设施番茄昆虫群落组成及时间动态的聚类分析

邢 鲲，曹俊宇，赵 飞

(农业有害生物综合治理山西省重点实验室，山西省农业科学院 植物保护研究所，山西 太原 030031)

昆虫群落组成与时间动态研究已成为害虫综合防治的热点问题之一[1-3]。各种生态环境中昆虫种类繁多，昆虫之间演替规律复杂，只有通过科学系统地调查研究昆虫群落组成与动态，才能更明确地区分害虫、益虫以及中性昆虫的主要种类与动态，进而为害虫的可持续控制奠定基础。目前，已有不同生态环境系统下昆虫群落组成研究的相关报道，如麦田[4]、玉米田[5]、豇豆田[6]、叶菜园[7]、瓜菜园[8]、茶园[9]、荔枝园[10]、花椒园[11-12]、棉田[13]、苹果园[14]、梅园[15]、杏树园[16]、枣园[17-18]、梨园[19]、柠檬园[20]等。设施番茄作为我国设施内主要种植蔬菜品种之一，种植面积占全部设施蔬菜种植面积的三分之一[21]。其中，害虫种类结构复杂、发生期长、为害猖獗，往往造成设施番茄品质下降与产量严重损失[22]。然而，有关设施番茄内昆虫群落组成与时间动态的研究却较少。

近几年来，随着设施番茄种植面积逐年增加，而且在设施番茄种植过程中，由于农户长期、大量、混乱地使用化学农药，导致杀灭大量害虫的同时天敌昆虫也遭到灭杀，以至于害虫与天敌昆虫之间的同步性减弱，使得昆虫群落构成逐渐恶化[23]。因此，调查设施番茄内昆虫群落的多样性，分析害虫和天敌昆虫之间的演替规律，明确设施番茄内害虫的综合防治关键时期，这不仅为设施番茄内昆虫多样性的保护和利用提供理论基础，还为实施设施番茄内害虫的生物防治以及提升品质与产量奠定基础。

1 材料与方法

1.1 样地概况

试验样地位于山西省太原市小店区东浦村设施温室(东经112.54°、北纬37.68°)内。设施温室结构参数：长度70 m，净跨度10 m，脊高4.5，后墙高3.1 m，后砖墙为370 mm黏土砖于外侧贴100 mm聚苯板，后坡是一层板材上加80 mm聚苯板并用炉渣和水泥砂浆抹好，前屋面保温厚度为6 cm厚稻草苫覆盖一层。设施温室按照常规管理方法种植，种植面积约650 cm2。秋冬季主要种植生菜、芹菜为主，春夏季主要种植番茄、黄瓜。本研究以设施番茄昆虫群落组成及时间动态变化为主，番茄品种为红金龙，种植方法采用宽窄行高低垄定植，宽行90 cm，窄行50 cm，垄高25 cm，株距30 cm，每穴栽1株。试验期间设施温室内日平均温度为25.10 ℃，日平均最高气温为28.84 ℃，日平均最低气温为20.78 ℃。

1.2 试验方法

试验时间2017年6月12日至2017年8月21日。采用黄板监测昆虫种群组成及动态(黄板购自北京中捷四方生物科技有限公司，规格为25 cm×30 cm，双面均有黏胶)。在设施内按“Z”字形设5点，每点黄板横置且悬挂高度为上沿距离地面100 cm处，每7 d更换黄板1次，更换的黄板用透明保鲜膜将黄板两面密封带回，在实验室内体视显微镜(奥林巴斯SZX7)下镜检，对昆虫进行种类鉴定及计数。试验期间设施番茄按照常规栽培措施管理，不施用任何化学农药或生物农药。统计设施番茄内黄板监测的昆虫种类及平均数量用作研究设施番茄昆虫群落结构与时间动态。

1.3 番茄生长情况

调查期间依据番茄生长情况分为3个阶段，第1阶段为结果初期(T1)：从2017年6月12日至6月26日，番茄植株高度从85 cm(第1穗果坐果初期)长至110 cm(第4穗果坐果初期)；第2阶段为结果中期(T2)：从2017年7月4日至2017年7月17日，番茄植株高度从110 cm(第4穗果坐果初期)长至180 cm(第6穗果坐果初期并放蔓)；第3阶段为结果后期(T3)：从2017年7月24日至2017年8月21日，番茄植株高度保持在180 cm左右。

