绿盲蝽与其天敌空间关系的聚块样方方差分析

周夏芝，张书平，，余 燕，，王振兴，毕守东，李 尚，，闫 萍，邹运鼎，王建盼，

（1.安徽农业大学林学与园林学院，合肥230036；2.安徽农业大学理学院，合肥230036）

蝽类害虫是茶树等作物上的主要害虫，危害茶树的蝽类害虫多达60余种，主要有盲蝽、网蝽等，蜘蛛是蝽类害虫的主要天敌[1]。茶绿盲蝽（Lygus lucorumMeyer-Dur）是早春头茶发生的重要害虫，频繁刺吸茶芽，造成众多红点，继之枯竭变褐，随芽叶伸展大量穿孔残破，重则茶芽钩扭不发。还危害蚕豆、蒿类、棉花等[1]。江苏溧阳南部以福鼎大白茶和安吉白茶为主的茶园，每个茶树品种都有绿盲蝽发生危害[2]。在江苏无锡市一年发生三代，一代对春茶造成严重危害，该虫对茶树品种有极强的选择性，随着大毫、福鼎等良种茶树的推广，绿盲蝽逐年加重[3]。陆宴辉等[4-6]研究了危害多种作物的盲蝽生物学特性、种群密度与危害的调查方法等内容，吴国强等[7]研究了绿盲蝽成虫对茼蒿等6种寄主植物及其挥发物的选择趋势，李国平等[8]报道短时高温影响绿盲蝽卵的孵化率、若虫存活率、成虫生殖及寿命，温度越高，影响越大。仝亚娟等[9]报道了三突花蟹蛛对绿盲蝽的捕食作用，郭晨茜等[10]报道，绿盲蝽的优势种天敌为蜘蛛类、草蛉类和瓢虫类，特别是蜘蛛类相对密度可达17.78%。

抽样调查的样方大小和样方数量多少，不光与成本有关，而且直接影响调查结果的准确性，绿盲蝽在该方面的研究未见报道。本文采用聚块样方方差分析法等研究不同聚块大小对绿盲蝽及其天敌空间分布格局的影响。聚块样方方差分析是在不同大小样方上的方差分析，是一种简单、有效的生态学空间格局分析方法。该法要求供试田块上的样方在空间上相互连接，随着聚块所包含的基本样方数K从1，2，4，8…（指数级数）不断增加，聚块方差值常随之改变，通过不同大小聚块方差值的变化，了解研究对象随尺度增大的变化动态[11]。刘飞飞等[12]开展了茶尺蠖幼虫与天敌蜘蛛空间关系的聚块样方方差分析。王建盼等[13]开展柑橘粉虱及其天敌空间关系的聚块样方方差分析，明确其最佳样方面积均为4.7 m2。对于阐明其空间格局、了解绿盲蝽与天敌蜘蛛跟随关系、确定抽样样方大小具有较重要参考价值，并为最佳抽样样方大小的决定提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 调查地点和时间

1.2 调查方法

采用平行跳跃法随机在茶园选取3行，茶树行距为1 m，每行间隔1 m取2 m长的样方。每行10个样方，共取30个样方，先目测调查，每样方随机选取10片叶，调查一些不易振落害虫及天敌种类和个体数，然后用沾有洗衣粉水液的搪瓷盘对样方中的所有枝条进行盘拍（搪瓷盘口长为40 cm，宽30 cm，洗衣粉水溶液浓度为1 000倍），调查记载害虫及其天敌物种数和个体数，对于一部分不能准确鉴定的物种样本编号保存，装瓶带回室内鉴定。

1.3 数学分析方法

根据聚块样方方差分析的要求，参与数学分析的资料是第一个样方连续至第24个样方的调查资料。

1.3.1 绿盲蝽空间动态的聚块样方方差分析

在聚块样方方差分析中，在一样带上连续分布的样方，变量（绿盲蝽或天敌在每个聚块上的数量）为X，让聚块内基本样方数成指数增大，计算其均方差MS，当每聚块仅包含一个基本样方时，其均方差计算公式为

MS（1）为聚块含1个基本样方时的均方差值，k为聚块所含基本样方数；

当每个聚块包含两个基本样方时

依此类推，直到聚块所含的基本样方数为n/2，这时均方差的计算公式为

1.3.2 绿盲蝽与7种天敌间在均方差峰值时基本样方数上的灰色关联度分析

最后，学生在十多年的英语学习中，虽经高中强化训练及大学四级专项训练后通过大学英语四级，但学生对各项英语技能的掌握情况仍不容乐观，反映出目前的英语教育“低效费时”的现状，英语教学改革应继续深化，大学英语课程要从学生的水平和需求出发，因材施教，并积极培养学生学习兴趣。同时，学校要加大网络自主学习平台建设和教师队伍建设，为大学英语教学提供硬件和软件保障。

