人工养殖条件下长江上游3种鱼类的周年生长特性分析

张建明 姜华 田甜 姜伟

摘要：【目的】掌握齐口裂腹鱼、鲈鲤和白甲鱼3种鱼类的生长规律，为其人工增养殖及规模化生产提供科学依据。【方法】在遵循自然水温变化规律的条件下，采用流水单养模式，分别定期测量齐口裂腹鱼、鲈鲤和白甲鱼的全长、体长和体重等生物学指标，研究分析这3种鱼类1龄幼鱼的周年生长特性。【结果】齐口裂腹鱼周年体质量特定生长率范围在0.16%/d～1.54%/d，体长特定生长率范围在0.09%/d～0.75%/d;鲈鲤周年体质量特定生长率范围在0.10%/d～1.62%/d，体长特定生长率范围在0.02%/d～0.50%/d;白甲鱼周年体质量特定生长率范围在0.11%/d～2.20%/d，体长特定生长率范围在0.13%/d～0.64%/d。白甲鱼在水温月均值大于20.0 ℃时（6—10月），其体质量增长较快，增幅较大;在水温月均值小于20.0 ℃时（11月—翌年3月），其体质量增长趋势相对较缓和，增幅较小。鲈鲤和齐口裂腹鱼的体质量周年增幅相对平缓，仅在水温月均值21.9～23.9 ℃时（5—6月）表现出相对较快的生长趋势。齐口裂腹鱼体长与体质量的拟合方程为y=0.0202x2.9217（R²=0.9778），异速生长系数（b）为2.9217;全长与体长的拟合方程为y=1.0608x+1.7741（R²=0.9782）。鲈鲤体长与体重的拟合方程为y=0.0195x2.8679（R²=0.9925），b为2.8679;全长与体长的拟合方程为y=1.1133x+1.1829（R²=0.9879）。白甲鱼体长与体重的拟合方程为y=0.0346x2.7749（R²=0.9919），b为2.7749;全长与体长的拟合方程为y=1.2763x-0.2455（R²=0.9969）。【结论】齐口裂腹鱼、鲈鲤和白甲鱼的幼鱼在人工养殖条件下周年生长状况良好，其中以白甲鱼周年生长最快，齐口裂腹鱼次之，鲈鲤生长较慢;3种鱼类生长的最适水温也存在差异。因此，在人工养殖过程中可根据其周年生长特性的规律，分阶段和分季节优化3种鱼类的投喂策略，促进其快速生长和营养供给，为增殖放流及物种保护提供保障。

關键词： 齐口裂腹鱼;鲈鲤;白甲鱼;人工养殖;生长特性

中图文分类号： S931.1                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）06-1369-09

