37份福建山药地方品种主要性状遗传变异研究

张武君 陈菁瑛 刘保财 赵云青 黄颖桢 陈莹

摘要：【目的】研究当前主栽的福建山药地方品种资源主要性状的遗传变异，为优质地方山药资源的开发和品种选育奠定基础。【方法】以37份福建山药地方品种资源为材料，对24个主要性状进行观测分析，并采用多样性分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析等方法进行研究。【结果】数量性状的变异系数为21.01%～68.26%，块茎相关性状变异范围大于地上部茎叶，描述型性状的多样性指数范围在0.281～1.349，地上部生长势、块茎形状、表皮光滑度、须根数的多样性指数大于1。相关性分析表明，叶片、叶柄长势、茎粗均可以反映地上部植株生长势的强弱，地上部的生长势强弱又与地下部块茎产量密切相关，因此，可从地上部的生长发育情况初步推断产量。主成分分析表明，前5个主成分累计贡献率为80%，第1主成分贡献率为43.76%，主要反映地上部茎叶长势和地下部产量构成。聚类分析可将37份福建山药按基原分成4类，其中以参薯类群的表型遗传多样性水平最高。【结论】福建山药地方品种资源具有丰富的遗传多样性，块茎多样性大于茎叶，地上部长势与产量相关性状互相影响。

关键词：山药;种质资源;性状;遗传多样性;变异

中图分类号：S632.1 文献标志码：A 文章编号：1008-0384（2019）11-1246-09

0 引言

【研究意义】山药为薯蓣科Dioscoreaceae薯蓣属Dioscorea L.多个种的统称，是一种药粮菜兼用的高效经济作物，其肉质块茎富含蛋白质、氨基酸、多糖、黏蛋白、皂苷、尿囊素等成分，具有养胃健脾、降血糖、降血脂、抗氧化、抗衰老、增强免疫和抗肿瘤等功效[1]，既可鲜食、药用，又可加工成山药粉、面、酒等，利用空间广阔。福建省山药种植历史悠久，山地、平原均可种植，近年来随着需求量的上升更是得到了快速发展，成为当地脱贫致富的重要产业。【前人研究进展】福建省地方山药品种资源丰富，但鉴定和评价方面的研究较少，而资源评价与鉴定是种质资源合理开发的基础，有关福建山药种质资源的研究主要集中在农艺性状、成分分析和采用分子标记评价遗传多样性[2-6]，虽有对福建山药资源的表型性状及遗传多样性报道[7]，但评价指标较少，未涉及单株鲜重等产量关键指标，未见对福建山药地方品种资源进行较系统的收集和评价。【本研究切入点】调研发现2018年福建全省的山药栽培面积达5000hm²以上，且产值可观，但仍存在育成的新品种较少、品种更新换代慢、地方主栽品种种质退化等问题。同物异名、同名异物现象突出，特别是山药的基原多，同科不同属，其化学成分和营养品质不同，严重影响了山药的生产、收购和供应，影响了山药地方品种的利用，需加强对福建山药地方品种资源的收集与评价，开展多样性分析，明确其基原类别，筛选出高产、抗逆、外观品质优良的山药品种[8]。【拟解决的关键问题】本研究通过对福建山药地方品种资源进行收集评价，调查统计不同地方品种资源的地上部茎、叶、花、长势及地下部块茎的形态指标，采用多样性分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析，旨在为福建山药地方品种资源的科学利用和品种选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018年收集福建省南平、龙岩、三明、宁德、泉州等地区的地方主栽山药品种资源，共37份（表1）。其中包括19份褐苞薯蓣Dioscorea persimilisPrain et Burkill、3份薯蓣Dioscorea opposita Thunb.、3份山薯Dioscoreaf ordii Prain et Burkill和12份參薯Dioscorea alata L.。

1.2 试验方法

1.2.1 测定指标和方法 37份山药地方品种资源按当地常规方法进行种植管理，在生长旺盛期，每份资源随机选取30株，选择离地1.5m高的部位调查植株的生长势Growth potential（GP）、茎色Stemcolor（SC）、茎蔓狭翅Stem narrow-winged（SNW）、基部茎刺Stembase thorn（SBT）、叶色Leaf color（LC）、叶形Leaf shape（LS）、叶面网脉 Reticulate veins onleaf surface（LSRV），测定茎粗Stem diameter（SD）、节间长Internode length（IL）、叶长Leaf length（LL）、叶宽Leaf width（LW）、叶柄长Petiole length（PL）和叶柄粗Petiole coarseness（PC）;开花期观察开花与否Flowering or not（FON）;采收期调查零余子有无Bulbil grow or not（BON），并随机采挖30株块茎，观察块茎形状Tuber shape（TS）、表皮光滑度Skin smoothness（SS）、须根数Number of fibrous roots（FRN）、块茎肉色Flesh color of tuber（TFC）、肉质褐变性Flesh Browning（FB），测定块茎长Tuberlength（TL）、块茎直径Tuber diameter（TD）、龙头长Length of tuber top（TTL）和块茎鲜重Fresh weightof tuber（TFW），块茎直径测量选择最粗处，鲜重为采挖清洗后重量。共选取10个数量性状和14个描述型性状作为研究指标。