将绿盲蝽及其7种天敌均方差峰值时的基本样方数（即聚块空间大小）分别看作一个本征系统，绿盲蝽每次峰值时的基本样方数Yi作为该系统的参照序列，其各种天敌的基本样方数Xj作为该系统的比较序列，不同时间点上的绿盲蝽聚集空间大小及其天敌的聚块基本样方数作为序列在第k个样方上的效果白化值，进行双序列关系分析

式中n是样方数，m是天敌种类数。经数据均值化后得

式中，ρ为分辨系数，取值介于0到1之间，一般取ρ=0.5，本文取为序列Y与Xj在第k点上的绝对值差；min为1级最小差，表示找出Y与Xj序列对应点的差值中的最小差；而minmin为2级最小差，表示在1级最小差的基础上再找出其中的最小差。max与maxmax分别为1级和2级最大差，其含义与上述最小差相似。第j种天敌Xj与绿盲蝽聚集空间大小的关联度为，关联度大小反映了天敌Xj对绿盲蝽Y空间上跟随的密切程度，关联度值越大，表明两者在空间上关系越密切[14]。

1.3.3 绿盲蝽及其天敌的空间格局及其差异原因分析

对聚块样方方差深入分析就涉及到研究对象的空间分布格局。本文采用Poisson扩散系数C分析测定绿盲蝽及其天敌的空间格局。为方差为均数[11]。为了判断绿盲蝽及其天敌在聚块中基本样方数为2、4、8时与为1时之间空间聚集程度的差异，用David等提出的分别为聚块内基本样方数为2，4，8与为1时的两种群的方差和均数，若，则按5%水平认为两者的空间分布格局显著不同[15-16]。用A.G.Arbous等[17]提出的种群聚集均数（λ）公式，，分析不同聚块大小条件下绿盲蝽及其天敌的聚集原因，式中为方差，V为自由度等于2k时的值。用R.E.Blackith提出λ值判断标准，分析引起种群聚集的原因[18]。用S.Iwao[19]的ρ指数公式，，依据一系列不同大小聚块的ρ指数来评定绿盲蝽个体群聚集时占据的最小空间，即最小的样方面积。式中为i和i-1聚块的平均拥挤度为i和i-1聚块的平均密度。

2 结果与分析

2.1 白毫早茶园绿盲蝽与其天敌种类的种群动态

2015年白毫早茶园调查结果表明，茶园共采集到39种害虫，共8 085头，其中绿盲蝽是主要害虫之一，共133头，42种捕食性天敌，共6 111头。2016年茶园共采集到31种害虫，共8 800头，盲蝽共253头，捕食性天敌31种，共6 045头。蜘蛛类天敌是绿盲蝽的主要捕食性天敌，2015年调查数量大于149头，2016年调查数量大于212头的前7位蜘蛛是鳞纹肖蛸（Tetragnatha squamata），锥腹肖蛸（Tetragnatha maxillosa），草间小黑蛛（Erigonidium graminicolum），三突花蟹蛛（Misumenops tricuspidatus），八斑球腹蛛（Theridion octomaculatum），粽管巢蛛（Clubiona japonicola）和茶色新圆蛛（Neoscona theisi）。2015年7种蜘蛛数量共4 649头，占全年捕食性天敌的76.09%，2016年7种蜘蛛数量为4 271头，占全年捕食性天敌的70.67%，因此，本文以7种蜘蛛作为绿盲蝽的主要天敌，其种群动态绘于图1和图2。鳞纹肖蛸（x1）和锥腹肖蛸（x2）种群数量相对较多，其次是八斑球腹蛛（x5）和粽管巢蛛（x6）。

图1 2015年绿盲蝽和7种天敌数量动态变化Figure 1 Population dynamic changes of Lygus lucorum and its 7 natural enemies in 2015

图2 2016年绿盲蝽和7种天敌数量动态变化Figure 2 Population dynamic changes of Lygus lucorum and its 7 natural enemies in 2016

2.2 绿盲蝽及其7种天敌空间关系的聚块样方方差分析

为了体现研究结果的代表性，绿盲蝽选择数量多的、数量中等的和数量少的三种类型作为研究材料。2015年选择4月26日（69头）、10月11日（29头）、11月14日（12头），2016年选择4月11日（175头）、4月28日（62头）、6月29日（5头）的茶绿盲蝽及其天敌作为研究对象，将茶绿盲蝽及其7种天敌的聚块样方方差分析的均方差列于表1。

