长江口中华绒螯蟹雌蟹的食性和摄食强度

徐静静，耿 智，冯广朋，庄 平，吴晓峰，黄晓荣，沈盎绿，王海华

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 200090；3.江西省水产科学研究所，南昌 330039）

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）俗称河蟹，属于甲壳动物纲（Crustacea），方蟹科（Grapsidae），绒螯蟹属，广泛分布于我国长江、黄河等流域［1］，其中以长江口产量最高、种质最优［2］。中华绒螯蟹是一种洄游性甲壳动物，幼体时期在长江流域淡水湖泊、河流中生长发育，当性腺发育至Ⅳ期时生殖洄游至长江口咸淡水区进行交配产卵，研究表明其产卵场主要位于长江口崇明东滩至九段沙下游（121°58′～122°12′E、31°05′～31°22′N）水域［3］。近年来，由于长江口酷渔滥捕、围垦活动、生境退化等原因，造成中华绒螯蟹资源量急剧衰退，中下游蟹汛逐渐消失，现仅有长江口尚能形成亲蟹冬汛［4］。中华绒螯蟹资源保护问题引起广泛关注，目前增殖放流和生境修复是恢复其种群资源的重要措施。

近年来，国内外学者对中华绒螯蟹进行了大量的研究，主要集中在免疫调节［5］、渗透压调节［6］、能量代谢［7］、生境需求［8］等方面。在食性方面的研究上，RUDNICK等［9］对中华绒螯蟹生活史不同阶段食性进行了研究，表明溞状幼体和大眼幼体主要摄食浮游植物和浮游动物，幼蟹主要摄食水生植物，二龄成蟹为偏肉食的杂食性，自然条件下主要摄食水生植物、附着藻类、小杂鱼、虾类、贝类、水生昆虫和蠕虫［10-12］。目前关于长江口繁殖期中华绒螯蟹雌蟹食性问题研究较少见，仅在《中华绒螯蟹生物学》一书中记载处

于生殖期的抱卵蟹隐匿在海底泥沙内不食不动［13］，而其他水生生物小黄鱼［14］、大银鱼［15］等繁殖期仍进行摄食活动。繁殖期作为中华绒螯蟹生命史最重要的生命阶段，是决定其种群资源量的关键阶段，而饵料是影响生物繁殖的重要因素之一［16］。本研究采用胃含物分析法分析长江口中华绒螯蟹雌蟹抱卵前后的饵料组成及抱卵前后的饵料差异性，旨在为中华绒螯蟹生境修复、资源保护和合理利用等提供参考。

1 材料和方法

1.1 样品采集

2017年10月—2018年4月在长江口崇明东滩（122°04′～122°11′E、31°20′～31°25′N）每月中旬采集中华绒螯蟹（图1）。调查网具为单船单囊桁杆底拖网，桁杆长6 m，网具总长10 m，高2 m，网目总长2 cm，船速3 kn，涨潮时每站拖网30 min，收集中华绒螯蟹雌蟹，冰冻运回实验室进行进一步分析。抱卵前雌蟹3月份后未采集到，其样品分析月份为2017年10月—2018年2月。抱卵雌蟹12月份开始出现，样品分析月份为2017年12月—2018年4月。

1.2 样品处理

将捕获的雌蟹分为抱卵前和抱卵后两组，分别测量每组的体质量、壳长、壳宽，然后将样品进行解剖，取出胃含物，进行称重，并记录胃饱满度系数。依据胃的充盈程度将胃饱满度系数分为0～3级［17］，0级：空胃；1级：胃内有少量食物，其体积不超过胃腔的1/2；2级：胃内食物较多，其体积超过胃腔的1/2；3级：胃内充满食物，胃壁膨胀。胃含物用10%福尔马林溶液固定，所有样品带回实验室做进一步处理。

将中华绒螯蟹胃含物稍加清水滤洗后，适量稀释，取少量溶液制片。较大个体的饵料种类鉴定在OLYMPUSSZX9体式显微镜下进行，较小个体的饵料种类置于显微镜下观察鉴定（放大倍数为160倍）。饵料尽量鉴定到最小分类单元，藻类依据细胞形态鉴定到属，动物性饵料依据难以消化的器官如附肢、外壳和鳞片等进行鉴定［18］。