1.2.2 数据处理采用Excel 2010软件进行数据整理，计算数量性状的极差、平均值、标准差、变异系数;描述型性状按标准分级赋值进行数量化（表2），计算等级分布频率，应用Shannon-Wienerindex（H'）多样性指数来衡量群体多样性大小，计级别内材料占总百分数的百分比，In为自然对数）[9];应用SPSS 19.0软件进行双变量相关性分析、主成分分析和聚类分析，相关性采用Pearson相关系数表示，聚类方法采用ward's法，度量标准采用平方Euclidean距离。

2 结果与分析

2.1 数量性状变异分析

对37份山药地方品种资源进行数量性状统计及变异性分析，结果见表3。由表3可知，10个数量性状的变异系数在21%～68%，由大到小依次为：块茎鲜重>龙头长>块茎长>块茎直径>茎粗>叫柄米>节间长>叶宽>叶长>叶柄长。其中，块茎鲜重、块茎长、块茎直径的变异系数均大于30%，块茎鲜重的变异系数达68.26%。从极差看，块茎鲜重变幅最大，达2849.14g;其次为块茎直径和块茎长，变幅分别为75.31mm和66.12cm;叶长、叶宽、叶柄长和节间长的变幅均大于6cm，说明福建山药地方品种资源块茎和叶的数量性状差异明显，地下部块茎相关性状变异范围大于地上部，遗传多样性丰富，为筛选优质资源提供了保障。

2.2 描述型性状遗传多样性分析

对37份山药地方品种资源的11个描述型性状进行多样性分析，类型频率分布和多样性指数见表4，由表4可知，福建山药地方品种资源描述型性状的遗传多样性指数在0.281～1.349，地上部生长势、块茎形状、表皮光滑度、须根数的多样性指数大于1。以块茎形状的多样性指数最大，基部茎刺有无最小。37份福建山药地方品种的茎蔓旋性均为右旋，各描述型性状在不同级别上分布不均匀，生长势强占半数以上，其次为中等生长势。块茎形状多样，有6种类型，以长圆柱形为主，主要为山薯、薯蓣和部分地区的褐苞薯蓣，其次为短棒状，主要为参薯。从频率分布看，福建地方品种山药多数以生长势强到中等、茎色绿、叶色绿、长心形、无零余子、有开花，块茎长圆柱形、较少须根、外表皮较粗糙、块茎肉色白、肉质不易褐变类型为主，可见福建山药地方品种资源多数生长势良好，块茎形状较齐整美观，肉色白，不易褐变，利于进一步加工保存。

2.3 性状相关性分析

对37份福建地方山药品种资源的24个性状进行相关性分析，其中有22个性状存在相关，结果见表5。可以看出，茎粗、叶长、叶宽、叶柄长、叶柄粗、块茎直径、块茎鲜重、生长势之间呈极显著正相关，表明叶片、叶柄长、茎粗均可以反映地上部植株生长势的强弱，地上部的生长势强弱又与地下部块茎产量密切相关，因此，可以从地上部性状的生长发育情况初步推断产量，为山药的栽培和品种选育提供依据;茎蔓具狭翅为参薯的典型特征之一，该性状与茎叶相关性状、生长势及块茎直径、块茎鲜重、块茎肉色之间呈极显著正相关，表明参薯类一般叶片更大、长势更强、产量更高、块茎肉色更丰富;叶面网脉明显与否为褐苞薯蓣的典型特征，该性状与须根数呈极显著正相关，表明褐苞薯蓣具有较多的须根;开花与否与块茎长、龙头长和块茎性状呈极显著正相关，主要是由于开花的山药类型为薯蓣、褐苞薯蓣、山薯，块茎形状以较规则的圆柱形为主，块茎长与块茎直径、龙头长相互促进，协同生长;而未观察到开花的山药主要类型为参薯，龙头较短，块茎较粗，一般呈短棒状，在土壤不够疏松条件下，更容易横向生长。

2.4 性状主成分分析

对24个表型性状进行主成分分析，得成分的特征值、方差和累计方差（表6）。可知第1主成分方差为43.76%，前5个成分累计方差贡献率基本达80%，说明前5个成分所包含的信息可较完整反映24个表型性状原始特征参数的大部分信息，既保留了绝大部分信息，又达到降维的目的，故提取前5个成分为筛选主要性状的依据[9]。

经方差最大正交旋转后的主成分载荷矩阵见表7。可知，第1主成分茎粗、节间长、叶长、叶宽、叶柄长、叶柄粗、块茎直径、生长势、块茎鲜重、块茎颜色、茎蔓狭翅、叶面网脉、开花与否的特征向量绝对值均大于0.6，表明第1主成分主要反应地上部茎叶长势和地下部产量构成。第2主成分中，零余子有无和块茎长的特征向量绝对值较大，分别为0.787和0.707，说明普遍具有零余子的薯蓣和山薯块茎长一般较长，同时也说明第2主成分主要反映山药的块茎长。第3主成分中，叶色特征向量绝对值最大为0.579，反映山药的叶片颜色。第4主成分中，叶形特征向量绝对值最大，为0.577，说明第4主成分主要反映山药的叶片形狀。第5主成分中，块茎肉质褐变性特征向量绝对值最大，为0.558，主要反映山药肉质褐变性。各主成分的贡献率C₁>C₂>C₃>C₄>C₅，即地上部长势及块茎产量构成成分>块茎长成分>叶色成分>叶形成分>块茎肉质褐变性成分。