可看出，2015年4月26日、10月11日、11月14日和2016年4月11日、4月28日和6月29日的绿盲蝽的均方差均有一个峰值。7种蜘蛛的均方差值均有1～2个峰值，表明绿盲蝽和7种天敌的空间分布均具有一定的规律性。为了分析7种天敌与绿盲蝽空间关系密切程度，将7种蜘蛛与绿盲蝽均方差峰值时聚块内基本样方数列于表2，并进行灰色关联度分析，结果是，茶色新圆蛛与绿盲蝽的关联度最大，关联度值为0.762 7，其次是粽管巢蛛，与绿盲蝽的关联度值为0.757 1，第三是草间小黑蛛，关联度值为0.691 1，鳞纹肖蛸、锥腹肖蛸、三突花蟹蛛和八斑球腹蛛与绿盲蝽的关联度分别是0.651 2、0.594 0、0.600 1和0.646 4。表明茶色新圆蛛、粽管巢蛛和草间小黑蛛与绿盲蝽空间关系密切，三突花蟹蛛（0.600 1）和锥腹肖蛸（0.594 0）与绿盲蝽的空间关系较不密切。

表1 绿盲蝽与其7种天敌在不同大小聚块下的均方差MS(i)Table 1 The mean square deviation[MS(i)]of Lygus lucorum and its 7 natural enemies in different size clusters

表2 均方差峰值时聚块内的基本样方数Table 2 Number of basic samples in a block at peak mean square variance

2.3 聚块大小对绿盲蝽及其天敌空间分布格局的影响

用扩散系数C值作为判断空间分布格局类型的依据，将绿盲蝽和7种天敌在不同聚块大小条件下的扩散系数C值列于表3。可看出，绿盲蝽2016年4月11日、4月28日聚块样方数从1到8的C值均大于F0.05，表明是聚集分布格局，这2个时间的盲蝽依次是156头和52头，即该虫数量较多时是聚集格局，而2015年4月26日绿盲蝽为53头，K为1时的标准差为1.139 6，2016年4月28日绿盲蝽为52头，K为1时的标准差为1.948 6，两天的绿盲蝽数量相近，但标准差大小不同，前者标准差小，为随机格局，后者标准差大，为聚集格局，表明相同虫口的分布格局主要是受数量的离散性影响。同时可看出，2016年4月11日和4月28日，随着聚块内样方数的增加，C值不断增大，同时也看出聚集格局的2015年3个时间的鳞纹肖蛸和锥腹肖蛸以及2016年6月29日的三突花蟹蛛的C值变化也是和绿盲蝽的C值变化规律一致，即聚集格局时随着聚块内样方数的增加，C值不断增大。绿盲蝽和7种蜘蛛在均匀分布和随机分布时，C值变化的总趋势是，随着聚块内基本样方数的增加，C值不断变小。

表3 不同聚块大小条件下绿盲蝽及其7种天敌的扩散系数*Table 3 Diffusion coefficient of Lygus lucorum and its 7 natural enemies under different block sizes

2.4 绿盲蝽及其天敌在聚块内基本样方数为2、4、8时与为1时的聚集程度差异

用David和Moore提出的比较总体聚集程度的方法，求出值，结果列于表4。可看出无论是绿盲蝽还是7种蜘蛛天敌，在聚块内基本样方数为2、4、8时与为1时的表明聚块大小对绿盲蝽或7种蜘蛛的空间聚集程度影响不显著。

表4 不同聚块大小条件下绿盲蝽及其7种天敌在K为2、4、8时的值Table 4 value of Lygus lucorum and its seven natural enemies at K is 2、4、8 under different mass sizes

表4 不同聚块大小条件下绿盲蝽及其7种天敌在K为2、4、8时的值Table 4 value of Lygus lucorum and its seven natural enemies at K is 2、4、8 under different mass sizes

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2.5 绿盲蝽及其天敌在不同聚块大小条件下种群聚集均数的变化及其聚集原因

将绿盲蝽和7种蜘蛛在不同聚块大小条件下的种群聚集均数λ列于表5，绿盲蝽两年的6个时间点不同聚块大小条件下的λ值，2015年4月26日和2016年4月11日和4月28日的λ值大于2，其余的λ值均小于2，λ值为正值时，随着聚块内基本样方数的增加，λ值不断增大，即随着聚块面积增大，λ值不断变大。如鳞纹肖蛸（x1）2015年4月26日（93头）、10月11日（53头）和11月14日（119头），2016年4月28日（42头）和锥腹肖蛸（x2）2015年4月26日（71头）、10月11日（53头）、11月14日（104头），2016年4月28日（53头）（除K为8时）及6月29日（135头）（除K为8时）λ值都大于2。当λ值为负值时，随着聚块内基本样方数的增加，λ值不断变小，如2016年6月29日的鳞纹肖蛸（x1），2015年4月26日的三突花蟹蛛（x4，26头）、2015年10月11日（4头）和2016年4月11日（8头）的草间小黑蛛（x3）。从表面看，λ值的正与负似乎是与害虫（天敌）的数量多少有关，实际上是与方差与均数之间的大小有关。由表5可看出，2015年4月26日、2016年4月11日和4月28日的绿盲蝽的λ值均大于2，其聚集是由该害虫本身原因引起的。