1.4 昆虫分类鉴定

根据昆虫分类书籍、检索表等对设施番茄内昆虫进行分类与鉴定[24]。

1.5 数据统计与分析

设施番茄昆虫群落时间动态聚类分析，采用系统聚类分析方法[27]：将不同时间具有相似的群落特征值的昆虫群落看成一类，然后根据群落特征值的亲疏程度，将亲疏程度最高的两类进行合并。并重复此过程，最终将所有不同时间的昆虫群落合并为一类，以揭示昆虫群落的发生发展规律。

数据统计与分析的全部运算在Excel 2007和SPSS 20.0软件上进行。

2 结果与分析

2.1 设施番茄昆虫群落组成

2017年6月12日至8月21日设施番茄昆虫总群落调查结果表明，所诱集昆虫隶属于7个目16个科。其中，双翅目Diptera昆虫物种比例最大，占昆虫群落物种总数的31.25%，其次是同翅目Homoptera(18.75%)、膜翅目Hymenoptera(18.75%)、鞘翅目Coleoptera(12.75%)、缨翅目Thysanoptera(6.25%)、半翅目Hemiptera(6.25%)、脉翅目Neuroptera(6.25%)；而同翅目Homoptera昆虫个体数量多，占昆虫群落个体总数的65.81%，其次是双翅目Diptera(18.76%)、膜翅目Hymenoptera(12.05%)昆虫；缨翅目Thysanoptera(1.53%)、半翅目Hemiptera(1.47%)、脉翅目Neuroptera(0.18%)、鞘翅目Coleoptera(0.18%)昆虫个体数量较少。

在非天敌昆虫亚群落中，双翅目Diptera昆虫所占物种比例最高为45.45%，包括潜蝇科Agromyzidae、丽蝇科Calliphoridae、蝇科Muscidae、蚊科Culicidae、蕈蚊科Mycetophilidae，其次是同翅目Homoptera昆虫有粉虱科Aleyrodidae、蚜科Aphididae、叶蝉科Cicadellidae，占物种比例的27.27%，半翅目Hemiptera、缨翅目Thysanoptera、鞘翅目Coleoptera昆虫均有1科，分别是盲蝽科Miridae、蓟马科Thripidae、叶甲科Chrysomelinae。但是，同翅目Homoptera昆虫个体数量最多，占非天敌昆虫亚群落个体总数的75.12%，其次是双翅目Diptera昆虫(占21.42%)。其中，同翅目Homoptera粉虱科Aleyrodidae发生量占非天敌昆虫亚群落个体总数的73.59%，为非天敌昆虫亚群落的优势种群。

在天敌昆虫亚群落中，膜翅目Hymenoptera昆虫有3科是姬蜂科Ichneumonidae、蚜茧蜂科Aphidiidae、蚜小蜂科Aphelinidae，其所占物种比例(60.00%)明显高于其他目的天敌昆虫(鞘翅目Coleoptera占20.00%、脉翅目Neuroptera占20.00%)，而鞘翅目Coleoptera仅有瓢甲科Coccinellidae，脉翅目Neuroptera仅有草蛉科Chrysopidae。在个体数量上，膜翅目Hymenoptera昆虫个体数量最高(97.29%)，其次是脉翅目Neuroptera(1.43%)，鞘翅目Coleoptera个体数量最少(1.28%)。其中，膜翅目Hymenoptera蚜小蜂科Aphelinidae昆虫为天敌昆虫亚群落优势种，个体数量高达81.30%。