图1 中华绒螯蟹雌蟹取样区域Fig.1 Location of sam p ling sites of female E.sinensis

1.3 数据分析

摄食强度用摄食率、食物饱满指数表示［19］：

饵料重要性用数量百分比（N）和出现频率（F）表示［17］：

食性比较采用 Schoener重叠指数 Dij［20］，公式如下：

式中，Pik、Pjk为共有饵料k在抱卵前后雌蟹胃含物中所占的比例，Dij的值为0～1，0表示二者之间无食物重叠，1表示食物组成完全一致，当食物重叠指数≤0.6时，可认为存在显著差异。

利用胃含物的组成以及出现频率来推算抱卵前后雌蟹的营养级［21］，公式如下：

式中，TLi为生物i的营养级，TLj为生物i摄食的食物j的营养级，DCij为食物j在生物i的食物中所占的比例。各饵料类群的营养级大小参照罗秉征等［22］和张其永等［23］方法以 1、2、3、4、5级表示，1级为自养营养级（浮游植物等）；2～5级为异养营养级，其中2级为植食性动物；3级为低级肉食性动物；4级为中级肉食性动物；5级为高级肉食性动物。

使用两因子列联表（two-way contingency table analysis）分析雌蟹抱卵前后饵料组成的差异［24］，两因子列联表的两个因子间的关系在统计学上用卡方检验（Chi-square test）获得［25］。采用 SPSS 22.0软件进行单因素方差分析（ANOVA）检测其食物饱满指数、平均胃饱满度系数的差异，P＜0.05表示有显著性差异。采用斯皮尔曼等级相关系数（SPSS 22.0软件）分析雌蟹抱卵前后壳长与各饵料出现频率的相关关系（r）［12］。

2 结果与分析

实验期间共采集到抱卵前雌蟹86只，体质量为20.63～91.99 g，壳长33～61 mm，壳宽34～60 mm。抱卵后雌蟹46只，体质量为32.32～143.27 g，壳长36～67 mm，壳宽40～70 mm。样品月采集量如表1所示。

2.1 不同月份雌蟹抱卵前后的摄食强度

2.1.1 雌蟹抱卵前后的摄食率和食物饱满指数

抱卵前雌蟹摄食率和食物饱满指数呈明显的月份变化（表2），摄食率10—11月（秋季）较高，12—2月（冬季）较低。食物饱满指数总体呈现下降趋势，10月显著高于 12、1、2月（P＜0.05），与11月无显著性差异（P＞0.05）。1月与12、2月无显著性差异（P＞0.05）。

抱卵后雌蟹的摄食率12—2月（冬季）较低，3—4月（春季）较高（表2）。食物饱满指数总体呈逐月平稳上升的趋势，12月显著低于2、3、4月（P＜0.05），与 1月无显著性差异（P＞0.05），4月与2、3月无显著性差异（P＞0.05）。

表1 各月中华绒螯蟹雌蟹样本数Tab.1 Number of samples of female E.sinensis

表2 雌蟹抱卵前后的摄食率和食物饱满指数Tab.2 Feeding rate and fullness index of female E.sinensis before and after spawning

2.1.2 雌蟹抱卵前后的平均胃饱满度系数

如图2可知，抱卵前雌蟹平均胃饱满度系数12月显著低于10、11月（P＜0.05），与1、2月无显著性差异（P＞0.05）；10月与11月无显著性差异（P＞0.05）。抱卵后雌蟹平均胃饱满度系数12月显著低于2、3、4月（P＜0.05），与1月无显著性差异（P＞0.05）；2月显著低于3、4月（P＜0.05），3月与4月无显著性差异（P＞0.05）。

2.2 雌蟹抱卵前后的摄食强度与壳长关系

根据样本的壳长范围，将雌蟹抱卵前后的样本分别以10 mm为组距分为3个壳长组：30～40 mm、40～50 mm、50～60 mm。雌蟹抱卵前各组摄食率分别为56.23%、64.29%、70.00%；食物饱满指数分别为4.02、4.51、5.50。雌蟹抱卵后各组摄食率分别为71.23%、78.95%、86.67%；食物饱满指数分别为3.02、3.72、4.31。雌蟹抱卵前后30～40 mm壳长组摄食率显著低于40～50 mm、50～60 mm壳长组 （P＜0.05）；30～40 mm壳长组的食物饱满指数显著低于40～50 mm、50～60 mm壳长组（P＜0.05）。雌蟹抱卵前后壳长与摄食强度成正相关关系。

图2 抱卵前后雌蟹平均胃饱满度系数Fig.2 Mean gastric fullness index of female E.sinensis before and after spawning

