玉米抵御氯化钠胁迫机理研究进展

王丽红 张欣 岳洁瑜

摘要氯化钠胁迫是盐胁迫中对玉米产量危害较严重的胁迫，综述了氯化钠胁迫对玉米的影响，包括氯化钠胁迫对玉米种子萌发率的影响、氯化钠胁迫对玉米幼苗生长的影响、氯化钠胁迫对玉米产量的影响及玉米响应氯化钠胁迫的生理生化机理，概述了近年来玉米抵御氯化钠胁迫分子机理研究进展，最后对研究玉米抵御氯化钠胁迫机理过程中存在的问题及未来的研究方向进行阐述，为选育玉米耐盐种质提供基本的理论参考。

关键词盐胁迫;盐敏感植物;氯化钠胁迫;耐盐种质

中图分类号S513文献标识码A

文章编号0517-6611（2019）01-0006-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.01.003

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress on Mechanisms of Maize in Resistance to NaCl Stress

WANG Lihong，ZHANG Xin， YUE Jieyu

（Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance，College of Life Sciences  of  Tianjin Normal University， Tianjin 300387）

AbstractNaCl stress was serious harm to  maize yield  in  salt stress.Effects of NaCl stress on maize  were  reviewed ，  including the effects of NaCl stress on maize seed germination rate ，and the effect of NaCl stress on the growth of maize seedlings， the effects of NaCl stress on the yield of maize ， physiological response biochemical mechanism of NaCl stress. Research progress of molecular mechanism of stress    was summarized  in maize against sodium chloride. Finally ， problems and directions of research on  maize in resistance to NaCl stress were   described， and  it can provide a theoretical reference for the basic breeding of salt tolerant germplasm in maize.

Key wordsSalinity stress;Saltsensitive plants;NaCl stress;Salttolerant germplasm

基金項目国家自然基金项目（31501234）;天津市自然科学基金项目（18JCYBJC30300）;2017年校青年科研拔尖人才培育计划项目（043135202RC1702）。

作者简介王丽红（1993—），女，内蒙古通辽人，硕士研究生，研究方向：植物资源学及逆境适应机理。*通信作者，讲师，博士，从事植物逆境生物学研究。

收稿日期2018-08-01

盐渍化是土地退化的一种严重现象，盐渍化将引起土壤溶液的渗透压发生改变，最终导致作物根系脱水而死，严重影响作物产量[1]。现今，各种类型的盐渍土分布在100余个国家，盐渍土类型包括：原生盐渍土、次生盐渍土、灌区盐渍土[2]。我国盐渍化土地分布广泛，盐渍化土地面积约为1亿hm2，主要分布于西部六省（新、陕、蒙、宁、青、甘），占盐渍化土地面积的69%[2-3]。

玉米（Zea mays L.）是最重要的谷类作物之一，为饲料和粮食兼用作物，在广泛的土壤和气候条件下皆可生长。因其品质好、产量高等，玉米已成为我国第三大作物，被广泛种植[3]。玉米为C4作物，虽然少量的盐对玉米生长有积极影响，但是盐浓度过高对其有毒害作用，造成玉米减产[4]。据统计，随着土地污染加剧、农业施肥和土地灌溉不当等，土地盐渍化问题日益严重[5]。土地盐渍化是土地退化类型之一，预计到2050年耕地将有50%会发生盐渍化，同时也预计到2050年世界玉米产量需要翻一番才能满足不断扩大的人口需求，因此需要提高玉米产量[6-8]。

由于氯化钠胁迫是盐胁迫中对玉米产量危害较严重的胁迫，因此该研究主要阐述氯化钠胁迫对玉米的影响以及玉米应答氯化钠胁迫机理。大量试验结果表明，解决盐渍化面积不断扩大造成玉米减产的现状时，应重点关注玉米对氯化钠胁迫的反应，因此，研究玉米抵御氯化钠胁迫机理对于培育耐盐玉米品种、提高其抗盐能力就成为农业生产中一项十分迫切和重要的任务。