Abstract：【Objective】The current research revealed the growth patterns of Schizothorax prenanti，Percocypris pingi and Onychostoma sima Sauvage et Dabry， and accumulated basic data and provided scientific basis for artificial aquaculture and large-scale production. 【Method】In this paper， under the condition of the rhythm of natural water temperature， the three-fish biological indicators such as full length， body length and body weight were regularly measured by the single-culture model， and the annual growth characteristics of the first-instar fish of these three fishes were studied. 【Result】The specific growth rate of the body weight of S. prenantiwas 0.16%/d-1.54%/d， and the specific growth rate of the body length 0.09%/d-0.75%/d. The specific growth rate of the body weight of P. pingiwas 0.10%/d-1.62%/d， and the specific growth rate of the body length 0.02%/d-0.50%/d. The specific growth rate of the body mass of the O. sima was 0.11%/d-2.20%/d，and the specific growth rate of the body length 0.13%/d-0.64%/d. When the monthly mean value of water tempera-ture was greater than 20 ℃（June to October）， the weight growth of the O. simawas relatively fast， and the growth rate was large. When the monthly average temperature of water was less than 20 ℃（November-March of the next year）， the weight gain wassmaller and growth rate was small. The annual increase of P. pingi and S. prenanti was relatively flat， only between the water temperature monthly average of 21.9-23.9 ℃（May to June） the growth was fast. The fitting equation for the body length and body weight of the S. prenanti was y=0.0202x2.9217（R²=0.9778）， the allometry coefficient（b） was 2.9217 and the fitting equation for the full length and body length was y=1.0608x+1.7741（R²=0.9782）. The fitting equation for body length and body weight of P. pingi was y=0.0195x2.8679（R²=0.9925），the b value was 2.8679， and the fitting equation for full length and body length was y=1.1133x+1.1829（R²=0.9879）. The fitting equation for the body length and body weight of the O. sima was y=0.0346x2.7749（R²=0.9919），the b value was 2.7749， the fitting equation for the full length and body length was y=1.2763x-0.2455（R²=0.9969）. 【Conclusion】Under the conditions of artificial breeding， the growth of these three kinds of fish is good.  Among them， the annual growth of O. sima is the fastest， followed by S. prenanti， and the growth of P. pingi the slowest. There is also difference in the optimal water temperature for the growth of the three fish species. Therefore， in the process of artificial breeding， the law of annual growth characteristics can be utilized， and the feeding methods of three kinds of fish can be optimized in stages and seasons to promote rapid growth and nutrient supply， and provide guarantee for proliferation and release and species protection.

Key words：Schizothorax prenanti;Percocypris pingi;Onychostoma sima Sauvage et Dabry;artificial breeding; growth characteristics