2.3 雌蟹抱卵前后的饵料组成及饵料差异

胃含物分析结果表明（表3）：洄游时期雌蟹抱卵前后摄食的饵料生物包括水生植物、藻类、甲壳类、多毛类、鱼类、软体动物、棘皮动物、卵、颗粒碎屑等。其中藻类、颗粒碎屑和甲壳类为抱卵前的主要饵料，出现频率分别为68.13%、54.76%和19.05%；藻类、颗粒碎屑和水生植物为抱卵后的主要饵料，出现频率分别为70.35%、73.91%和25.39%。不可分辨物在抱卵前后胃含物中占比较高，不可分辨物多为动物组织，但无法鉴定。同时在解剖的两组胃含物样本中，均发现少量橡皮筋、塑料片等垃圾。

表3 中华绒螯蟹雌蟹饵料组成Tab.3 Feed com position of female E.sinensis

中华绒螯蟹雌蟹主要饵料相对重要性结果如图3所示，雌蟹抱卵前后均呈现不同程度的广食性、不均一的特点。抱卵前雌蟹优势饵料为硅藻、颗粒碎屑、甲壳类；而抱卵雌蟹的优势饵料为硅藻、颗粒碎屑、水生植物。通过两因子列联表检验表明：雌蟹抱卵前后饵料组成存在显著变化（χ2=21.57，P＜0.05），其中对变化贡献最大的饵料组成是颗粒碎屑（χ2=8.32）、甲壳类（χ2=5.49）、水生植物（χ2=4.02）。

雌蟹抱卵前各月份中藻类和颗粒碎屑的出现频率保持较高水平（图4），藻类和颗粒碎屑的出现频率12—2月（冬季）高于10—11月（秋季）；动物性饵料出现频率10—11月较高，12—2月明显下降。抱卵后雌蟹各月份中藻类和颗粒碎屑保持较高水平；其次是水生植物，水生植物各月份的出现频率比较恒定；动物性饵料3—4月高于12—2月。垃圾的出现频率在雌蟹抱卵前后各月份中均较低，不可分辨物的出现频率在雌蟹抱卵前后均保持较高水平。

图3 雌蟹抱卵前后主要饵料群相对重要性Fig.3 Relative im portance ofmajor prey of female E.sinensis before and after spawning

图4 雌蟹抱卵前后胃含物中各食物出现频率的月变化Fig.4 M onthly variations of occurrence frequency of dietary categories in the gastric contents of female E.sinensis before and after spawning

2.4 雌蟹抱卵前后壳长与饵料组成的关系

根据样本的壳长范围，将样本以10 mm为组距分为3个壳长组：30～40 mm、40～50mm、50～60 mm。雌蟹抱卵前后各类饵料的数量百分比（N）和出现频率（F）变化表明：中华绒螯蟹雌蟹的饵料组成在抱卵前后发生了变化，而这种变化非中华绒螯蟹规格变化所致（表4）。

2.5 食物重叠指数和营养级

雌蟹抱卵前后的食物重叠指数为0.73，超过了0.6，表明抱卵前后雌蟹食物重叠显著，两者之间食物组成相似，食物的重叠主要出现在藻类、颗粒碎屑等。根据中华绒螯蟹摄食的饵料生物组成和饵料生物类群的出现频率等指标计算其营养级，得出雌蟹抱卵前的营养级为3.60，抱卵后的营养级为3.10，平均营养级为3.35，处于第三营养级，属于低级肉食性动物。

3 讨论

3.1 摄食强度

研究认为中华绒螯蟹抱卵期间不吃不动，隐藏在海底泥沙内，静等卵的孵化［13］。本研究表明：中华绒螯蟹生殖洄游至长江口后，抱卵前后均未停止摄食，这一研究结果与黄海南部、东海北部小黄鱼（Larimichthys polyactis）产卵期未停食、摄食强度较高相一致［14］。长江口中华绒螯蟹抱卵前10—11月（秋季）出现较高的摄食强度，原因一方面是为补充洄游过程中消耗的能量，另一方面是为了后期的交配产卵储存营养物质［26-27］。12—2月（冬季）摄食强度降低，可能是由于卵巢的发育约束了胃的扩张［17］，加之长江口温度低、新陈代谢弱、饵料资源量少［28］，导致其摄食强度下降。抱卵蟹的摄食强度12—2月（冬季）较低，3—4月摄食强度显著增加，此阶段的抱卵蟹需要补充大量的营养物质以满足自身的生化代谢和生殖过程［14］，饵料的获取对卵和胚胎的发育有着举足轻重的作用。已有研究表明生物的摄食强度随体长的增加而增加［29］，中华绒螯蟹雌蟹抱卵前后的摄食强度也随壳长的增加而增大，可能是因为个体大的生物在种内竞争中处于有利地位，相比个体小的更易获得食物。

