基于超声波标志法的浅海围栏养殖大黄鱼行为研究

宋 炜，殷雷明，陈雪忠，李 磊，郭全友，马凌波，王鲁民

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090；2.大连海洋大学海洋科技与环境学院，辽宁大连 116023）

大黄鱼（Larimichthys crocea）属硬骨鱼纲（Osteicthys），鲈形目 （Perciformes），石首鱼科（Sciaenidae），是暖温性近海中下层集群洄游性鱼类，分布于我国南海、东海及黄海南部，是我国最重要的经济鱼类之一［1］。大黄鱼肉质细腻鲜美，营养丰富，含有丰富的蛋白质、维生素及EPA、DHA等高度不饱和脂肪酸，深受国内外消费者的喜爱［2-4］。浅海大型围栏式大黄鱼养殖是一种新兴的养殖方式，由于该养殖设施抗风浪能力较强，养殖区域一般都在外侧海区，水位深、流速大、水体交换好、污染少、饵料来源广泛、养殖面积大、鱼类活动空间广，所以养殖的大黄鱼体型匀称，体色金黄，肉质结实鲜美，商品鱼品质明显优于传统网箱养殖，更接近生态［5-6］。

超声波标志遥测跟踪技术始于20世纪50年代［7］，目前主要用于研究鱼类的行为活动，包括鱼类的洄游［8］、繁殖、栖息地选择［9］、季节运动规律［10］以及鱼类与围栏之间的关系［11］等。1969年YUEN等［12］首次将超声波发信器植入鲣（Katsuwonus pelamis）腹腔内进行跟踪研究。1972年WATKINS等［13］首次提出通过检测鱼体携带的超声波发信器发射的超声波到达4通道接收机阵列各个水听器的时间差进行三维测位。而后，HAWKINS等［14］使用多个全方位水听器阵列进行时间差测位研究。

目前关于浅海大型围栏养殖大黄鱼行为研究尚未见报道，本次试验基于超声波标志跟踪技术研究了浅海大型围栏养殖下大黄鱼的行为特性，通过对大黄鱼运动深度及位置测量，计算出大黄鱼的游泳距离变化，为浅海大型围栏养殖大黄鱼的管理及围栏的设计优化提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 大型围栏设施及试验鱼选取

本试验于2017年8月22日和26日在浙江省台州市大陈岛附近海域的浅海大型围栏设施进行，围栏长、宽、深规格约80 m×60 m×12 m（图1）。试验鱼共6尾，分别采用体内腹腔植入（3尾）和体外背部悬挂（3尾）进行超声波标志固定并24 h昼夜跟踪。为了研究大黄鱼在围栏内的昼夜运动规律，本次试验结果分为傍晚到次日清晨（18∶00至次日 6∶00）、清晨至傍晚（6∶00至18∶00）两个时间段分析。

图1 浅海围栏试验场Fig.1 The experiment site in fence

2017年8月22日，随机选取3尾健康活泼试验鱼进行超声波标志的体内植入手术。试验鱼的平均体长为（31.90±1.16）cm，平均体质量为（466.70±10.43）g的。手术前在水桶内加入MS-222麻醉剂对试验鱼进行麻醉，麻醉过程中使用增氧泵充氧，在鱼体麻醉后进行微创手术，将超声波标志植入试验鱼腹腔。在超声波标志固定好后，将试验鱼放入暂养水槽中充氧复苏，待其恢复正常游泳能力后放入试验围栏中，进行鱼类行为跟踪试验。

2017年8月26日，随机选取3尾健康活泼试验鱼，通过微创手术将超声波标志悬挂在试验鱼的第一背鳍基部。试验鱼的平均体长为（31.70±2.41）cm，平均体质量为（467.70±12.01）g。在超声波标志固定好后，将试验鱼放入暂养水槽中充氧复苏，待其恢复正常游泳能力后放入试验围栏中，进行鱼类行为跟踪试验。

1.2 超声波标志跟踪系统

本试验采用有线式4信道超声波标志跟踪系统（FRX-4002型，FUSION，日本）对试验鱼进行跟踪。超声波标志使用同一公司的FPX-1030型自带深度压力传感器小型标志，发射频率为60 kHz，外观尺寸长约35 mm，直径约为10 mm（图2），发射声压级为155 dB（re 1μPa），本次试验设置的脉冲发射间隔为5 s。

图2 FPX-1030型60kHz超声波标志Fig.2 The FPX-1030 type of ultrasonic pinger w ith 60 kHz

标志跟踪接收单元包括由4个水听器组成的阵列和接收机（图3），水听器通过数据线与接收机连接，接收机通过电脑可实时接收来自4个水听器的数据。4个水听器分别设置在围栏四角的水下2 m处，组成矩形阵列，阵列长为75.50 m（Y轴），宽为48.65 m（X轴）。

图3 FRX-4002型有线式（4信道）超声波标志跟踪系统示意图Fig.3 The FRX-4002 type of u ltrasonic pinger tracking system（four receivers）