0 引言

【研究意义】齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti）隶属于鲤形目、鲤科、裂腹鱼亚科、裂腹鱼属、裂腹鱼亚属，俗称雅鱼、齐口、细甲鱼和齐口细鳞鱼，主要分布在我国长江上游、金沙江、岷江及大渡河等水系，为底层鱼类，要求较低的水温环境，喜欢生活于急缓流交界处，有短距离生殖洄游现象;以着生藻类为食，偶尔摄食一些水生昆虫、螺蛳和植物的种子（董艳珍和邓思红，2011）。20世纪70年代，四川雅安周公河盛产齐口裂腹鱼，但20世纪90年代以后由于过度捕捞、自然生态遭到破坏，致使大批齐口裂腹鱼受伤或死亡，其产量急剧下降，许多河段已无齐口裂腹鱼的踪影，为此，2000年8月四川省政府将齐口裂腹鱼列为重点保护动物，并设立禁鱼区（李山友等，2002）。鲈鲤（Percocypris pingi）隶属于鲤形目、鲤科、鲃亚科、鲈鲤属，俗称花鱼和青脖，主要分布在湖北宜昌以上的长江上游干支流，包括西江流域及南盘江等水系。鲈鲤属于大型经济鱼类，长江上游产区的产量较高，但近年來由于环境污染、过度捕捞等因素的影响，致使长江上游的鲈鲤数量也急剧下降，现已被列为长江一级急切保护动物（刘军，2004）。白甲鱼（Onychostoma sima Sauvage et Dabry）隶属于鲤形目、鲤科、鲃亚科、白甲鱼属，俗称毛白甲、白甲和突吻鱼，主要分布在长江上游水系的干流和支流，是江河重要经济鱼类之一。由于江河生态环境破坏、过度捕捞等因素的影响，白甲鱼近年来的资源急剧下降（胡世然等，2009），也是长江流域重点保护的鱼类品种之一。因此，开展齐口裂腹鱼、鲈鲤和白甲鱼的生长特性等基础生物学研究对这3种鱼类的物种保护具有重要意义。【前人研究进展】鱼类生长特性研究可有效揭示鱼类的生长特点、发育规律等鱼类基础生物学指标，且这些指标对指导养殖生产实践具有重要意义（刘建魁等，2008;冯广鹏等，2009;徐钢春等，2009）。了解鱼类周年生长特性可科学制定养殖策略，即根据不同阶段鱼类的生长特点制定相应养殖计划和方法，进行科学健康养殖。李文龙等（2012）的研究结果表明，达氏鳇（Huso dauricus）稚幼鱼阶段是快速生长期，并提出人工养殖时可充分利用该品种鱼类的最佳生长期，采用科学的养殖方法促进幼鱼生长。刘银华等（2015）通过研究云纹石斑鱼仔鱼（Epinephelus moara）的生长特性，发现23日龄仔鱼因生长差异而发生残食现象，至39日龄时随生长差异的进一步增大而导致残食现象加剧。严银龙等（2016）通过研究全人工繁育刀鲚（Coilia nasus）幼鱼的摄食和生长特性，指出刀鲚幼鱼具有在晨昏摄食的特点，摄食以浮游动物和虾类为主，夏季生长迅速、秋冬季节生长减缓，并提出按照刀鲚幼鱼不同生长阶段进行不同饵料供给的科学养殖方式。姜虎成等（2017）通过研究人工养殖条件下麦穗鱼（Pseudorasbora parva）的生长特性，发现麦穗鱼鱼苗在室外水泥池中可较好地生长，进一步证实开展麦穗鱼人工养殖的可行性，为麦穗鱼的规模化人工养殖提供了技术参考。徐嘉波等（2018）在研究池养美洲鲥（Alosa sapidissima）1+龄鱼种生长特性时，发现美洲鲥1+龄鱼种呈匀速生长，日均增长量随养殖天数的增加呈U形变化，日均增重量随养殖天数的增加呈W形变化，肥满度最大值出现在夏季平均水温最高的时段，美洲鲥1+龄鱼种的适宜生长水温为16～30 ℃，最适生长水温为19～24 ℃。严银龙等（2018）通过研究室内养殖1龄和2龄褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）的生长特性，发现1龄褐菖鲉的体长特定增长率和体质量特定增长率均高于2龄褐菖鲉，且1龄褐菖鲉的肥满度整体高于2龄褐菖鲉;但1龄褐菖鲉的成活率较2龄褐菖鲉低，可能是由于1龄鱼生长差异明显而易发生互相残杀吞食现象所致。于海波等（2018）研究表明，匙吻鲟（Polyodon spathula）在越冬期间通过消耗自身的贮能物质为鱼体提供能量，导致越冬后其体重显著低于越冬前，且越冬后体厚显著降低、体长与体厚比值显著提高、肥满度显著下降，三维图分析和多元逐步回归方程分析结果均表明匙吻鲟体形变化主要是由越冬后体重下降所引起。【本研究切入点】目前，有关齐口裂腹鱼（吴青等，2004;周波等，2013;于振海等，2016）、鲈鲤（赖见生等，2013;陈修松等，2015）、白甲鱼（王永爽等，2010;李强等，2015）的研究主要集中在急性毒性、繁殖生物学、苗种培育和耗氧量等方面，而针对这3种鱼类在人工养殖条件下其周年生长特性方面的研究尚无相关报道。【拟解决的关键问题】通过对齐口裂腹鱼、鲈鲤和白甲鱼进行周年生长特性研究，旨在揭示这3种鱼类的生长规律，为其人工增养殖及规模化生产提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验鱼均为中国长江三峡集团有限公司中华鲟研究所云南乌东德水电站鱼类增殖放流站人工培育的1龄幼鱼，其中，齐口裂腹鱼起始体质量12.08±2.01 g/尾，鲈鲤起始体质量16.12±3.45 g/尾，白甲鱼起始体质量8.90±2.46 g/尾。试验鱼养殖所用配合饲料为成都格蓝饲料有限公司生产的高龙牌特种鱼膨化配合饲料，饲料为浮性料（粒径1.0 mm），其营养成分：粗蛋白质≥41.0%，粗灰分≤17.0%，赖氨酸≥2.4%，粗脂肪≥6.0%，粗纤维≤6.0%，钙≥1.2%，总磷≥1.4%，水分≤12.5%。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验周期和条件 试验周期为1年，即2017年4月—2018年3月。试验鱼养殖于圆形水泥池（直径4.0 m，水深1.0 m）内，采用流水单养模式养殖;试验鱼全部为驯食好且能摄食配合饲料的鱼类。每种鱼设3个平行，100尾/池。

