濒危植物香港木兰野外生存现状与保护建议

王亚玲，王 晶，张寿洲

(1.陕西省西安植物园，陕西 西安 710061；2.棕榈生态城镇发展股份有限公司，广东 广州 510627；3.深圳市中国科学院仙湖植物园，广东 深圳 518004)

香港木兰Lirianthe championii，木兰科木兰属常绿灌木或小乔木。其枝繁叶茂，花洁白芳香雅致，具较高的观赏价值，是不可多得的优良庭院观赏树种[1—2]。1851年，香港木兰首次在香港发现，最初被当作夜合花 Lirianthe coco，又因其叶和花果形态与长叶木兰 Magnolia paenetalauma、馨香木兰Lirianthe odoratissima相似，Frodin等[3]对这3种木兰进行归并。2013年，夏念和等[4]在《Flora of China》中将长叶木兰、勐仑木兰Magnolia menglunica和上思木兰Magnolia shangsiensis归并为香港木兰。本文对分布于广东南部、西南部和香港等低海拔山地常绿阔叶林中香港木兰的野外生存状况和濒危原因进行调查和分析，旨在为其资源保护提供参考。

1 调查方法

在查阅文献资料、蜡叶标本，咨询相关专家和实地走访的基础上，对香港木兰野外生存状况进行全面调查。调查地点包括广东信宜、阳春、肇庆、深圳，以及香港。调查内容包括香港木兰的居群数量和大小、居群更新状况、分布地经纬度和海拔高度、居群生境及濒危原因。

2 结果与分析

2.1 野外生存现状

据实地调查，原标本采集地如广东信宜、阳春、肇庆鸡笼山极少见到香港木兰野生植株，香港马鞍山也难觅其踪迹。肇庆鼎湖山和深圳梅沙尖有 2处较大的香港木兰居群，深圳小梧桐后沟散生有 1株香港木兰。香港木兰的自然分布生境和气象条件见表1、表2。

表1 香港木兰的分布生境Table 1 The habitat and growth of Lirianthe championii in nature

表2 香港木兰自然分布地的气候因子Table 2 Climatic factors of habitats of Lirianthe championii in nature

2.1.1 肇庆鼎湖山 肇庆鼎湖山香港木兰居群位于鼎湖山自然保护区飞水潭下山沟边。长 132 m，宽17～18 m的沟边坡地上，生长着1 m以下的年轻植株9株，成熟开花植株50株，多为丛生灌木，树高1～3 m。此居群年龄结构近“倒金字塔形”，属于衰退种群。时值10月中旬，仍有零星花蕾开放，果实少见，仅2个，获取种子27粒，饱满的仅7粒。该居群植株叶为长椭圆形，先端渐尖至短尾尖；花梗、果梗直立，果实棕红色，曾被认为是长叶木兰。通过对花、果、叶特征的综合研究，认为该居群在形态上与深圳梅沙尖的香港木兰野生居群一致，故鉴定为香港木兰。林下环境较为荫蔽，伴生种有对叶榕 Ficus hispida、厚壳桂 Cryptocarya chinensis、橄榄 Canarium album、水桐木 Paulownia kawakamii、白楸Mallotus paniculatus、柄果木Mischocarpus sundaicus、华南实蕨Bolbitis subcordata、复叶耳蕨Arachniodes、省藤Calamus linnaeus、藤槐Bowringia callicarpa等。

据鼎湖山树木园职工介绍，香港木兰原来多分布在鸡笼山上，山下较少，这与以往的标本记录相符。可能香港木兰种子被山水冲到低海拔处，并在山下形成飞水潭居群。而山顶的香港木兰居群因水库建设，山顶植被破坏严重，生境恶化，导致其在鸡笼山上难见踪迹。最近的植物普查结果显示，鼎湖山自然保护区鸡笼山上未见香港木兰。

2.1.2 深圳梅沙尖 深圳梅沙尖有3个香港木兰亚居群。这3个亚居群叶片大，质厚，长椭圆形，先端渐尖至短尾尖，基部楔形不下延，叶脉在叶面凹陷，小枝毛被稀疏，花梗、腋芽被淡褐色毛，花梗、果梗直立，老叶网脉稀疏且明显，与鼎湖山居群的形态基本一致。3个香港木兰亚居群皆沿山沟分布，因此受破坏较小，种群较大。

山顶防火道两边，单株散生有4株香港木兰，单株间距200 m以上。植株叶大且厚、网脉下陷，花梗疏被淡褐色毛，花蕾大，径多超过2.0 cm，未见结实，林下未见小苗。镜检后发现其花粉粒形状极为异常：瘤状、壁厚，不能萌发，经TTC染色法检测为无活力花粉。该亚居群在山顶且靠近防火道，光照好，较干旱，人为破坏性大。伴生种主要为人工种植的木荷 Schima superba、亮叶冬青 Ilex nitidissima、大头茶Polyspora axillaris，还有吊钟花Enkianthus quinqueflorus、棕竹Rhapis excelsa、黄樟Cinnamomum parthenoxylon、映山红Rhododendron、铁冬青Ilex rotunda、大罗伞树Ardisia hanceana、桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、野牡丹Melastoma malabathricum、毛冬青Ilex pubescens等。