2.6 不同聚块大小条件下绿盲蝽的ρ指数

表6为不同聚块条件下绿盲蝽的ρ指数，可看出聚块内基本样方数K由4到2时，6个时间的平均ρ指数最大，为1.239 7±0.083 1，聚块内基本样方数由8到4时，平均ρ指数为0.724 6±0.161 3，位列第二，聚块内基本样方数K由2到1时，平均ρ指数为0.720 4±0.252 4，表明绿盲蝽个体群在聚集格局时种群的最小面积是聚块内基本样方数为2个，考虑由2个到1个样方的ρ指数，2015年11月14日和2016年6月29日的由2个样方数到1个样方数，以及由8个到4个样方数的2016年6月29日ρ指数为0，按4个时间计算，平均ρ指数最大的也是由4个到2个样方的变化，平均ρ指数为1.109 5±0.018 1，聚块最小面积也是2个样方。按照本文的调查设计，即每一聚块面积是4 m2，即取样调查盲蝽时，每个样方面积应为4 m2。

表5 不同聚块大小条件下绿盲蝽及其天敌的种群聚集均数λ值Table 5 Population aggregation meanλvalue of Lygus lucorum and its natural enemies under different block sizes

表6 不同聚块大小条件下盲蝽的ρ指数*Table 6ρindex of Lygus lucorum under different block sizes

3 讨论与小结

运用聚块样方方差分析法，灰色关联度法和聚集强度指数法相结合研究了茶园7种蜘蛛对绿盲蝽在空间上的跟随关系及聚集原因等。绿盲蝽与其7种蜘蛛均方差峰值时的聚块大小（聚块内的基本样方数）的灰色关联度分析及扩散系数、种群聚集均数和ρ指数的分析结果表明，与绿盲蝽空间上跟随关系密切的前三位天敌是茶色新圆蛛、粽管巢蛛和草间小黑蛛；在聚块内基本样方数K为1～8时，随着聚块内基本样方数K的增加，聚集格局时的扩散系数C值一直增大，而均匀格局和随机格局时C值的绝对值也不断变大，但K为2、4、8时与K为1时之间的聚集程度差异不显著，表明聚块大小对害虫聚集程度影响较小；绿盲蝽及其天敌在不同大小聚块条件下λ＞2时，聚集多是由该虫本身原因引起的；绿盲蝽及其天敌在种群聚集均数λ为正值时，随着聚块内基本样方数K的增加，λ值不断变大，λ为负值时，其随着聚块内K的增加而增大，似乎是与均数增大有关；用不同大小聚块的ρ指数判断绿盲蝽种群聚集时的最小面积为聚块内有2个基本样方。绿盲蝽及其天敌之间空间关系的研究报道极少，其他害虫与天敌空间关系的研究都是在固定大小样方条件下利用频次法和聚集强度研究两者的空间分布类型的差异，或者用地学统计学方法研究害虫与其天敌间半变异函数变程之间的关联度，依据关联度大小确定天敌优势种[20-23]。本文是根据不同样方面积，这较之过去研究昆虫与天敌空间关系又向前迈进了一大步。

有关害虫及其天敌的空间分布格局以及两者间的空间关系的研究，有4种方法。一是频次法[15，20，24]，通过田间调查的实际分布数据与概率统计分布的理论值进行卡方检验，分析三种理论分布型与实际观察值的差异，来判断其空间分布型。二是用聚集强度指数，如扩散系数c等按判断标准确定害虫和天敌的空间分布类型。但这两种方法不能精确地评判目标害虫的几种天敌哪种与目标害虫空间关系密切；第三种方法是利用地学统计方法求得害虫和天敌半变异函数理论模型的变程，比较两者变程大小或进一步对两者变程进行灰色关联度分析比较与目标害虫空间关系最密切的天敌[26-37]。第四种方法是分析害虫和天敌之间的空间生态位的重叠和相似情况，然后比较两者空间生态位重叠指数和相似性系数的大小[38-39]。本研究采用第五种方法，即采用聚块样方法和指数分析法相结合。分析绿盲蝽与天敌之间的空间关系，与频次法、聚集强度指数法，生态位分析法和地学统计学分析法相比，本文所用的方法具有以下优点：一是可以明确害虫呈聚集分布格局时个体群占据的范围大小，能为抽样调查时确定样方大小提供参考。二是可以通过绿盲蝽和天敌之间的均方差峰值时基本样方数的厌色关联度分析明确空间上各种天敌与绿盲蝽跟随关系的密切程度。三是可以明确样方大小对害虫空间分布格局中聚集强度指数的影响，为害虫天敌优势种综合评判提供科学方法依据。