1.3 数据处理与分析

试验鱼的深度信息由超声波标志自带压力（深度）传感器测得，并通过双脉冲方式发射给接收系统。深度（d）的模型计算公式为：

式（1）中，a、b为压力传感器的深度模型拟合系数，由厂家实际进行的压力测定结果给出，t为数据文件中实测双脉冲之间的时间间隔。

使用Origin 9.0将所有试验鱼垂直运动数据以箱形图形式绘制，并统计分析试验鱼主要运动深度。

水平位置是根据长基线测位法（long base line，简称 LBL）结合最小二乘法计算测得［11］，利用同一时刻超声波标志发射的声波脉冲信号到达4个水听器的时间差来计算。

2 结果与分析

2.1 不同标志固定方法对大黄鱼垂直运动的影响

经过24 h围栏内大黄鱼行为跟踪试验，获取到不同标志固定方法的大黄鱼垂直运动数据。两种标志方法的大黄鱼放入围栏以后，刚开始都有反复且大幅度的上浮、下潜行为。具体分析如下：

体内植入法（图4）跟踪的试验鱼，在释放后3 h左右逐渐趋于稳定，下潜幅度及频率逐渐降低，且长时间稳定在水下4～6 m深度；次日早4∶00以后再次出现大幅度上下浮动运动，直至次日10∶00以后再次趋于稳定，且主要集中在水下2～4 m水层运动。

图4 体内植入组试验鱼24 h垂直运动轨迹示意图Fig.4 Verticalmovement trace of the implanted group in 24 h

背鳍悬挂法（图5）跟踪的试验鱼，在释放后1 h左右趋于稳定，相对体内植入鱼趋于稳定的时间较短（P＜0.05），且较长时间内稳定于水下6～8 m深度；至23∶00左右出现明显的上下浮动运动，直至次日9∶30，主要处于水下2～6 m深度；从次日9∶30至18∶00，试验鱼活动于4～10 m深度，且集中于6～8 m做大幅度上下浮动运动，上下浮动频率比体内植入鱼高（P＜0.05）。

2.2 围栏内大黄鱼昼夜垂直运动行为

本次试验傍晚到次日清晨（18∶00至次日6∶00），大黄鱼垂直运动结果如图6所示。采用体内植入的1、2、3组试验鱼垂直运动主要范围依次为：2.0～3.8 m，平均深度（3.10±1.89）m；2.0～3.6 m，平均深度（3.13±1.92）m；4.2～6.8 m，平均深度（5.49±2.19）m；其中最小深度为0.02 m（浮于水面），最大深度为11.98 m（沉底），总体活跃深度在2.0～6.8 m左右。采用背鳍悬挂的4、5、6组试验鱼垂直运动主要范围依次为：3.8～8.0 m，平均深度（5.76±2.65）m；2.3～4.6 m，平均深度（3.49±1.74）m；5.2～7.2 m，平均深度（5.74±2.31）m；其中最小深度为0.01 m（浮于水面），最大深度为11.99 m（沉底），总体活跃深度在2.5～8.0 m左右。

图5 背鳍悬挂组试验鱼24 h垂直运动轨迹示意图Fig.5 Verticalmovement trace of the dorsal fin group in 24 h

图6 大黄鱼18∶00至次日6∶00垂直运动深度Fig.6 Results of verticalmovement depths of Larimichthys crocea from 18∶00 to 6∶00 of the next day

本次试验清晨至傍晚（6∶00至 18∶00），大黄鱼的垂直运动结果如图7所示。1、2、3组体内植入试验鱼垂直运动主要范围依次为：5.3～7.5 m，平均深度（6.31±1.80）m；2.2～4.0 m，平均深度（3.25±1.66）m；3.0～6.0 m，平均深度（4.79±2.06）m；其中最小深度为0.01 m（浮于水面），最大深度为11.75 m（沉底），总体活跃深度在2.2～7.5 m左右；4、5、6背鳍悬挂试验鱼垂直运动主要范围依次为：5.2～7.9 m，平均深度（6.39±2.12）m；4.2～5.6 m，平均深度（4.83±1.28）m；5.0～8.0 m，平均深度（6.38±2.26）m；其中最小深度为0.30 m（浮于水面），最大深度为11.99 m（沉底），总体活跃深度在4.2～8.0 m左右。

2.3 大黄鱼在围栏内的水平分布

水平位置通过计算机处理以后，获取跟踪期间的位置数据，图中散点的密集程度反映标志大黄鱼的出现密度，越密集的位置表示大黄鱼出现的频率最高。

具体试验结果如图8所示，从水平位置散点分布可以看出，试验鱼在围栏外侧出现的频率远大于内侧（P＜0.01），长时间沿外侧往返游动；试验鱼在靠近工作平台附近出现的概率最小，在投饵区的活动较为频繁（P＜0.01）（图8）。

