硅提高植物耐旱性研究进展

刘 铎 ，李 平 ，杨庆山 ，梁志杰 ，，郭 魏 ，齐学斌

（1.中国农业科学院农田灌溉研究所，河南 新乡 453002；2.中国农业科学院农业水资源高效安全利用重点开放实验室，河南 新乡 453002；3.农业农村部农产品质量安全水环境因子风险评估实验室，河南 新乡 453002；4.山东省林业科学研究院，山东 济南 250014）

硅是一种自然界中很常见的化学元素，其在地壳中的含量仅次于氧，占地壳总质量的26.4%。自然界中硅很少以单质状态存在，其通常以二氧化硅或者硅酸盐的形式分布于砂石、岩石以及土壤中［1］。

我国52%的耕地面积位于干旱与半干旱地区［2］。受气候变化影响，全球气温不断升高导致干旱与半干旱地区的水分缺乏以及干旱危害日益严重，进一步加剧了干旱、半干旱地区水资源短缺，干旱已经成为制约我国农业可持续发展和粮食安全的首要因素。

已有研究表明，施用硅肥能够减少植物对水分的需求，从而达到提高植物耐旱性的目的［3］。此外，相比于一些化学调节剂和化学肥料，硅是一种绿色无污染、环境友好型肥料，例如，一些研究表明，施用硅可以提高植物抵御病虫害的能力［4］，比农药更加环保，这对于发展绿色生态农业具有十分重要的意义。因此，有必要对国内外硅提高植物耐旱性研究进行系统梳理，弄清目前研究存在的主要问题，并深入挖掘该领域研究前沿和热点，为研发调节植物耐旱功能硅肥料，以期缓解干旱半干旱区农业用水紧缺的现状，保障国家粮食安全。

1 硅对干旱胁迫下植物种子萌发及生长发育的影响

干旱胁迫是植物正常生长发育的关键限制因子，植物生长受到干旱胁迫时，首先表现为干旱严重限制种子萌发。其次，植物生长受到显著的抑制，微观层面主要表现为细胞水分流失外渗、细胞收缩，宏观方面表现为鲜重和生物量减小、叶面积萎缩、株高降低以及干物质积累减少［5］。

1.1 硅对干旱胁迫下植物种子萌发的影响

已有研究表明硅能够促进干旱胁迫下植物种子萌发并维持其正常生长与发育。吴淼等［6］研究表明，添加外源硅能够显著提高干旱胁迫下紫花苜蓿种子发芽率和发芽势，并促进胚根生长。董文科等［7］研究表明，硅能够提高干旱胁迫下黑麦草种子的发芽率、发芽势、发芽率以及活力指数。张文晋等［8］研究表明，硅能够提高干旱胁迫下甘草种子发芽率、发芽指数以及胚根长度。以上研究均表明硅能够促进干旱胁迫下植物种子正常发芽。

1.2 硅对干旱胁迫下植物生长发育的影响

郑世英等［9］研究发现，外源添加硅能够提高干旱胁迫下野生大豆幼苗的地上与地下部分的干重和鲜重。在一定浓度范围内，随着硅浓度的增大，这种促进效应呈上升趋势。丁燕芳等［10］研究发现，PEG（聚乙二醇）干旱胁迫下不同品种小麦幼苗的鲜重和干重均显著下降，外源添加1.0 mmol/L硅能够显著提高各品种小麦幼苗的鲜重和干重。汪晓琳［11］研究发现，水培模拟PEG干旱胁迫条件下，通过外源添加硅能够提高杨树幼苗的地上、地下以及总干重。张环纬等［12］研究表明，外源添加1.0 mmol/L硅能够提高干旱胁迫下烟草幼苗的株高、叶面积、根系体积、根系干重以及地上部干重。曾瑞儿等［13］研究表明，硅能提高干旱胁迫下花生幼苗的地上和地下部分鲜重和生物量。以上研究均表明硅能够促进干旱胁迫植物的正常生长发育。

2 硅对干旱胁迫下植物水分及光合作用的影响

干旱胁迫下，植物失水过多，叶片水分含量和水势会显著降低，并且叶绿素含量和光合作用强度也会受到影响而降低。

2.1 硅对干旱胁迫下植物水分状况的影响

陈伟等［14］研究表明，干旱胁迫下通过添加外源硅能够提高水稻叶片水势及水分利用效率。Gong等［15］研究发现，添加外源硅能够防止干旱胁迫下小麦水分流失，保持小麦叶片含水量。Gong［16］认为，硅之所以能提高干旱胁迫下小麦叶片含水量，主要是由于添加硅后使得小麦叶片变厚，减少蒸腾水分流失。石玉［17］研究发现，干旱胁迫下通过外源添加硅能够有效提高番茄幼苗叶片相对含水量、总含水量，并抑制叶片水势下降。Liu等［18］研究表明，硅能够促进干旱胁迫下高粱幼苗根系中SbPIP1∶6、SbPIP2∶2、SbPIP2∶6等水通道蛋白相关基因的表达上调，从而促进其水分吸收。以上研究表明，硅能够改善干旱胁迫下植物的水分状况，但是硅究竟是通过在叶片沉积防止干旱胁迫下水分过多流失，还是通过促进水通道蛋白基因表达上调来促进水分吸收，还有待进一步揭示其机理。

