热带雨林林冠层和林下层生物捕食水平的调查

权园园，邓丽芳

(1.中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室，云南 勐腊 666303；2.中国科学院大学，北京 100049)

1 引言

在昆虫食物网生态学的研究中，来自捕食者的下行控制(top-down control)和来自初级生产者的上行控制(bottom-up control)一直被认为是两种主要的植食性昆虫群落调控手段[1,2]。上行控制是初级生产者通过食物限制而影响植食性昆虫群落的丰富度和多度，而下行控制则是捕食者通过消费型(consumptive predation)和非消费型(non-consumptive predation)的捕食植食性昆虫进而限制和调控其群落结构[3,4]。

上行控制和下行控制的相对重要性取决于栖息地内捕食者的捕食效率和生产者的植物防御[5,6]。相比于温带地区，热带地区有着更加多样化的捕食者类群和植物防御形态[7]。在热带雨林里，林冠层和林下层在垂直梯度上由于有着显著不同的物理结构、资源利用性和非生物环境，因此为研究上行控制和下行控制提供了良好的研究环境[8]。然而，大多数相关研究都局限于上行控制即从食物限制角度探究和理解林冠和林下层的差异，因此来自捕食者的下行控制在林冠和林下层的格局和差异亟待探究。在本实验中，利用橡皮泥制的模拟毛毛虫探究热带雨林林冠和林下层的捕食者的总体捕食(下行控制)水平，并且比较蚂蚁和鸟类这两种主要的捕食者类群在热带雨林的捕食水平。

2 材料与方法

2.1 研究样地概况

实验样地坐落在云南省西双版纳傣族自治州勐腊县补蚌村，利用西双版纳20 hm2热带森林动态监测样地和附近距其大约2 km的1 hm2圆形塔吊样地分别进行林下层和林冠层的实验。两个样地都属于典型的热带季节性雨林，雨季(5月～10月)和旱季(11月～次年4月)交替显著，并且雨季的降水量占全年总降水量的80%以上，年平均温度为14.9～23.4 ℃，年平均降雨量为1222～1624 mm[9,10]。

2.2 实验设计

使用绿色无味的橡皮泥为材料，用金属模具统一制作长度为3.5 cm，宽带为0.5 cm的毛毛虫，每个毛毛虫用昆虫针固定在植物叶片表面[11](图1)。在林下层，布置20个5 m×5 m的样方，在每个样方内随机放置40个模拟毛毛虫，并且每个毛毛虫至少间隔0.5 m。在林冠层，选取了20棵至少30 m高的望天树个体，在每棵望天树上随机放置40个模拟毛毛虫，并且保证每个毛毛虫至少间隔0.3 m。待野外放置48 h后，所有的毛毛虫被收集并带回实验室首先检查其表面是否有捕食痕迹(bite mark)，然后再识别其捕食痕迹具体来源于哪一种捕食者类群。将捕食者类群分为三类：鸟类，蚂蚁和其它类群。捕食痕迹识别标准参照捕食痕迹识别手册 (https://tvardikova.weebly.com/downloads.html)。

2.3 数据分析

首先计算林下层每个样方和林冠层每棵望天树个体的捕食率，然后在R软件(R Core Team, 2015)中利用lme4包[12]，以垂直林层(林冠和林下层)和捕食者类群作为固定效应，林下层的样方和林冠层的望天树个体作为随机效应构建广义混合效应模型来探究每个捕食者类群和总体的捕食水平在林冠和林下层的差异。

3 结果与讨论

毛毛虫在林下层的平均被捕食率为11.63%，在林冠层的平均被捕食率为4.65%。捕食率有着显著的垂直分层差异，林下层的总体捕食率显著高于林冠层(P<0.001)。鸟类，蚂蚁以及其它的捕食者在林下层的捕食率分别为0.75%，5.35%，5.52%，在林冠层分别为0.27%，2.43%，1.95%。各个类群在林下层相对于林冠层均有着更高的捕食率，并且蚂蚁的捕食率在林冠和林下层均显著高于鸟类(P<0.001)(图2，图3)。

图1 橡皮泥制作的模拟毛毛虫固定在植物叶片表面

图2 总体捕食者，鸟类，蚂蚁及其它捕食者

图3 林冠和林下层总体不同捕食者类群所

本研究结果揭示了热带雨林里，林下层相较于林冠层有着更高的捕食水平，蚂蚁有着显著高于鸟类的捕食水平。由于探究下行控制在热带雨林垂直分层上的的相关研究及其匮乏，目前关于下行控制在林冠和林下层的强度差异尚未明确。Loiselle和Farji-Bren 在秘鲁亚马逊热带雨林用模拟毛毛虫探究捕食者捕食水平在林冠和林下层的分布发现：林冠层的捕食水平高于林下层1.25倍[13]，这与笔者的实验结果恰好相反。而Aikens等人利用搭建笼子排除鸟类等捕食者的方法探究林冠和林下层的捕食者捕食水平发现：相较于林冠层，捕食者在林下层有着更大的捕食水平[14]，这与笔者的实验结果相一致。

由于热带雨林里林冠层聚集着大量植物资源，冠层内部枝条交错结构复杂，这在一定程度上为植食性昆虫提供了一个良好的天敌庇护场所[15]。因此，尽管林冠层有着远高于林下层的植物资源和植食性昆虫数量，但是林下层相对的开阔环境却让蚂蚁和鸟类这些主要的捕食者有着更高的捕食效率，从而有着更高的捕食水平[15]。另外推测由于热带雨林相对于各种亚热带、温带森林有着惊人的蚂蚁种类和生物量[16]，交错复杂的林层结构更加适合蚂蚁等微小体型的捕食者的活动和捕食，因此蚂蚁比鸟类有着更高的捕食水平。

致谢：感谢西双版纳补蚌生态站对本实验的支持，感谢2018届热带亚洲野外培训班林冠小组的全体成员的帮助