籼粳杂交稻与常规粳稻产量、干物质氮素累积转运及氮素利用差异研究

陈 贵，陈 梅，张红梅，王士磊，施卫明，程旺大

(1.嘉兴市农业科学研究院，浙江 嘉兴 314016；2.中国科学院 南京土壤研究所，江苏 南京 210008)

水稻是我国的主要粮食作物之一，提高水稻产量对保障粮食安全具有积极意义。近年来，随着水稻育种技术的快速发展和播种方式的多样化，具有超高产量的水稻品种不断涌现。籼稻和粳稻杂交而成的水稻品种——籼粳杂交水稻互补了籼稻前期生长快、后期谷草比低和粳稻前期生产慢、后期谷草比高的特点，氮素吸收能力强，植株高大，穗大粒多，分蘖势强，茎秆粗壮抗倒，根系发达[1-2]，与目前浙江省普遍种植的传统粳稻相比，单产明显提高。由宁波市农业科学院选育的籼粳杂交超级稻甬优12最高田块667 m2产量达1 014 kg，是普通水稻平均单产的2倍[3]。嘉兴市农业科学研究院选育的嘉优中科系列品种，在2013年现场实产验收时，667 m2产量达905 kg，且稻米品质明显改善。目前，籼粳杂交稻在浙江省及全国其他省(市、自治区)的种植面积呈逐年扩大趋势。

超高产籼粳杂交稻在产量、氮肥需求量、氮素吸收能力等各方面均要明显强于其他水稻品种[4-5]。然而，在实际生产当中，籼粳杂交稻的栽培密度要小于常规粳稻品种。在这种情况下，籼粳杂交稻和常规粳稻个体和单位面积群体的产量特性如何？个体和单位面积群体干物质和氮素累积、转运差异如何？氮素利用利率如何？与常规粳稻相比，籼粳杂交稻对氮肥施用的响应如何？与此相关的研究尚鲜见报道。为此，本研究在嘉兴地区开展田间试验，旨在为当地籼粳杂交稻种植栽培和氮肥施用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

田间试验在浙江省嘉兴市农业科学研究院试验基地展开。该地属典型的亚热带季风气候区，年均气温15～16 ℃，年均降水量1 194 mm，年均相对湿度80%～85%，年均辐射量462 kJ·cm-2。2017年度试验地区水稻主要生育期(6—12月)日照时数分别为240、223、104、112、112、129 h，月平均温度分别为31.4、29.9、24.6、19.0、13.4、6.8 ℃。土壤类型为长三角地区典型的水稻土青紫泥田，试验前耕层土壤的理化性状：全氮2.09 g·kg-1，碱解氮79.3 mg·kg-1，有效磷9.08 mg·kg-1，速效钾75.5 mg·kg-1，有机质24.9 g·kg-1，pH值6.10。

1.2 试验材料

超高产籼粳杂交水稻品种选择甬优12号和嘉优中科6号，常规粳稻品种选择秀水134。

1.3 试验设计

1.3.1 田间试验

籼粳杂交稻种植密度为20万穴·hm-2，单本插；常规粳稻为30万穴·hm-2，双本插。试验设4个氮肥水平：0、200、300、400 kg N·hm-2，分别简记为N0、N1、N2和N3。3个水稻品种，4个氮水平，共计12个处理。试验采用裂区设计，以不同施氮水平为主处理、不同水稻品种为副处理，每个处理4次重复，共计48小区，各小区面积20 m2(4 m×5 m)。

氮肥选用尿素，整个稻季分基肥、分蘖肥和穗肥3次施入，施用比例为3∶3∶4。200 kg·hm-2水平下尿素施用量分别为130、130、174 kg·hm-2；300 kg·hm-2水平下尿素施用量分别为196、196、261 kg·hm-2；400 kg·hm-2水平下尿素施用量分别为261、261、348 kg·hm-2。基肥于水稻移栽前施用，与耕层土壤混合施用；分蘖肥和穗肥则以撒施方式施入。磷肥为过磷酸钙，施用量为36 kg ·hm-2(以P2O5计)，钾肥为氯化钾，施用量为90 kg·hm-2(以K2O计)，磷钾肥均以基肥形式于移栽前与耕层土壤充分混合一次性施入。2017年稻季基肥、分蘖肥和穗肥施用时期分别为6月26日、7月10日和8月3日。

3个品种水稻齐穗时间分别为：甬优12，2017年9月18日；嘉优中科6号，2017年8月25日；秀水134，2017年9月11日。成熟期分别为：甬优12，2017年12月4日；嘉优中科6号，2017年10月30日；秀水134，2017年11月27日。