2.5 性状聚类分析

以24个性状为变量，对数据进行标准化转化，并进行聚类分析（图1）。可知，当距离为10～25时可分为2类，其中1类为参薯，该类群的遗传多样性水平最高，植株主要特征为茎蔓具狭翅、茎粗、叶长、叶宽、叶柄长、叶柄粗、生长势、块茎直径、块茎鲜重普遍较其他类别山药大;块茎肉色丰富，有白色、黄色、紫色、外紫内白等;块茎形态多样且不固定，有的在不同的土壤条件下均能垂直生长，而有些在土壤较疏松时能长成棒状，但遇到土壤较硬或干旱时，会长成脚板状、块状、牛腿状等诸多形状;仅部分资源有零余子，较少开花，在遗传距离为2.5时又可以根据块茎鲜重等继续分成3类。当距离在5～10时，可以将褐苞薯预从其他基原类群中分出来，该类群的主要特征为叶片中小型，叶面网脉明显，普遍开花，无零余子，地下块茎为棒状或长圆柱形，块茎茎粗较细，块茎肉色为白色，在遗传距离为2.5时又可以根据块茎鲜重、块茎直径等等继续分成2类。当距离在2.5～5.0，可以将山薯和薯蓣区分出来，山薯类群的主要特征为，叶片大小中等，叶形为狭长的心形，普遍开花，具零余子，茎蔓为绿带紫色，地下块茎为棒状或圆柱形，晚熟、抗病、产量较高。薯蓣类群的主要特征为，叶片为中小型，叶形为戟形，普遍开花、具零余子，茎蔓颜色绿带紫，早熟，地下块茎为长圆柱形，表皮较光滑。

3 讨论与结论

种质表型性状多样性分析能直接反应农作物商品性、产量等，因此在筛选优良株系、培育新品种中有着不可替代的作用，同时也被广泛应用于药用植物资源鉴定、遗传多样性分析和核心种质构建等，如薏苡[10]、紫苏[11]、黄连[12]等。本研究对37份福建省地方特色山药品种资源的24个表型性状进行多样性分析，可知多数资源生长势良好，块茎形状较齐整美观，刨皮后断面白且不易褐变，利于加工保存。37份山药地方品种资源的变异系数为21%～68%，其中块茎鲜重变异系数最大，多样性指数为0.281～1.349;14个描述性状中地上部生长势、块茎形状、表皮光滑度、须根数的多样性指数较大，进一步说明福建山药地方品种资源遗传多样性丰富，尤其是块茎相关性状的遗传多样性。相关性分析表明，叶片、叶柄长、茎粗均可以反映地上部植株生长势的强弱，地上部的生长势强弱又与地下部块茎产量密切相关，因此可以通过地上部长势对产量进行初步判断。

表型聚类分析将37份资源分成4个类群，即参薯类群、山薯类群、褐苞薯蓣类群、薯蓣类群，与植物分类学进行的基原分类结果一致。根据表型，薯蓣和山薯先聚为一类，再和褐苞薯蓣聚为一类，参薯的遗传距离最远，与雷伏贵等[5]、黄玉仙等[13]采用分子标记得到的亲缘关系均有差异。前人通过园艺学分类一般将山药分为普通山药和参薯，或者按块茎形状划分[14]，不够严谨科学。本研究供试的37份山药资源中，褐苞薯蓣19份，参薯12份，占调查资源总数的84%，表明福建地区的褐苞薯蓣和参薯为山药的主要种植类型，与李丽红等[7]的研究基本吻合，因此参薯和褐苞薯蓣也是福建省地方药材标准收载的“福建山药”项下的基原植物[15]。但目前山薯类群在建阳、龙岩和漳州等地已有较大的种植面积[8]，该基原山药也是广东省中药材标准收载的“广山药”项下的基原植物[16]，为此建议将山薯类山药增收为“福建山药”的新基原类型，该类群具有晚熟，抗病性强，产量高、块茎条形顺直的优点，可从高产、不易褐变、表皮厚易运输等方面进行进一步资源筛选和推广。

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（责任编辑：林海清）

收稿日期：2019-09-26初稿;2019-10-30修改稿

作者简介：张武君（1988-），女，硕士，研究实习员，主要从事药用植物生理生化研究（E-mail：352047618@qq.com）

通信作者：陈菁瑛（1966-），女，研究员，主要从事药用植物资源利用（E-mail：cjy6601@163.com）

基金项目：福建省科技计划公益类专项（201681017-5、201781017-1、201881017-7）;福建省财政专项—福建省农业科学院科技创新团队建设项目（STIT2017-2-8）