1. 2. 2 饲养管理 试验用水为经曝气和静止沉淀后的金沙江水，试验期间养殖水温遵循自然规律。每隔3 d监测1次养殖水体氨氮、亚硝酸盐等水质指标，通过换水、及时排污等调控措施保持良好的养殖水环境（溶氧>6.0 mg/L、氨氮<0.2 mg/L、亚硝酸氮<0.01 mg/L），养殖过程中每天上午8：00监测并记录养殖水温。每天投喂2次饲料（8：00和16：00），饱食投喂（以摄食时间20 min为参照，观察鱼群吃饱后散去，投料率3%～5%）。养殖过程中需加强鱼病预防，每隔25～30 d采用聚维酮碘消毒剂泼洒养殖池，预防细菌性疾病;每隔30～35 d采用渔用多维拌料投喂3 d，以增强养殖鱼类体质。

1. 2. 3 指标测量 每月月末从每个养殖池中随机抽样10尾鱼，以40 mg/L丁香酚麻醉试验鱼，进行全长、体长和体重等生物学指标测量。

1. 2. 4 计算公式 主要参数计算公式如下：

式中，W1、W2分别表示每尾鱼试验初始体质量和最终体质量（g）;T为试验天数（d）;L1、L2分别表示每尾鱼试验初始体长和最终体长（cm）。

1. 3 统计分析

试验数据采用SPSS 19.0和Excel 2010进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 3种鱼的生长特征

从齐口裂腹鱼的周年生长特性数据（表1）得知，齐口裂腹鱼在2017年4月—2018年3月，其体质量从12.08 g/尾增长到81.53 g/尾，增幅574.92%;平均体长从9.25 cm/尾增长到17.82 cm/尾，增幅92.65%。齐口裂腹鱼周年体质量变异系数范围为12.82%～28.07%，体长变异系数范围为5.35%～10.14%，即体质量变异系数大于体长变异系数;体质量变异系数在2017年8月波动最大，体长变异系数在2017年9月波动最大，即2017年8—9月生长离散加剧。齐口裂腹鱼周年体质量特定生长率范围在0.16%/d～1.54%/d，体长特定生长率范围在0.09%/d～0.75%/d，即体质量特定生长率高于体长特定生长率;体质量特定生长率在2017年5—6月较高，体长特定生长率在2017年6月较高，即齐口裂腹鱼在2017年5—6月生长较快。齐口裂腹鱼的日增重和体长日增长量均以2017年6月最高，也表明2017年6月齊口裂腹鱼生长较快。齐口裂腹鱼周年肥满度变化范围在1.47～2.05，其中2017年9月的肥满度最大，2018年3月的肥满度最小。

从鲈鲤的周年生长特性数据（表2）得知，鲈鲤在2017年4月—2018年3月，其体质量从16.12 g/尾增长到74.96 g/尾，增幅365.01%;平均体长从10.63 cm/尾增长到18.35 cm/尾，增幅72.62%。鲈鲤周年体质量变异系数范围为14.16%～25.27%，体长变异系数范围为5.31%～14.32%，即体质量变异系数大于体长变异系数;体质量变异系数在2017年10月波动最大，体长变异系数在2018年3月波动最大，即2017年10月和2018年3月生长离散加剧。鲈鲤周年体质量特定生长率范围在0.10%/d～1.62%/d，体长特定生长率范围在0.02%/d～0.50%/d，即体质量特定生长率高于体长特定生长率;体质量特定生长率在2017年5—6月较高，体长特定生长率在2017年6月较高，即鲈鲤在2017年5—6月生长较快。鲈鲤日增重在2017年5月最高，体长日增长量在2017年5—6月最高，也表明鲈鲤在2017年5—6月生长较快。鲈鲤周年肥满度变化范围在1.25～1.46，全年肥满度波动较小。