1氯化钠胁迫对玉米的影响

1.1氯化钠胁迫对玉米种子萌发率的影响

氯化钠胁迫下，由于种子外溶液较高的渗透压影响种子正常吸收水分，致使种子不能进行正常的生理代谢，最终导致种子发芽受阻。目前，研究不同浓度氯化钠胁迫对玉米种子萌发率的影响，结果存在差异。胡燕梅等[9]对不同玉米品种进行氯化钠胁迫处理，观察不同玉米品种种子的发芽试验，结果表明玉米种子发芽率与氯化钠浓度有很大的相关性，氯化钠浓度越高，种子发芽率越低，当氯化钠浓度接近270 mmoL/L 时，种子发芽率几乎为0。这与刘春晓等[5]的研究结果一致。刘春晓等[5]认为在氯化钠胁迫下玉米种子的发芽率明显降低，即使在发芽后期受氯化钠胁迫，玉米幼苗的胚芽长度及胚芽重也显著低于对照。然而当付长方等[10]通过不同浓度氯化钠模拟自然盐环境，分析不同浓度氯化钠胁迫对玉米种子发芽、渗透势等的影响时，发现当氯化钠浓度低于100 mmoL/L时有利于种子萌发，但当氯化钠浓度高于 200 mmoL/L时种子萌发率显著下降。

1.2氯化钠胁迫对玉米幼苗光合作用的影响

植物需要通过进行光合作用来获得生长发育所需的能量，然而在氯化钠胁迫下植物细胞结构受损，叶片光合作用减弱[11]。关于氯化钠胁迫降低玉米光合作用机理，许多研究者从不同角度对此做出相关阐释。

单长卷等[12]以80 mmoL/L氯化钠对玉米进行盐处理，测定幼苗叶绿素荧光参数、光合色素质量分数、光合速率，结果表明氯化钠胁迫对叶绿体PSII的功能造成严重伤害，显著降低幼苗的光合作用。Kan等[13]基于氯化钠胁迫影响植物光系统（PS）的光化学活性理论，通过测量叶绿素a荧光（PF），延迟叶绿素荧光（DF）和调制820 nm反射（MR）来研究氯化钠胁迫对玉米叶片组织中整个光合电子链的影响，包括PSII供体方、PSII和PSI之间的电子转移以及PSI受体方，结果表明氯化钠胁迫减少了活性PSII反应中心的数目，损害了独立的PSII单元之间的连通性，破坏了放氧复合体，并限制电子传输主要的醌受体QA-。相反，PSI的光化学活性在很大程度上没有损害。此研究结果支持了氯化钠胁迫可能损害活性RC的结论，由此减弱玉米幼苗的光合作用。也有学者认为，氯化钠胁迫下光合作用下降，主要是因为在氯化钠胁迫下，气孔部分关闭，从而减弱植物的光合作用。同时也有研究认为，降低玉米光合作用的因素可能是由于高浓度的氯化钠致使玉米產生大量的活性氧，从而破坏叶绿素功能，抑制玉米正常的生理代谢，叶绿体结构发生变化，破坏光合作用相关酶活性等，最终导致玉米的光合作用减弱[14-15]。

1.3氯化钠胁迫对玉米产量的影响

玉米对盐敏感，氯化钠胁迫下其蛋白质合成、光合作用、生产代谢等都将受到影响，从而引起玉米减产甚至死亡[14]。作物产量与其生长环境密不可分，其主要取决于土壤的物理和化学性质与其他外部自然因素，这与Juhos等[16]在研究土壤特性对作物产量的影响时在多元统计方法中所表述的观点一致。Jung等[17]研究氯化钠胁迫对2个玉米品种籽粒发育的影响，推测出氯化钠胁迫会影响己糖转运蛋白能量进入细胞，导致玉米籽粒败育，从而降低玉米产量。

2氯化钠胁迫下玉米耐盐的响应机理

2.1玉米响应活性氧清除机理

植物在正常的生长状态下，植物体内的活性氧类物质（ROS）居于平稳，然而当植物遭遇逆境时，活性氧系统的动态平衡被打破，导致植物体内产生大量的ROS，损害细胞膜等，造成渗透胁迫[18]。因此，玉米在氯化钠胁迫下产生相应清除活性氧系统，即抗氧化酶系统。