2.2 设施番茄昆虫群落特征

设施番茄昆虫总群落调查结果表明(表1)，昆虫群落的物种数量呈阶段性减小的趋势；第一阶段是6月12日至7月17日昆虫群落物种数量为14～16，第二阶段是7月24日至8月21日昆虫群落的物种逐渐减小，但也保持在10～11。昆虫群落的个体数量变化较大，呈现双峰现象，在7月24日出现峰值昆虫个体数量为526头，在8月14日出现最高峰昆虫个体数量为912头。昆虫群落的丰富度指数与物种数量变化基本一致，6月12日至7月17日丰富度指数在2.58～3.38，而7月24日至8月21日降低至1.32～1.72。昆虫群落的多样性与均匀度变化相似，较高的多样性指数就具有较高的均匀度指数，且两者与昆虫群落个体数量变化相反。优势集中性指数与优势度指数随时间变化相近，均与多样性、均匀度变化相反，且两者7月24日出现次高峰，8月14日出现高峰。

在非天敌昆虫亚群落中(表2)，物种数量呈阶段性降低趋势，在6月12日至7月17日物种数量保持在10～11，但是7月24日至8月21日物种数逐渐降至5～6。非天敌昆虫亚群落个体数量与昆虫总群落个体数量变化相一致，均出现双峰型分布，在7月24日与在8月14日出现次高峰与高峰，昆虫个体数量分别为489头和866头。非天敌昆虫亚群落的丰富度、多样性、均匀度、优势集中性、优势度都与昆虫总群落变化基本一致。

在天敌昆虫亚群落中(表3)，物种数量基本保持稳定。天敌昆虫亚群落个体数量、丰富度、多样性、均匀度、优势集中性、优势度都与昆虫总群落、非天敌昆虫亚群落变化趋势基本一致，但是天敌昆虫亚群落的个体数量、优势集中性指数、优势度指数出现峰值日期比昆虫总群落、非天敌昆虫亚群落的延迟，分别出现在7月31日与8月21日。

表1昆虫总群落特征值

Table1Characteristic index of total insect community

日期DateNSDmaH′JCD06-1247 143.38 2.01 0.76 0.18 0.3306-1976 153.23 2.07 0.76 0.17 0.3106-2690 163.33 1.63 0.59 0.32 0.5207-03143 152.82 1.68 0.62 0.29 0.4607-10173 142.52 1.52 0.57 0.32 0.5207-17155 142.58 1.15 0.44 0.48 0.6707-24526 101.44 0.61 0.26 0.76 0.8707-31417 111.66 1.12 0.47 0.47 0.6608-07330 111.72 0.93 0.39 0.56 0.7308-14912 101.32 0.51 0.22 0.80 0.8908-21402 101.50 1.27 0.55 0.34 0.45

表2非天敌昆虫群落特征值

Table2Characteristic index of pest and neutral insect sub-community

日期DateNSDmaH′JCD06-1241 112.69 1.77 0.74 0.22 0.3806-1972 112.34 1.90 0.79 0.19 0.3406-2685 112.25 1.44 0.60 0.35 0.5507-03133 101.84 1.45 0.63 0.33 0.4907-10145 101.81 1.14 0.50 0.44 0.6207-17141 112.02 0.88 0.37 0.57 0.7307-24489 60.81 0.32 0.18 0.88 0.9407-31334 60.86 0.65 0.36 0.70 0.8308-07303 60.88 0.64 0.36 0.66 0.7908-14866 50.59 0.29 0.18 0.88 0.9408-21258 60.90 0.80 0.44 0.55 0.70

表3天敌昆虫亚群落的群落特征

Table3Characteristic index of natural enemy sub-community

日期DateNSDmaH′JCD06-12632.12 1.07 0.70 0.51 0.6306-19541.97 0.99 0.71 0.42 0.4806-26552.43 1.09 0.67 0.44 0.6207-031051.77 1.10 0.69 0.39 0.5207-102951.19 0.75 0.47 0.56 0.7007-171430.76 0.63 0.57 0.61 0.7407-243740.83 0.81 0.59 0.50 0.6207-318350.90 0.50 0.31 0.74 0.8508-072751.22 0.79 0.49 0.61 0.7708-144651.04 0.68 0.42 0.66 0.8008-2114440.60 0.31 0.22 0.86 0.93