1.3.2 营养液培养试验

1.4 样品采集与测定

水稻成熟后各小区收获测定谷物产量，为单位面积群体产量，根据种植密度计算水稻个体产量，根据生育期计算日产量。

齐穗期采集各小区有代表性的3穴水稻地上部植株样品，成熟期采集各小区5穴植株样品，均分为茎叶和穗两部分。105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干，称重，计算水稻个体和单位面积群体地上部干物质累积和转运。烘干样品磨细，H2SO4-H2O2消煮后，凯氏定氮法测定植株各部位含氮量，计算水稻地上部氮素累积和转运。

营养液培养试验样品采集。分蘖初期和抽穗期分别采集各处理水稻整株样品，105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干，称重。

1.5 数据处理

所有数据均采用SAS数据分析软件包进行整理和方差分析，对有显著差异的处理做多重比较。

部分关键指标计算公式如下：

氮素利用效率(kg·kg-1)=水稻谷物产量÷土壤供氮量(耕层土壤有效氮与施氮量之和)；

氮吸收效率(kg·kg-1)=水稻植株总吸氮量÷土壤供氮量；

氮素生理利用率(kg·kg-1)=水稻植株总干物质累积量÷水稻植株总吸氮量；

干物质转运量(kg·hm-2)=齐穗期水稻营养体干物质累积量-成熟期营养体干物质累积量；

干物质转运效率(%)=(齐穗期水稻营养体干物质累积量-成熟期营养体干物质累积量)÷齐穗期水稻营养体干物质累积量×100；

氮转运量(kg·hm-2)=齐穗期水稻营养体氮累积量-成熟期营养体氮累积量；

氮转运效率(%)=(齐穗期水稻营养体氮累积量-成熟期营养体氮累积量)÷齐穗期水稻营养体氮累积量×100。

2 结果与分析

2.1 水稻产量的氮肥响应特性

由表1可见，籼粳杂交超级稻甬优12(YY)和嘉优中科6号(YJ)在各施氮水平下的单穴产量均显著(P<0.05)高于常规粳稻品种秀水134，YY和JY各处理单位面积产量也均显著(P<0.05)高于XS。与N1相比，当施氮量为N2和N3时，XS产量无显著差异。然而，YY和JY产量随施氮量增加整体呈增长趋势。3个水稻品种的生育期存在一定差异。以日产量计算时，YY和JY也显著(P<0.05)高于XS，表明籼粳杂交稻在生育期内的产量形成效率高于常规粳稻。

从产量构成看，YY和JY单位面积穗数和结实率在各施氮水平下均显著(P<0.05)低于XS。YY和JY单位面积穗数间无显著差异，但前者结实率显著(P<0.05)低于后者。在各施氮水平下，两个籼粳杂交稻的每穗粒数均显著(P<0.05)高于XS，其中YY比XS高183%～214%(平均194%)，JY比XS高125%～151%(平均138%)。JY的谷物千粒重显著(P<0.05)高于XS和YY。可见，籼粳杂交稻的产量优势主要体现在穗大粒多上。提高氮肥施用量在一定程度上增加了水稻单位面积穗数，但却使每穗粒数降低，对结实率和千粒重无显著影响。

2.2 成熟期水稻干物质和氮素吸收累积

从图1可知，YY和JY单穴和单位面积群体地上部干物质累积量在各施氮水平下均显著(P<0.05)高于XS。两个籼粳杂交水稻间无明显差异。XS单穴和单位面积群体地上部干物质累积最高值出现在施氮量200 kg·hm-2时，而两个籼粳杂品种出现在施氮量400 kg·hm-2时。

从图2可知，YY和JY单穴植株地上部氮素累积在各施氮水平下均显著高于XS。籼粳杂交水稻和常规稻在N0下单位面积群体地上部氮素累积量间无显著差异。整体而言，在N1、N2和N3下，籼粳杂交稻品种单位面积群体地上部氮素累积高于常规粳稻。N1、N2和N3下，JY单穴和单位面积群体地上部氮素累积均显著(P<0.05)高于YY。XS单穴和单位面积群体地上部氮素累积最高值出现在施氮量200 kg·hm-2时，而2个籼粳杂品种出现在施氮量400 kg·hm-2时。

表1 不同水稻品种产量对氮肥的响应

同列数据后无相同小写字母的表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Data marked without the same letters in the same column indicated significant difference atP<0.05.The same as below.