从白甲鱼的周年生长特性数据（表3）得知，白甲鱼在2017年4月—2018年3月，其体质量从8.90 g/尾增长到78.71 g/尾，增幅784.38%;平均体长从7.59 cm/尾增长到16.97 cm/尾，增幅123.58%。白甲鱼周年体质量变异系数范围为11.81%～40.06%，体长变异系数范围为3.27%～14.25%，即体质量变异系数大于体长变异系数;体质量变异系数在2017年5月波动最大，体长变异系数在2018年3月波动最大，即2017年5月和2018年3月生长离散加剧。白甲鱼周年体质量特定生长率范围在0.11%/d～2.20%/d，体长特定生长率范围在0.13%/d～0.64%/d，即体质量特定生长率高于体长特定生长率;体质量特定生长率和体长特定生长率在2017年8—10月较高，即白甲鱼在2017年8—10月生长较快。白甲鱼日增重在2017年9—10月最高，体长日增长量在2017年10月最高，也表明白甲鱼在2017年9—10月生长较快。白甲鱼周年肥满度变化范围在1.67～2.14，其中2017年8月的肥满度最大，2018年3月的肥满度最小。

2. 2 3种鱼类生长与水温的关系

从图1可看出，3种鱼类的体质量周年变化均呈增长趋势。其中，白甲鱼在水温月均值大于20.0 ℃时（6—10月），其体质量增长较快，增幅较大;在水温月均值小于20.0 ℃时（11月—翌年3月），其体质量增长趋势相对较缓和，增幅较小。鲈鲤和齐口裂腹鱼的体质量周年增幅相对平缓，仅在水温月均值21.9～23.9 ℃时（5—6月）表现出相对较快的生长趋势。

2. 3 3种鱼类体长与体质量及全长的相关性

通过分析3种鱼类体长与体质量、全长与体长的关系，结果（图2～图7）发现：齐口裂腹鱼体长与体质量的拟合方程为y=0.0202x2.9217（R²=0.9778），异速生长系数（b）为2.9217;全长与体长的拟合方程为y=1.0608x+1.7741（R²=0.9782）。鲈鲤体长与体质量的拟合方程为y=0.0195x2.8679（R²=0.9925），b为2.8679;全长与体长的拟合方程为y=1.1133x+1.1829（R²=0.9879）。白甲鱼体长与体重的拟合方程为y=0.0346x2.7749（R²=0.9919），b为2.7749;全长与体长的拟合方程为y=1.2763x-0.2455（R²=0.9969）。