2.2 硅对干旱胁迫下植物光合作用的影响

光合作用对于植物正常生长至关重要，Gong等［19］研究表明，外源添加硅能够提高干旱胁迫下小麦的净光合速率，但是无论在干旱还是硅处理条件下，都不会显著影响小麦叶片中CO2浓度，因此气孔并不是抑制小麦光合作用的主要限制因子。Hattori等［20］研究发现，外源硅可以提高干旱胁迫下高粱的净光合速率，且气孔因子并不是限制因素。植物叶片中的叶绿素对于维持植物正常的光合作用很重要，曾瑞儿等［13］研究表明，硅能够减少干旱胁迫下花生幼苗叶片内的叶绿素含量，同时能提高花生幼苗的净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度，却降低了蒸腾速率，这可能是因为硅在叶片中沉积，防止了水分过多散失，提高了水分利用效率。同时，硅能提高干旱胁迫下花生幼苗的实际光化学速率（ФPSⅡ）、最大光化学速率（Fv/Fm）和光化学淬灭系数（qP），降低非光化学淬灭系数（NPQ）。Lobato等［21］研究表明，硅能够防止干旱胁迫下辣椒幼苗叶片叶绿素含量减少，从而改善辣椒幼苗的光合作用。Zhang等［22］通过研究发现硅能够防止干旱胁迫下西红柿幼苗叶绿素含量的减少，提高其实际光化学速率（ФPSⅡ）、最大光化学速率（Fv/Fm）、光化学淬灭系数（qP）以及光合电子传递效率（ETR），还能够促进光合作用相关基因PetE、PetF、PsbP、PsbQ、PsbW和Psb28的表达。从以上研究结果可以看出，硅可以通过直接或者间接调控叶绿素含量,促进相关光合基因的表达，以达到维持干旱胁迫下植物正常光合作用的目的。但是，硅是以何种方式防止干旱胁迫下植物叶片中叶绿素流失，通过哪种过程调控植物光合作用相关基因，其机理还有待进一步揭示。

3 硅对干旱胁迫下植物生理的影响

3.1 硅增强干旱条件下植物抗氧化调控能力

植物在正常的生长条件下体内活性氧物质的产生与消除是动态平衡的，干旱条件下会产生大量活性氧物质，打破这种平衡，使植物遭受到氧化胁迫［23］。

已有很多研究表明，在盐碱、重金属以及干旱胁迫条件下硅能够提高植物抗氧化胁迫能力。Gong［16］研究表明，小麦在干旱胁迫下，通过添加硅能增加其脂肪酸含量并降低各种氧化蛋白含量，表明硅能够减轻干旱胁迫下植物所受到的氧化胁迫损伤。同样还有很多研究表明硅能够提高干旱胁迫下其他作物的抗氧化能力，如向日葵［24］、大豆［25］及水稻［26］等。

硅之所以能够提高干旱胁迫下植物抵御氧化胁迫的能力，主要是由于硅能够增强干旱胁迫下植物各种抗氧化酶活性、降低体内活性氧（ROS）含量。郑世英等［27］研究表明，小麦在干旱胁迫情况下，通过外源添加硅能够有效提高其POD、CAT活性，同时降低MDA含量。杨慧颖等［28］研究表明，外源添加硅能够有效提高干旱胁迫下肥皂草的SOD、POD以及CAT活性，降低MDA含量，稳定CSH和ASA含量。曾瑞儿等［13］研究表明，花生幼苗在干旱胁迫下POD、SOD和CAT活性都会降低，MDA含量会增多。添加硅后能够提高花生幼苗中各种抗氧化酶活性并降低MDA含量。吴淼等［6］研究发现，外源硅能够提高干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗的POD、SOD和CAT活性并降低MDA含量。Gunes等［29］研究表明，外源硅能够提高干旱胁迫下鹰嘴豆的各种抗氧化酶活性，但是不同品种提高程度有差异性。以上研究表明硅能够提高干旱胁迫下植物抵御氧化胁迫的能力，但是硅是通过何种方式调控干旱胁迫下植物抗氧化酶活性的，是通过直接作用于相关功能基因，还是通过控制植物生长素间接调控的，其有关机理还有待进一步揭示。

