低留茬处理的地上残茬较少，营养物质向上输送时损耗较少，可集中用于再生，因此再生速度较快。同时牧草的再生速度与环境资源的可获得性密切相关，在资源获得性较高的环境中，牧草刈割后具有强的补偿生长能力[27]，而本研究中不同刈割强度下羊草和无芒雀麦再生速度均表现较慢，其主要原因在于第1次刈割后3周(7月1日至21日)，研究区降水量仅为1.8 mm，第2次刈割后3周(8月1日至21日)，降水量也仅为7.8 mm，干旱严重抑制了牧草再生。

刈割后牧草初期生长主要利用茎基和根部贮藏的碳水化合物，直到光合作用合成的碳水化合物多于生长消耗的碳水化合物时，贮藏碳水化合物才能得到补充[28]。本研究秋季枯黄期(9月15日)，不刈割处理的羊草和无芒雀麦茎基和根部在停止生长前有一定的营养物质贮藏；而降水较少的生长季，两次刈割严重抑制了羊草和无芒雀麦茎基和根部营养物质的贮藏。赵萌莉等[19]的研究也得出，随刈割次数增加，牧草贮藏养分含量表现为下降趋势，到初霜后牧草停止生长时降到最低值。年内多次刈割消耗了大量贮藏养分，也影响牧草生长后期对养分的积累，进而影响牧草冬季存活及翌年返青。同时刈割降低了羊草和无芒雀麦不同部位还原糖含量，且变化趋势不一致，由于牧草生物学特性的差异使其利用还原糖的策略不同，还原糖主要是单糖，在牧草茂盛生长时期很快被利用[29]，因此还原糖含量变化没有明显的规律性。

一般禾草在刈割后2～7 d，主要依靠茎下部区域贮藏的碳水化合物再生，而刈割后7 d主要依靠地上部残茬的光合作用以及地下根系新吸收的氮再生[30]。Volenec[31]的研究得出，高羊茅(Festucaarundinacea)刈割后4 d非结构性碳水化合物大约为刈割前的50%，而刈割后21～24 d可恢复到刈割前水平，也有研究发现，多数牧草贮藏的碳水化合物在刈割后5 d降低，刈割后10～15 d增加[15,32]。然而本研究刈割虽然降低了羊草和无芒雀麦不同部位(地上部、茎基部和根部)可溶性糖含量，刈割后羊草和无芒雀麦可溶性糖有不同程度的上升，但上升值出现的时间不一致，且基本未达到刈割前水平，主要原因在于7-8月是牧草茂盛生长时期，研究区7月降水量为26.2 mm，8月降水量为20.6 mm，降水量明显低于历史平均水平(7月平均降水量为106.7 mm，8月平均降水量为76.5 mm)(图1)，而牧草的再生与水热条件高度耦合，干旱严重抑制了羊草和无芒雀麦光合作用，进而影响了牧草碳水化合物的合成与利用，同时也掩盖了处理间的差异。因此，建议草甸草原在干旱生长季适当减少放牧利用强度和次数，这有助于牧草营养物质的贮存和翌年的返青，确保草地健康持续利用。

4 结论

刈割显著降低了羊草和无芒雀麦的地上现存量，第2次刈割后羊草和无芒雀麦留茬4 cm再生速度最快。刈割后羊草和无芒雀麦不同部位(地上部、茎基部和根部)可溶性糖和还原糖均出现不同程度的上升，但到秋季枯黄期(9月15日)基本未达到刈割前水平。综合得出，在草甸草原，降水较少的年份，放牧或打草利用羊草和无芒雀麦时，以留茬8～12 cm、刈割1次为宜。