3 讨论

鱼类的生长具有阶段性，且不同种类在不同生长阶段其生长强度也不一样，即使同种鱼类在周年生长过程中也会表现出不同的生长特性（石振广等，2008）。本研究结果表明，3种鱼类的体质量全年均呈增长趋势。其中，白甲鱼在水温月均值大于20.0 ℃时（6—10月），其体质量增长较快，增幅较大;在水温月均值小于20.0 ℃时（11月—翌年3月），其体质量增长趋势相对较缓和，增幅较小。鲈鲤和齐口裂腹鱼的体质量周年增幅相对平缓，仅在水温月均值21.9～23.9 ℃时（5—6月）表现出相对较快的生长趋势。这可能与3种鱼类的适温范围不同有关。此外，在1龄幼鱼阶段，齐口裂腹鱼、鲈鲤和白甲鱼均表现出较强的生长特性，全年均呈增长趋势，表明这3种鱼类的1龄幼鱼均能适应人工养殖条件，且表现出较强的生长特点，与谢永德等（2013）关于菊黄东方鲀（Takifugu flavidus）1龄幼鱼生长特性的研究结果相似。对比分析3种鱼类的生长特性数据，发现白甲鱼的体质量增幅最大，齐口裂腹鱼次之，鲈鲤最小;而周年体质量特定生长率和体长特定生长率均表现为白甲鱼>齐口裂腹鱼>鲈鲤。这与不同鱼类具有不同生长特性的观点（冯广鹏等，2009;何斌等，2012;刘晓勇等，2013;施永海等，2017）相符。肥满度常用于衡量鱼体的丰满程度、营养状况及其养殖环境条件。徐浩然等（2016）研究表明，哲罗鱼（Hucho taimen）肥满度的变动与水温变化有关，具体表现为肥满度随水温的上升而增大，随水温的回落而降低。本研究的人工养殖条件是为3种供试鱼类提供足量饵料，因此3种鱼类的肥满度周年变化基本遵循“随水温上升而增大，随水温回落而降低”的规律。当鱼类的生存受到水域空间和食物资源竞争影响时，具有生长优势的鱼类能占据更多资源，而处于劣势的鱼类其生长会受到影响，导致生长率下降，最终造成整个鱼群的平均生长率下降，导致生长离散加剧（庄平等，2002）。在本研究中，3种鱼类的生长离散在周年生长过程中均出现波动，但在一个养殖周年结束后，齐口裂腹鱼和鲈鲤的生长离散在试验结束时略有升高，白甲鱼的生长离散在试验结束时虽然有所降低，但变化均较小，表明在人工养殖条件下3种鱼类的群体未受饵料、水域空间等因素的限制，未造成鱼群对饵料、水域空间的竞争而导致鱼群生长离散加剧。

鱼类体长与体质量的关系是研究鱼类生長特性的主要内容之一，常作为判断鱼类养殖效果的标准（何斌等，2012）。在鱼类生物学研究中，可选择不同的生长模型进行拟合（Schwamborn and Ferreira，2002;史方等，2008）。其中，幂函数W=aLb常用于描述鱼类体长与体质量的相关性，即拟合鱼类的生长规律。异速生长系数（b）表示鱼类体质量增加系数与体长增加系数的比值，反映其生长发育的不均衡性，由于这种不均衡性是体质量和体长增长不均衡所造成，因此常用于判断鱼类是否处于等速生长（石振广等，2008）。本研究通过分析3种鱼类体长与体质量及全长的关系，得知齐口裂腹鱼的异速生长系数（b）为2.9217，鲈鲤的为2.8679，白甲鱼的为2.7749，均小于3.0000，表明这3种鱼类幼鱼在本研究的人工养殖条件下均呈异速增长，即幼鱼体质量和体长的生长不同步，与刘建魁等（2008）关于杂交鲟幼鱼（达氏鳇Huso dauricus×西伯利亚鲟Acipenser baeri Brandt）、冯广鹏等（2009）关于人工养殖中华鲟（Acipenser sinensis）幼鱼的研究结果相同，但与谢永德等（2013）关于菊黄东方鲀、施永海等（2017）关于美洲鲥（Alosa sapidissima）的研究结果存在差异，可能是鱼类种类、养殖环境、营养供给、养殖方法等因素不同所造成，具体原因有待进一步探究。

4 结论

齐口裂腹鱼、鲈鲤和白甲鱼的幼鱼在人工养殖条件下周年生长状况良好，其中以白甲鱼周年生长最快，齐口裂腹鱼次之，鲈鲤生长较慢;3种鱼类生长的最适水温也存在差异。因此，在人工养殖过程中可根据其周年生长特性的规律，分阶段和分季节优化3种鱼类的投喂策略，促进其快速生长和营养供给，为增殖放流及物种保护提供保障。

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（责任编辑 兰宗宝）