3.2 硅对干旱胁迫下植物渗透调节的影响

植物在干旱胁迫条件下会通过体内合成可溶性糖和脯氨酸等各种渗透调节物质，维持植物细胞正常的渗透压，防止水分流失，起到渗透调节作用［30］。Ming等［26］研究表明，硅能够促进干旱胁迫下水稻根系中可溶性糖和有机酸类物质的积累，从而降低根系渗透势，促进干旱胁迫下根系对水分的吸收。Pei等［31］研究表明，小麦在干旱胁迫下会积累大量脯氨酸，但是添加硅后，其脯氨酸积累量会降低，其认为脯氨酸仅仅只是植物受伤害的表征值，并不起渗透调节作用。Yin等［32］研究表明，添加硅能够促进干旱胁迫下高粱体内可溶性糖的积累，降低脯氨酸含量，且不能降低根系水势。潘月等［33］研究表明，外源硅降低了干旱胁迫下雷竹体内脯氨酸和可溶性糖含量。以上研究表明硅能够促进相关有机渗透调节物质的合成，但也可能引起相关有机渗透调节物质的减少，这可能是由于硅对干旱胁迫下的植物起到了保护作用，提高了植物水分利用效率，使得植物无需在干旱胁迫下合成过多的有机渗透调节物质，这也有可能与硅对干旱胁迫下植物碳氮代谢过程有关，更深层机理还有待进一步通过研究去揭示。

3.3 硅对干旱胁迫下植物矿质营养的影响

干旱胁迫会限制植物对矿质营养元素的吸收，包括根系对养分的吸收以及养分在植物体内的正常转运，从而影响植物正常生长发育［34］。已有很多研究表明，硅能够促进干旱胁迫下植物对养分的吸收和转运，并且维持植物体内各个器官的养分平衡。

Cengiz等［35］研究发现，硅能够增加干旱胁迫下玉米体内Ca和K的含量；Pei等［31］研究表明，硅能够增加干旱胁迫下小麦体内Ca、K和Mg的含量；Chen等［36］研究发现，硅能够促进干旱胁迫下水稻体内的Ca和K的含量。Ca在植物响应逆境胁迫中起着信号转导作用，能够诱导一些抗逆功能基因表达，K对于维持干旱胁迫下植物体内渗透平衡起着非常重要的作用，这也许是硅能够提高植物抗逆性机制之一。Liang等［37］认为硅之所以能够促进干旱下植物体内Ca和K的积累，主要是因为硅降低了植物细胞质膜透性，提高了质膜H+-ATP酶活性，促进了植物对于Ca和K的吸收。有关硅对植物体内P和N元素调控的机理，还存在很多不同观点。Deren［38］研究发现，硅减少了水稻各个器官中N元素的含量，而Detmann等［39］研究表明硅能够促进水稻生长和提高产量，主要是由于硅促进了水稻对于N的吸收。Gao等［40］研究表明，添加硅后减少了玉米中P元素的积累。Eneji等［41］研究发现，无论是在正常生长还是干旱胁迫条件下，硅都能够促进草本植物中P元素的积累。Gong 等［19］研究发现，硅促进了干旱胁迫下小麦中P元素的积累。目前，有关硅对植物中N和P元素的吸收与积累的调控还不是很清楚，得到的结论也都不是很统一，还需要更多研究去探索硅对植物吸收N和P的调控机理。

4 结论与展望

硅虽然一直不被认为是植物生长发育所必需的元素，但已经有很多研究表明硅能够对植物生长发育起到一定作用，硅能够提高植物抵御病虫害、干旱、盐碱以及重金属等各种胁迫的能力；硅可以提高植物的耐旱性，主要原因认为可能是硅在植物中沉积，能够防止干旱胁迫条件下水分流失与养分流失，从而起到提高植物抗旱性的作用。很多研究已经证明，硅能够增加干旱胁迫下植物叶绿素含量，从而促进干旱胁迫下植物光合作用，硅还能够提高干旱胁迫下植物抗氧化酶活性，以减少活性氧过多积累，从而提高其抗氧化胁迫能力，硅还能够促进干旱胁迫下植物相关渗透调节物质合成，提高其抵御渗透胁迫能力，硅同样能够促进干旱胁迫下植物矿质营养元素平衡，从而最终达到提高植物耐旱性的目的。

目前有关硅提高植物耐旱性的研究，尽管有一些分子生物学层面机理的研究，但更多集中在生理层面，而有关更深层次的分子机理还有待更进一步揭示。例如，硅是如何调控干旱胁迫下植物有机渗透调节物质合成的，是通过直接作用于功能基因还是通过相关激素合成的间接作用促进渗透调节物质的合成，还有硅为何会促进干旱胁迫下植物体内可溶性糖类物质合成，而脯氨酸含量却下降，这就涉及到硅对干旱胁迫下植物碳氮代谢的影响，以上这些问题还需要进一步深入研究。植物应对干旱胁迫的应答机制是一个复杂过程，同样硅调控植物耐旱性也是一个复杂过程。针对以上问题，建议在今后研究中，应该充分利用现代遗传学、分子生物学、基因组学、蛋白质组学以及代谢组学等技术手段结合传统生理生化手段，系统研究硅调控植物耐旱性机制，从而更进一步从更深层次揭示硅调控植物耐旱性机理，为生产实践提供理论指导。