表2 不同水稻品种的产量构成特性

柱上无相同字母的表示处理间差异显著。下同。Bars marked without the same letters indicated significant difference at P<0.05.The same as below.图1 不同水稻品种单穴(A)和单位面积(B)地上部干物质累积Fig.1 Dry matter accumulation of above-ground rice plant based on individual (A) and unit area (B) of different rice cultivars

图2 不同水稻品种单穴(A)和单位面积群体(B)地上部氮素累积Fig.2 Nitrogen accumulation of above-ground based on individual (A) and unit area (B) of different rice cultivars

2.3 水稻单位面积群体干物质和氮素转运量和转运效率

如图3所示，N0时，JY的单位面积群体干物质转运量显著(P<0.05)高于XS，但在N1和N3条件下，XS的单位面积群体干物质转运量显著(P<0.05)高于JY，N2条件下，两者无显著差异。N0时，YY的单位面积群体干物质转运量与XS无显著差异，但在N1、N2、N3条件下，XS的单位面积群体干物质转运量显著(P<0.05)高于YY。整体来看，随着氮肥施用量增加，XS的单位面积群体干物质转运量呈上升趋势，而YY和JY则呈下降趋势。

N0时，YY、JY和XS的单位面积群体干物质转运效率无显著差异。随着氮肥施用量增加，XS的单位面积群体干物质转运效率无显著差异，而YY和JY的单位面积群体干物质转运效率则整体呈下降趋势。在N1和N3下，YY和JY的单位面积群体干物质转运效率显著(P<0.05)低于XS；在N2条件下，JY和XS的单位面积群体干物质转运效率无显著差异，但均显著(P<0.05)高于YY。

由图4可见，随氮肥施用量增加，单位面积群体水稻氮素转运量整体呈增加趋势，YY和JY的氮素转运效率整体呈下降趋势，而XS的氮素转运效率无显著变化。在N0条件下，YY的单位面积群体水稻氮素转运量显著(P<0.05)高于XS，JY与XS间无显著差异，然而在N1～N3条件下，YY和JY的单位面积群体水稻氮素转运量整体低于XS。与之相似，在N0条件下，3个水稻品种的单位面积群体水稻氮素转运效率无显著差异，但在N1～N3条件下，YY和JY的单位面积群体水稻氮素转运量整体低于XS。

图3 不同水稻品种单位面积群体干物质转运量(A)和转运效率(B)Fig.3 Biomass translocation amount (A) and efficiency (B) based on unit area of different rice cultivars

图4 不同水稻品种单位面积群体氮素转运量(A)和转运效率(B)Fig.4 Nitrogen translocation amount (a) and efficiency (b) based on unit area of different rice cultivars

2.4 水稻氮素利用效率

由表3可见，YY和JY的氮素利用效率显著(P<0.05)高于XS。增加氮肥施用量，水稻氮素利用效率降低。与N0相比，N1、N2和N3时3个品种水稻的下降比例分别为38.5%～43.5%、51.9%～54.1%和59.5%～61.7%.YY和JY的氮吸收效率显著(P<0.05)高于XS。当施氮量从N1增至N3时，3个品种水稻的氮吸收效率呈下降趋势。与氮吸收效率相比，籼粳杂交稻和常规粳稻氮素生理利用效率间差异相对较小，N2时JY的氮素生理利用效率显著(P<0.05)小于XS。

表3 不同水稻品种的氮素利用效率

2.5 营养液培养水稻干物质累积

当营养液氮浓度升高时，分蘖始期YY和XS干物质累积无显著变化，而JY显著(P<0.05)增加。当生长至抽穗期时，XS干物质累积受高氮的抑制作用进一步增加，与N-Z相比，XS在N-G条件下干物质累积显著(P<0.05)降低27.9%。而YY和JY在2个氮水平下无明显差异。

图5 营养液培养下不同水稻品种分蘖始期(A)和抽穗期(B)整株干物质累积Fig.5 Total dry matter accumulations of different rice cultivars at beginning of tillering stage (a) and heading stage (b) under solution culture