3.2 饵料组成

长江口中华绒螯蟹雌蟹食谱较广，饵料种类包括水生植物、藻类、甲壳类、多毛类、鱼类、软体动物、棘皮动物、卵、颗粒碎屑等，饵料种类与长江口基础生物资源研究结果一致［30］，也与其为广食性杂食性动物一致［11-12］。雌蟹抱卵前后摄食的主要饵料均为藻类和颗粒碎屑，与RUDNICK等［9］、PANING［31］研究发现中华绒螯蟹胃含物主要由藻类和碎屑组成的结果一致。雌蟹抱卵前后的饵料中，藻类数量百分比达60%以上，这一结果与远海梭子蟹（Portunus pelagicus）［32］、深海红蟹（Pleuroncodes planipes）［33］等蟹类胃含物研究结果一致，说明藻类在蟹类饵料组成和营养上具有重要意义［34］。颗粒碎屑在抱卵前后雌蟹胃含物中出现频率高达50%～80%，颗粒碎屑是复杂生物群落的基质，由动植物死亡后的个体、腐殖质、粪便经微生物的分解矿化形成，其上缔合丰富的细菌、真菌、藻类、原生动物及后生动物等微型生物［35］。抱卵前后雌蟹大量摄食颗粒碎屑一方面利用了微型生物群落，另一方面加速了水生态系统的物质循环。动物饵料中，甲壳类在雌蟹抱卵前后呈现最高的丰度和出现频率，其次是多毛类，这与长江口水域的底栖生物组成有关（甲壳类和多毛类种类占比达60.98%）［36］。此外，由于饵料中甲壳类较其它种类难以消化，可能导致其呈现较高的出现频率。中华绒螯蟹食物团中出现的不可分辨物多为易消化的动物性饵料，因被高度消化，难以辨别种类。部分个体的胃含物中出现砂石、塑料片等，推测这可能是其进食颗粒碎屑的过程中摄入。

表4 中华绒螯蟹雌蟹壳长与各大类食物出现频率之间的相关系数（r）Tab.4 Correlation coefficients（r）between carapace length and occurrence frequency of dietary categories of female E.sinensis

中华绒螯蟹不同发育阶段食性会发生变化［9］，本研究结果表明雌蟹抱卵前后饵料组成上存在差异，差异性主要体现在甲壳类和水生植物两类饵料，雌蟹抱卵前对于甲壳类的摄食大于雌蟹抱卵后，而对于水生植物的摄食则小于雌蟹抱卵后，此差异性主要与抱卵蟹的抱卵行为限制了其活动范围有关。研究表明饵料种类随个体大小发生变化［17］，而本研究却得到相反结论，壳长与饵料不存在显著关系，这可能是由于研究对象的不同导致。此外，本研究结果中壳长与饵料的关系与金刚等［12］对湖泊放流二龄中华绒螯蟹结果一致，说明同一发育阶段中华绒螯蟹规格的大小对饵料没有影响。

3.3 营养级

营养级是食物网研究的重要内容，能够反映海洋生态系统动态变化的多种信息，大小取决于食性，同一种类不同阶段由于食性的变化，会导致营养级的变化［37］。闫光松等［38］研究发现长江口中华绒螯蟹营养级为3.84，属于第三营养级肉食性动物。本实验研究结果表明：雌蟹抱卵前后的营养级分别为3.60、3.10，抱卵前雌蟹的营养级与闫光松等研究结果差异不大，而抱卵后雌蟹营养级明显降低，导致这一现象的原因可能与中华绒螯蟹处于不同的生命阶段有关［37］，闫光松等［38］研究的是长江口亲蟹；此外，也可能与雌蟹的繁殖活动密切相关，雌蟹交配产卵后会主动避开同一生存空间底栖生物的饵料竞争，主要摄食一般动物不喜欢的有机碎屑、腐殖质等［39］，满足自身能量需求，以提高自身与胚胎的成活率，这对维持种群延续具有重要意义。

4 结语

长江口是中华绒螯蟹重要的生殖洄游场所，处于洄游期的雌蟹抱卵前后未出现停食现象，食物来源多样，属于第三营养级肉食性动物。因此，长江口生境修复技术中可以结合中华绒螯蟹生殖期雌蟹食性组成，进行饵料选择和投放，满足其交配、产卵、孵化的能量需求，提高产卵率与孵化率。