2.3 设施番茄昆虫群落的聚类分析

设施番茄昆虫总群落时间动态的聚类结果表明(图1)，整个群落的不同调查时间聚为3类，即S1包括6月12日、6月19日、6月26日、7月3日、7月10日、7月17日；S2包括7月24日、7月31日、8月7日、8月14日；S3为8月21日。其中，S1正值设施番茄生长初期，在此较长的时间内昆虫物种数量、丰富度指数、多样性指数、均匀度指数均较高；S2正值设施番茄果实成熟期，此时昆虫物种数量、丰富度指数、多样性指数、均匀度指数逐渐降低，优势集中性指数与优势度指数升高；S3即8月21日自聚一类。

设施番茄非天敌昆虫亚群落时间动态的聚类结果表明(图2)，按照不同调查时间，非天敌亚群落聚为4类，即S1包括6月12日、6月19日、6月26日、7月3日、7月10日、7月17日；S2包括7月24日、7月31日、8月7日；S3为8月14日；S4为8月21日。S1是群落物种数量、多样性指数、均匀度指数较高且波动较小的时期；S2的优势集中性指数、优势度指数明显增高，个体数量也波动较大；S3与S4各自聚一类。

图1 昆虫总群落系统聚类图Fig.1 Hierarchical cluster of total insect community

图2 非天敌昆虫亚群落系统聚类图Fig.2 Hierarchical cluster of pest and neutral insect sub-community

设施番茄天敌昆虫亚群落时间动态的聚类结果表明(图3)，可将不同调查时间的天敌昆虫亚群落聚为3类，即S1包括6月12日、6月19日、6月26日、7月3日、7月10日、7月17日、7月24日、7月31日、8月7日，此时群落物种数量、多样性指数、均匀度指数较高且波动较小；S2为8月14日，S3为8月21日，S2、S3各聚一类。

图3 天敌昆虫亚群落系统聚类图Fig.3 Hierarchical cluster of natural enemy sub-community

3 讨论

本文通过研究昆虫各群落特征和采用系统聚类分析的方法，反映了设施番茄昆虫各群落结构及时间动态变化。本研究在设施番茄诱集的昆虫隶属于7个目16个科，其中设施番茄中同翅目Homoptera粉虱科Aleyrodidae昆虫发生数量最多，为优势种，这与方亚科[28]对设施番茄害虫种类调查结果相同，也与大田番茄节肢动物群落调查结果相一致[29]，这说明生态环境中农作物种类是影响昆虫群落结构的主要因素。但是，天敌昆虫亚群落中膜翅目Hymenoptera昆虫物种数与个体数量最多，其中膜翅目Hymenoptera蚜小蜂科Aphelinidae昆虫为优势种，而史肖肖等[30]对山东寿光番茄大棚中膜翅目Hymenoptera昆虫资源调查结果表明，黑卵蜂科昆虫为天敌优势种，这可能是由于地域气候特点或种植不同番茄品种造成的。

设施番茄昆虫群落特征与聚类分析发现，非天敌昆虫亚群在昆虫总群落的变化中起着主要作用，天敌昆虫亚群落变化对于非天敌昆虫群落有明显的跟随现象，但是时间上有一定的延迟性，这与花椒园昆虫群落结构及时间动态聚类分析结果[25]，以及日光温室枣树昆虫群落及时间动态[31]的研究结论相一致。我们还发现昆虫总群落与各亚群落随时间推移均可分为两个阶段。在番茄生长初期，昆虫群落多样性指数、均匀度指数、丰富度指数均较高，此时设施内昆虫群落已经初步建立且趋于稳定；在番茄成长中后期，昆虫群落多样性指数、均匀度指数、丰富度指数均降低，而优势度指数、优势集中性指数增加，此时反映了昆虫群落的不稳定，这可能是由于粉虱科Aleyrodidae昆虫数量的增加引起的。由此可见，在番茄生长初期，天敌昆虫能够较好地控制非天敌亚昆虫群落，此时应充分发挥天敌昆虫的生物防治作用；但是在设施番茄生长中后期，随着粉虱科Aleyrodidae昆虫数量的剧增，单纯依靠天敌昆虫难以控制害虫发生，并且天敌昆虫发生的迟滞性使防治效果不佳，所以此时应采用化学措施防治为主，生物生态调控为辅的综合防治技术。