DNA复制和表达过程中的“水”

林建春

（浙江省洞头区第一中学 浙江温州 325700）

遗传信息的传递和表达主要包括DNA 复制、RNA 转录及蛋白质翻译，是高中生物学必修2《遗传与进化》中的重要内容。然而，教材并没有详细描述DNA 复制和表达中的具体过程，例如DNA复制中的化学反应过程、氨基酸在核糖体上脱水缩合过程等。

在学习必修1《分子与细胞》时，学生已明确DNA、RNA 和蛋白质都是生物大分子，其基本结构单位分别是脱氧核糖核苷酸、核糖核苷酸和氨基酸。根据必修1 中的相关插图（图1），从单糖形成二糖或多糖、氨基酸形成蛋白质等反应式中，发现小分子单体物质合成生物大分子时均会有水形成。学生利用已学知识，在“DNA 复制和表达”中进行迁移，认为DNA 复制、RNA 转录和蛋白质翻译过程都会有水形成。鉴于上述知识误区，本文以文献、资料为背景，对DNA 复制和表达过程中是否有水的形成进行澄清，为广大生物学教育工作者提供参考。

1 DNA 复制过程中的“水”

DNA 复制包括复制起始、复制延伸、复制终止3 个阶段。其中，DNA 延伸阶段是新链合成的重要阶段，主要由DNA 聚合酶、DNA 连接酶及RNA聚合酶参与［2］。

1.1 DNA 聚合酶催化的链延伸反应中的“水”由于脱氧核糖核苷酸是DNA 的基本组成单位，因此一些教学参考资料认为在DNA 复制过程中，脱氧核糖核苷酸直接参与反应，磷酸二酯键是由连接在前一个五碳糖3′-OH 中的H 与另一个五碳糖5′端的磷酸基团中的-OH 脱水缩合而成（图2A）。因此，DNA 延伸过程中每增加1 个脱氧核糖核苷酸，就会形成1 分子水。

事实上，DNA 复制的主要原料是脱氧核糖核苷三磷酸（dNTPs）。如图2B 所示，在DNA 聚合酶催化的链延伸反应中，引物链游离3′-OH 对进入的脱氧核糖核苷三磷酸α-P 发生亲核攻击，从而形成3′，5′-磷酸二酯键并脱下1 个焦磷酸（PPi）。dNTPs 形成磷酸二酯键的过程中，没有水形成，而是产生PPi。DNA 复制过程中的化学反应式如(1)所示。

此外，值得注意的是，DNA 聚合酶不会发动新链的合成，只能催化已有链的延伸反应。图2B中的引物链是由RNA 聚合酶利用DNA 模板以碱基互补配对的方式合成的一段RNA，此过程也没有水的形成（具体可参考反应式2）。

1.2 DNA 连接酶催化过程中的“水”DNA 的复制方式为半保留复制，即前导链是连续合成的，滞后链是不连续合成的。在滞后链上首先合成数个冈崎片段，每一个冈崎片段的5′端都存在RNA 引物，RNA 引物的切除及缺口的填补都是依靠DNA聚合酶完成的，最后由DNA 连接酶将冈崎片段连接成长链。

在DNA 连接酶的催化作用下（图3），前一个五碳糖分子中的3′-OH 与后一个五碳糖分子5′端磷酸基团中的-OH 形成磷酸二酯键［2］，此过程也没有水的形成。

因此，主要由DNA 聚合酶、DNA 连接酶及RNA聚合酶参与的DNA 新链合成阶段并没有水的形成。

2 RNA 转录过程中的“水”——RNA 聚合酶催化的链延伸反应中的“水”

由于RNA 聚合酶能识别启动子并进行转录，不需要引物链的参与，可直接在DNA 模板上合成单链RNA，因此RNA 转录过程比DNA 复制更简单［4］。RNA聚合酶催化的链延伸反应与图2B相类似，但不同的是参与反应的是核糖核苷三磷酸（NTPs），合成的是RNA 片段。第1 个核糖核苷三磷酸带有3 个磷酸基团，其后每加入1 个核糖核苷三磷酸便会脱去1 个PPi，形成磷酸二酯键，反应过程同样也没有水的形成。RNA 转录过程中的化学反应式如（2）所示。

3 蛋白质翻译过程中的“水”

如图1C 所示，氨基酸与氨基酸进行脱水缩合形成多肽的过程中会产生水。受上述反应式的影响，误以为在核糖体上进行蛋白质翻译时也会有水产生。实际上，氨基酸与氨基酸之间并不是直接发生缩合脱水反应，蛋白质翻译过程也远不止图1C 中的反应式那么简单。

蛋白质翻译过程可分为氨基酸活化、氨基酸与tRNA 连接及肽键形成3 个过程［5］。如图3所示，氨基酸活化形成氨基酰-AMP 的过程中，需要1 分子ATP 参与，同时形成1 个PPi。在活化阶段，氨基酸的脱去1 个H 形成。接着，氨基酰-AMP 与tRNA 进行连接，此过程中会释放出1 个AMP，形成氨基酰-tRNA，同时氨基酸的再脱去1 个O 形成。最后，氨基酰-tRNA 进入核糖体的A 位点，与P 位点的甲硫氨酰-tRNA（第1 个氨基酸）或氨酰-tRNA 形成肽键，此时再脱去氨基酸—NH2中的1 个H。蛋白质翻译过程中的具体化学反应式如（3）、（4）、（5）所示。因此，在氨基酸形成肽链的过程中，氨基酸确实“脱水”了，但并没有水的直接产生。

氨基酸活化：

氨基酸与tRNA 连接：

肽键形成：

综上分析，在DNA 复制、RNA 转录和蛋白质翻译过程中均没有水的形成。