山顶防火道向内10 m的沟中林下分布2株香港木兰，分别有6个和7个主杆，树高3～4 m，两株间距3～4 m。花较多，点滴法进行花粉培养，萌发率30%左右，未见有自然结实，林下也未见小苗。林下较荫蔽，昆虫活动少。伴生种有浙江润楠Machilus chekiangensis、艳山姜Alpinia zerumbet、紫金牛Ardisia japonica、亮叶冬青、大头茶、分叉露兜树Pandanus urophyllus、鹅掌柴Schefflera heptaphylla等。

梅沙尖下山沟中沿小溪零散分布有11株香港木兰。叶深绿，较大，长20～25 cm，宽8 cm，椭圆形或倒卵状椭圆形、长椭圆形，网脉稀、明显、下陷，叶背密被淡黄色柔毛或稀被淡褐色毛，先端长渐尖至尾状尖、渐尖至短尾尖，基部楔形不下延，小枝疏被淡褐色柔毛。多为3～9杆丛生，小灌木，株高2～3.5 m，林下未见小苗。因靠近水边，荫蔽潮湿，花较少。伴生种有浙江润楠、艳山姜、紫金牛Ardisia japonica、分叉露兜树、鹅掌柴、乌毛蕨Blechnum orientale、黑桫椤Alsophila podophylla、木莲Manglietia fordiana等。

沟中坡上的树林中分布约35丛香港木兰，因较荫蔽干旱，花较少。伴生种主要是棕竹和几棵散生的木莲、黄樟、艳山姜等。棕竹生长速度快，严重侵占香港木兰的生存空间。该香港木兰居群仅有 1棵小苗，是严重衰退的种群。

2.1.3 深圳大梧桐 深圳大梧桐后沟小溪边仅有1棵香港木兰，高约3 m，3杆。因林下荫蔽潮湿，树冠小，花蕾少。伴生种有裂叶树参等。

仙湖植物园木兰园水沟边有1株香港木兰，原为梧桐山野生植株，在木兰园建设时被保留下来，株高3～4 m，半遮荫。因光照条件好，辅以人工管理，该植株枝繁叶茂，冠幅达4 m。每年花朵非常繁盛，但结实却非常有限，且有明显大小年之分。2005年，因气候较为干旱，即使进行人工灌溉，大小孢子的败育现象也非常严重，自然结实率近乎零。该植株叶网脉不明显、不下陷，椭圆形或倒卵状椭圆形，先端骤尖，基部楔形不下延；嫩叶背密被淡黄色柔毛，老叶稀被淡褐色毛或无毛，叶较小，长5～10 cm，宽2～2.5 cm，小枝密被淡褐色长柔毛。其网脉不明显的特征与长叶木兰相近。该植株基部萌生枝上生长的叶片与梅沙尖植株的形态相近，即网脉明显，叶基下延。表明香港木兰叶部形态变化较大，不能以叶形、网脉的明显及凹平与否、叶基的下延与否进行种间区分。

2.1.4 综合分析 香港木兰生存状况在肇庆鼎湖山和深圳梅沙尖都存在相同趋势，即因山顶植被破坏严重，生存环境恶化，其分布海拔逐步降低并趋向分布于水沟旁。山上很多标本采集地已难见香港木兰踪迹。胚胎学和光合特性研究结果显示，香港木兰水分利用效率低，对干旱生境极为敏感，在较为干旱的年份，其大小孢子发育会出现较多败育。在山顶较为干旱的地方，如防火道旁，多为单株散生，开花虽多，但很少见结实，林下无小苗，说明水分条件是该种生存的主要制约因子[5]。

将野生香港木兰与木兰园人工抚育的植株生长状况比较，发现香港木兰为喜阳树种，在阳光充足的山顶和半荫的木兰园，花蕾多且大；在荫蔽的沟谷林下，花少且小。现有香港木兰栖息地，已经因干旱从山顶退居到山沟中，山谷潮湿荫蔽，传粉昆虫活动少，极大影响了香港木兰的自然结实。另外，竹子等速生种类的入侵，也使香港木兰生态位被占领，使其有从群落中消失的危险。

由梅沙尖香港木兰居群的生存状况可以看出，人为破坏不是香港木兰野生居群衰退的直接原因，其自身生殖能力的衰退和生理生态特性对现存生境的不适应才是种群衰退的直接原因。严重的更新不良导致香港木兰野生种群呈现持续衰退趋势。按照国际濒危物种等级新标准[6—7]，香港木兰应归入“易危UV(Vulnerable)”保护级别。但木兰科植物的单株寿命较长，香港木兰未遭到人为砍伐的直接破坏，尽管种群更新不良，还不至于很快绝灭。但预计在今后10年内，香港木兰个体数目将下降20%～50%。