3 讨论

田间试验发现，超高产籼粳杂交水稻的单穴产量、单位面积群体产量和日产量，以及单穴和单位面积群体干物质和氮素累积均高于常规粳稻，其中，以单穴计时最为明显，这表明籼粳杂交水稻的个体优势明显强于常规粳稻。实际生产中，由于籼粳杂交稻植株高大、分蘖能力强，因此田间栽培密度小于常规粳稻，通常为18万～25万丛[6-7]，而常规粳稻约为30万丛[8-9]，这样才能充分发挥籼粳杂交稻的生长和产量优势，密度太大反而不利于其生长和产量形成[10]。本研究发现，随氮肥施用量增加，籼粳杂交稻产量呈增加趋势，当施氮量为400 kg·hm-2时仍有增产潜力，而常规粳稻在施氮量为300 kg·hm-2时已下降。这表明籼粳杂交稻不仅有很强的耐高氮能力，且产量潜力远大于常规粳稻。研究表明，水稻耐高氮可能与根系质膜铵离子耗能无效循环减少密切相关[11]。由此推测，与常规粳稻相比，籼粳杂交稻很可能在高氮水平下根系质膜铵离子无效循环相对较少。本研究通过营养液培养试验进一步验证了籼粳杂交水稻比常规粳稻具有更强的耐高氮能力。然而，如果一味追求籼粳杂交稻的超高产量，很可能导致更多的氮素进入环境[12]。这与当前国家倡导的水稻绿色高产栽培生产的初衷相悖。因此，在增加氮肥施用量来达到籼粳杂交水稻高产时，也应做好相应的氮肥增效减排措施。

水稻籽粒形成过程中需要大量的碳和氮元素来合成淀粉和蛋白质。其中，碳水化合物主要来自顶三叶的光合作用，不足部分再通过储存于营养器官中的碳素转运来补充[13]。水稻灌浆期根系吸收氮素仅占吸收总量的10%～30%，其余所需氮素主要通过水稻茎叶等营养器官的氮素转运来实现[14]。本研究中，籼粳杂交水稻单位面积群体在齐穗期后的干物质转运量和转运效率总体而言低于常规粳稻。甬优12的干物质转运出现负值，这可能与其转运量和转运效率低，以及田间采样存在一定误差有关。籼粳杂交水稻产量明显高于常规粳稻，这意味着与常规粳稻相比，籼粳杂交稻灌浆期籽粒中的碳水化合物来源很可能更多地依赖于叶片光合作用。此结果与陈贵等[15]报道太湖地区高产粳稻品种干物质转运量低于低产粳稻品种的结果一致。李静等[16]在栽培密度一致的前提下比较了常规粳稻和杂交稻的干物质转运，也发现杂交稻的叶片干物质转运率较低，并认为这可能是其具有明显的后期干物质积累优势的一个主要原因，其花后光合同化物对籽粒重的贡献远大于花前贮藏物质对籽粒重的贡献。本研究中，籼粳杂交水稻单位面积群体的氮素转运量相对较低，主要原因为常规粳稻的栽培密度大于籼粳杂交水稻。同时，籼粳杂交稻单位面积群体的氮转运效率也低于常规粳稻。可见，籼粳杂交稻干物质以及氮的转运效率是限制其产量进一步提升的关键因子。本研究中，籼粳杂交稻的结实率低于常规粳稻，如果能够增加籼粳杂交稻的干物质和氮素转运效率，必将增加其结实率。

氮素利用效率包括氮素吸收效率和氮素生理利用效率，它能够反映水稻对氮素的利用特性[17-18]。本研究中，在同等施氮水平下，籼粳杂交水稻的氮素利用效率明显高于常规粳稻，这表明籼粳杂交水稻与常规粳稻相比属于相对氮高效水稻品种。然而，籼粳杂交水稻的高氮素利用效率主要体现在氮素的吸收效率方面，在生理利用效率方面并无明显优势。研究者认为，氮素生理利用效率是评价水稻氮素利用效率的关键因子[19-20]。水稻老叶向新叶、营养器官向籽粒转移氮素的能力，以及灌浆期氮和干物质累积将影响水稻氮素生理利用效率[19，21-23]。本研究中，籼粳杂交水稻单位面积群体茎叶向籽粒转运的氮量低于常规粳稻，且转运效率也相对较低，但灌浆期籼粳杂交水稻的氮和干物质累积大于常规粳稻。两种因素综合导致籼粳杂交水稻和常规粳稻的氮生理利用效率差异不明显。

综上所述，籼粳杂交水稻个体产量、单位面积群体产量和日产量均高于常规粳稻，且对氮肥施用的响应更强。籼粳杂交水稻个体和单位面积群体的干物质和氮素累积也均高于常规粳稻，其中以个体更为明显。但是，籼粳杂交水稻的干物质和氮素转运特性优势不明显，这可能是导致其仅具有高的氮素吸收效率，而氮素生理利用效率不突出的主要原因。