图7 大黄鱼6∶00至18∶00垂直运动深度Fig.7 Results of verticalm ovem ent depths of Larim ichthys crocea from 6∶00 to 18∶00

图8 围栏内大黄鱼水平分布示意图Fig.8 Horizontal distribution patterns of Larim ichthys crocea in the weir

3 讨论

3.1 标志的固定方法对大黄鱼垂直运动的影响

传统信标植入方法包括体内植入、胃部植入和体外悬挂3种方法，根据植入对象的不同，信标标记的方法存在一定的差异性［15］。由于大黄鱼体形及个体大小的限制，本次试验采用了体内植入法和背鳍悬挂法进行超声波标志的鱼体固定，由试验结果可知，体内植入法的试验鱼进入稳定状态所需时间比背鳍悬挂法多2 h左右，其原因可能是体内植入需要对试验鱼进行腹腔解剖缝合手术，较背鳍悬挂法的微创手术而言，试验鱼体力消耗大，因此需要更长的时间恢复体力，以恢复正常运动状态。MAKIGUCHI等［16］在比较体内植入法和背鳍悬挂法对马苏大麻哈鱼（Oncorhynchusmasou）幼鱼游泳能力影响时指出，试验鱼经过体内植入手术后需要经过2 h的暂养复苏后才能进行试验，本试验结果也印证了这一观点。

由本试验大黄鱼24 h垂直运动跟踪结果可知，体内植入试验组主要运动深度在2.0～7.5 m左右，背鳍悬挂试验组主要运动深度在2.5～8.0 m左右。总体上，两种固定方式大黄鱼的运动深度范围基本相同，但其上下浮动频率却存在差异。背鳍悬挂法相对体内植入法而言，在次日12∶00至 18∶00上下浮动频率较高（P＜0.05）。故认为，两种固定方式并未影响大黄鱼的垂直运动能力，但对大黄鱼上下浮动稳定性存在差异。

因此，在进行超声波遥测的试验中，需要根据目标对象选择适合的标记方式，以期将标记造成的负面效果降到最低。在未来的工作中，笔者还需要在循环水槽中进一步开展两种固定方式对大黄鱼临界游泳速度、疲劳度影响等方面的研究。

3.2 围栏内大黄鱼昼夜垂直运动行为

由本次试验结果可知，大型浅海围栏养殖大黄鱼主要游泳在水下4～10 m深度，且最为集中于6 m附近水层。总体上，大黄鱼有在黄昏和黎明上浮的现象，与其生物学习性吻合［1］。同时，大黄鱼的垂直运动也与当时的潮汐曲线相匹配，如图9所示为背鳍悬挂法释放试验鱼时上大陈岛的潮汐曲线（2017年8月26日至27日），结合潮汐表发现，试验鱼的深度变化与潮汐变化有一定的关系，其周期性下潜的深度变化与潮汐表基本一致（潮差约3.5 m，试验鱼下潜深度差约3.8 m）。

图9 2017年8月26日至27日上大陈岛潮汐曲线Fig.9 Tidal curve of Shang Dachen Island on Aug.26th，27th，2017

3.3 围栏内大黄鱼水平运动行为

大型浅海围栏设计的目的是为了给大黄鱼提供足够大的空间运动场所。但从本次试验结果可知，大黄鱼水平运动多集中于围栏的外侧（远离人工养殖操作平台）和投饵区，并没有在整个围栏内进行高频率大范围的水平运动。

分析其原因主要有：一方面是由大黄鱼的听觉特性所决定的，大黄鱼的听觉敏感频率在300～800 Hz，对低频噪声敏感［17］，在受到水下强噪声影响时大黄鱼往往会出现负反应。刘贞文等［18］运用声刺激行为方法，指出13月龄鱼对声波的敏感频率为600 Hz，1月龄和8月龄鱼为800 Hz，随着声压级的逐渐增加，大黄鱼会出惊吓逃逸反应，并伴随出现跳出水面甚至死亡等现象。施慧雄等［19］通过实验室条件下模拟船舶噪声对大黄鱼血液中皮质醇分泌量影响的研究，结果表明，船舶噪声刺激后大黄鱼血液中皮质醇含量出现明显上升，认为大黄鱼出现了应激反应，危害鱼体健康。在本次试验围栏内主要噪声源包括：人工操作平台的生产设备噪声（25～1 000 Hz）［20-21］、海上船舶噪声（500 Hz）［22］，都在其听觉敏感频率范围内，这些低频噪声均可能使得大黄鱼出现负反应，导致大黄鱼离开噪声区域；另一方面，在投饵时饵料的分布也是大黄鱼集中于投饵区的主要原因。

综上所述，本次试验首次在大型浅海围栏内使用两种超声波标志固定法对大黄鱼进行了24 h跟踪，对围栏内大黄鱼的运动行为有了初步了解，可为今后浅海围栏养殖大黄鱼的操作平台选址、养殖管理以及大型围栏的设计优化提供科学的理论依据和数据支持。