抗氧化酶系统包括SOD、POD、CAT，在玉米幼苗应答氯化钠胁迫的过程中，抗氧化保护酶系统活性会发生变化，活性的变化趋势一般呈先上升后下降[19]。SOD专一清除 O2·-，可将O2- 经生物体代谢为H2O2和O2，H2O2 又通过复杂的生物反应为H2O和O2，H2O2的分解主要依靠CAT、POD酶，因此SOD、CAT和POD的协同作用清除生物体内积累的ROS[20]。王婧泽等[21]以玉米自交系为试验材料，通过不同浓度的氯化钠处理，测定抗氧化酶POD 和SOD活性变化，发现SOD和POD活性随着氯化钠浓度的增大先升高后降低。这与贾丹莉等[22]的研究结果一致，且CAT活性与SOD、POD活性均随氯化钠浓度的增加呈先上升后降低的趋势。

2.2玉米渗透调节机理

在氯化钠胁迫下，植物体外界离子浓度显著高于植物体内离子浓度，导致内外离子失衡，造成植物生理性失水。植物为了抵抗离子失衡造成的损伤，会通过合成渗透调节物质来减弱氯化钠胁迫伤害，其中渗透调节包括有机渗透调节和无机渗透调节。植物在抵御氯化钠胁迫时，植物体分泌的甜菜碱和脯氨酸等有机调节物质越多，植物抵御氯化钠胁迫的能力越强。魏岚岚[23]发现在氯化钠胁迫下，不同玉米品种随着氯化钠浓度的升高，脯氨酸含量也在不断增加。另外李亮等[24]发现在氯化钠胁迫过程中，玉米幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量随着氯化钠浓度的升高而显著增加，且可溶性蛋白的合成量盐敏感自交系低于耐盐自交系。贾鹏燕等[25]采用不同浓度氯化钠对苦苣菜幼苗进行盐处理，发现在氯化钠胁迫下苦苣菜幼苗K+/Na+和K+含量较对照显著增大，且可溶性糖含量、可溶性蛋白质均随氯化钠浓度的升高先增加后减少，而游离脯氨酸含量变化趋势则随氯化钠胁迫时间的延长先增后减后又显著增加。邢建宏等[26]探究氯化钠胁迫对秋茄渗透调节物质含量的影响，结果表明在氯化钠胁迫下，秋茄根系及叶片通过积累Na+含量来进行无机渗透调节。

2.3玉米激素调节机理

植物在逆境环境下，体内的激素含量会发生显著变化，以抵御不良环境对其生长发育的影响[16]。大量研究表明，ABA在耐盐信号转导过程中发挥着不可替代的作用，在氯化钠胁迫下植物体会大量积累ABA[27]。高山等[28]采取外源施用一定的ABA，观察及测定玉米的长势、酶活等，指出ABA可有效削弱氯化钠胁迫对玉米生长发育的损害。ABA应答氯化钠胁迫的生理机制可能调节气孔开闭，以限制玉米在氯化钠胁迫下的水分蒸腾[29]。

安徽农业科学2019年

3玉米抵御氯化钠胁迫机理研究进展

3.1玉米抵御氯化钠胁迫表观遗传学研究

植物在响应氯化钠胁迫时，会产生一系列复杂的机理来抵御氯化钠胁迫的伤害。近年来，有大量表观遗传学研究表明，植物会发生甲基化或去甲基化来响应氯化钠胁迫，这种机理在植物耐盐过程中发挥着重要的作用。

孙丽芳等[30-31]以耐盐玉米自交系为材料，研究不同氯化钠浓度下玉米 ROS1 去甲基化酶变化情况，发现此酶在氯化钠浓度为200 mmol/L时的表达量最高，说明在氯化钠胁迫下玉米可能通过去甲基化来抵御氯化钠胁迫。与此同时，孙丽芳等[30-31]通过对黑玉米进行氯化钠胁迫处理，研究其叶片DNA甲基化变化情况，利用MSAP技术分析发现在氯化钠处理7 d后，不同氯化钠浓度下DNA甲基化比率不同，除处理浓度为50 mmol/L时，其他氯化钠浓度下DNA甲基化率均低于对照，且随着氯化钠浓度的增加，DNA甲基化率逐渐降低，并且超甲基化率低于去甲基化率。