3 讨论

3.1 濒危原因

3.1.1 生境恶化导致自然竞争力下降 由于人们对自然资源的过度开发和利用，森林生态环境持续恶化，远超香港木兰的适应能力。在香港木兰分布较为集中的深圳梅沙尖，大量土地被开发，部分香港木兰因生长在防火道旁被砍伐。山顶的香港木兰虽光照条件好，开花良好，却因干旱导致小孢子败育严重而无法结实，所以多为单株散生，林下也未见小苗，其居群是日趋消亡的群落[8]。生长在梅沙尖沟中的居群，因为严重的荫蔽，生长慢，开花少，传粉昆虫少，结实少；荫蔽的环境也不利于鸟类对种子的取食和传播，反而便于鼠类对种子的破坏；加上散生竹的快速蔓延，地表覆盖物多，其种子无法尽快进入土壤获得适宜的萌发条件而失效，自然更新受到严重阻碍。现存的栖息地中，香港木兰生殖能力和生长优势严重下降，在群落中的竞争能力渐呈劣势，正逐步被群落中其他优势植物所取代[9]。

3.1.2 胚胎发育过程中严重的败育现象 主要是由于营养运输不良，导致发育停滞在不同阶段，如小孢子发育停滞在单核期，大孢子发育停滞在二核胚囊、四核胚囊阶段，最后产生败育的单核花粉和胚囊。另外，助细胞的提早解体，也可能会影响到受精。以上种种败育现象，使香港木兰的自然有效结实率只有0.33%[10]。

3.1.3 动物对种子的破坏 香港木兰现有栖息地的荫蔽环境不适合鸟类而利于鼠类对其种子的取食，使有限的种子受到严重破坏；成熟种子萌发前的休眠时间长达5个月，也增加了动物对其种子的取食机会。缺乏一定数量的种子而无法形成土壤种子库，种群更新受到严重阻碍。

3.1.4 有效传粉昆虫缺乏 香港木兰花白色，淡香，对昆虫的吸引力不大。晚上开花和花期不集中的开花习性，亦不能吸引较多的昆虫传粉。开花时，外轮花被片张开，中内轮花被片仍紧紧靠合，等到晚上内轮花被片打开，柱头已经褐化并相互贴紧，失去可授性。此开花特性导致蜂类等高效授粉昆虫无法在柱头可授期内进行花内传粉。花期又正逢华南地区雨季，影响传粉昆虫活动，其有效传粉要依靠甲虫对中内轮肉质花被片的取食和小型蜂类的传粉来共同完成。有效传粉媒介的缺乏，使柱头不能在可授期内及时得到花粉。落到柱头上的花粉不能萌发，是导致香港木兰生殖失败的主要原因之一[11]。

3.1.5 生物量积累缓慢 香港木兰光合特性显示，该种非常喜光，随着有效光合辐射的增大，叶片的光合速率可以不断增大。但相对濒危种馨香木兰而言，香港木兰的光合能力和水分利用效率都很低。从香港木兰现存的分布生境来看，水分是香港木兰生存的主要限制因子。为了保证有充足的水分条件，香港木兰多退居到水分条件较好但光照条件较差的山谷沟边荫蔽的环境。因光合能力和水分利用效率低，香港木兰生长缓慢，干物质的积累速度只有馨香木兰的 17.1%，因此在自然居群中很难占据生长优势。森林生态环境日渐恶化，香港木兰对干旱胁迫缺乏足够的适应能力是导致其生殖能力和生长优势下降、种群衰退的原因之一。

3.2 保护建议

香港木兰为灌木至小乔木，尽管开花繁盛美丽，但不像其他木兰科植物，或被当作厚朴的代用品遭到剥皮，或作为用材树种遭到大量砍伐，尚未遭到人为的直接破坏。其种群衰退的主要原因是，现有的香港木兰栖息地要么在阳光充足但又干旱的山顶，要么在荫蔽的山谷沟中，干旱或是严重的荫蔽都会使其生长缓慢，生殖失败。生境不适合其生存繁衍，但又很难通过人工对其生境的保护，使其在林下重新建立种群优势。因此，最佳的保护措施是实施有效的迁地保护。

植物迁地保护是生物多样性及野生生物保护的重要手段之一，在植物资源的有效保护和合理开发利用中发挥着重要作用[12—13]。作者曾通过群落生境调查与采样策略及栽培生理研究对香港木兰进行迁地保护实践，完成了从资源调查、种子采集、播种、栽培和保存等迁地保护过程。

实施迁地保护时，首先需考虑香港木兰光照、土壤酸碱度，尤其是水分等生态需求[14]，尽可能提高其光合能力和水分利用效率，从而逐渐提高其在自然环境中的竞争力。香港木兰自然有效授粉率仅为16.98%，授粉障碍是香港木兰生殖失败的主要原因之一，其自然有效结实率只有0.33%。通过人工授粉可以将香港木兰的结实率提高8倍多[10]，因此在进行物种迁地保护时，适当通过居群内和居群间人工辅助授粉[15]，可以提高结实率，保护其遗传多样性[16—17]。另外，香港木兰种子具有芳香气味，而且萌发时间较长，萌发期间容易受到鼠害、不利环境条件的危害，从而降低萌发的机率，适当的人工抚育和管理栽培，可降低胚胎发育过程中的败育率，提高种子发芽率和成苗率。