水稻资源全生育期耐盐性鉴定筛选

孙现军 姜奇彦 胡 正 张惠媛 徐长兵 邸一桓 韩龙植 张 辉

水稻资源全生育期耐盐性鉴定筛选

孙现军 姜奇彦 胡 正 张惠媛 徐长兵 邸一桓 韩龙植 张 辉*

中国农业科学院作物科学研究所作物种质资源中心, 北京 100081

对来自国内外不同地区的550份水稻资源进行全生育期耐盐性鉴定。设置淡水、0.3%和0.5%盐溶液浇灌3个处理, 插秧10 d后, 通过浇灌不同体积的淡水与海水调至设计浓度对水稻进行不同浓度的盐胁迫处理。分别调查了淡水及0.3%盐处理下水稻株高、有效分蘖数、主穗长度、主穗结实率、单株产量、抽穗期6项农艺性状和0.5%盐处理下的水稻耐盐表型。与淡水浇灌相比, 全生育期在0.3%盐溶液处理下, 550份水稻(100%)株高显著降低; 124份(22.55%)水稻有效分蘖数(90份增加, 34份减少)、414份(75.27%)水稻主穗长度(405份变短、9份增长)、145份(26.36%)水稻主穗结实率(84份减少, 61份增加)、375份(68.18%)水稻单株产量(343份减少, 32份增加)存在(极)显著差异; 水稻资源的抽穗期无显著差异。主成分分析表明, 主穗结实率、有效分蘖数及单株产量3项性状累计贡献77.25%的变异。根据产量耐盐系数筛选了121份耐盐水稻资源(产量耐盐系数≥0.8), 在0.5%盐胁迫持续处理42 d后, 筛选了78份耐盐水稻资源(耐盐表型为3级), 其中25份水稻资源全生育期在0.3%盐处理下单株产量耐盐系数≥0.8, 在0.5%盐胁迫持续处理42 d后的耐盐表型为3级。筛选的耐盐水稻资源为培育耐盐新品种及深入研究耐盐机制提供材料。

水稻种质资源; 全生育期盐处理; 农艺性状; 耐盐评价

我国盐碱地类型复杂, 分布广泛, 据统计总面积高达9913万公顷, 土壤(次生)盐渍化日趋严重, 直接威胁国家的粮食安全[1-3]。水稻(L.)是世界上最重要的粮食作物之一, 为中度盐敏感作物, 因此, 筛选耐盐性强的水稻资源, 对于适合水田种植及旱稻、旱直播等各种干旱相关栽培模式的耐盐水稻新品种选育意义重大, 能够充分开发利用盐碱地, 增加作物耕地面积进而提高粮食产量。

斯里兰卡是开展耐盐水稻筛选及培育工作的领跑者, 早在1939年培育了世界上首例耐盐水稻品种Pokkali[4], 随后世界许多国家相继开展水稻耐盐性筛选与研究。20世纪70年代, 我国开始进行水稻耐盐改良研究, 已取得可喜进展。例如江苏省农业科学院从1万余份水稻资源内获得38份耐盐种质[5]; 中国农业科学院从2808份外引水稻资源内筛选出103份耐盐资源[6], 周汝伦等[7]从2730份水稻资源内鉴定出9份耐盐种质。科研工作者或育种家们培育出了诸如盐粳68、松辽6号、海稻86等一批耐盐水稻品种[8-10], 为耐盐水稻筛选及深入研究耐盐机制提供参考材料。

水稻因品种、生育时期不同其耐盐性存在显著差异, 多数水稻资源芽期、分蘖期、成熟期耐盐性强, 而幼苗期、开花授粉期较为敏感[11]。与水稻耐盐性鉴定相关的研究大多集中于芽期、苗期等早期室内易控的发育阶段[12-14], 而水稻全生育期耐盐性鉴定研究报道较少, 归其原因是全生育期鉴定周期长、保持设定盐浓度困难、费时耗力。水稻全生育耐盐鉴定更贴近生产、更具有现实意义, 因此开展水稻全生育期耐盐研究十分必要。张所兵等[15]用0.3%的NaCl对155份水稻进行了全生育期的耐盐性鉴定, 筛选出7个耐盐品种; 耿雷跃等[16]在全生育期内比较了6个盐浓度(0.2%~0.7%)梯度处理对19份水稻的影响, 通过分析确定0.3%盐胁迫是水稻全生育期耐盐性鉴定的适合浓度。对于水稻耐盐性鉴定的评价指标, 不同研究者所采用的标准存在差异, 归纳起来可概括为生物耐盐能力和农业耐盐能力两种方法[17-18], 优异的耐盐材料应满足不同的评价标准。本试验通过浇灌不同体积的淡水与海水调节至设计的盐浓度, 对水稻进行全生育期的耐盐性鉴定, 结合水稻产量耐盐系数与耐盐表型综合评价水稻耐盐能力, 为水稻耐盐鉴定筛选研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验中的550份水稻资源分别来自中国辽宁(176份)、中国吉林(102份)、中国云南(87份)、中国江苏(36份)、韩国(35份)、日本(22份)、中国山东(20份)、中国北京(15份)、中国河北(15份)、中国黑龙江(13份)、中国宁夏(9份)、中国新疆(9份)、中国河南(5份)、中国安徽(2份)、中国贵州(2份)、中国内蒙古(1份)、中国天津(1份), 详细信息见附表1, 当地对照品种垦育88与垦优0702由河北省农林科学院滨海农业研究所张启星研究员提供。

1.2 水稻盐胁迫处理

水稻全生育期盐胁迫处理在河北省唐山市曹妃甸区第十农场中国农业科学院作物科学研究所种质资源耐盐碱鉴定评价基地(39°20′N, 118°16′E)进行, 设置淡水、0.3%盐(电导率 = 6 mS cm–1)、0.5%盐(电导率 = 10 mS cm–1) 3个处理, 通过浇灌不同体积的淡水与海水至设计浓度。秧龄足月时开始插秧, 3行区, 行长1 m, 行距30 cm, 株距10 cm, 每20份材料插入一组垦育88与垦优0702对照品种。秧苗充分缓苗10 d后进行不同浓度的盐处理, 利用便携式电导率仪每天上午、下午各测1次溶液电导率, 通过排水或浇灌淡/海水的方式, 使溶液电导率上下变动幅度不超过0.5 mS cm–1, 保持约5 cm的水层深度。

1.3 调查性状

根据水稻种质资源描述规范和数据标准[19], 0.5%盐处理20 d后, 每隔1周调查1次水稻资源耐盐表型, 记录耐盐等级。在淡水与0.3%盐处理下, 分别调查水稻抽穗期、株高、有效分蘖数、主穗长度、主穗结实率、单株产量性状, 通过计算水稻资源的耐盐系数(盐处理产量/淡水浇灌产量)和耐盐力(鉴定资源耐盐系数/对照品种耐盐系数), 分析评价水稻资源的耐盐性, 筛选耐盐水稻资源。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel表格录入数据、SPSS软件分析数据、SigmaPlot软件绘制实验图谱。

2 结果与分析

2.1 水稻盐处理浓度测定

为明确不同盐溶液的电导率, 室温下测定了不同NaCl含量(0.01%~5.00%)的电导率(图1-A), 通过SPSS曲线估计得出, 溶液电导率与不同NaCl含量的关系接近立方模型, 拟合回归方程为:= 0.133+20.484−1.5992+0.1353(: NaCl含量,: 电导率)。水稻全生育期耐盐性鉴定试验主要是通过浇灌不同体积的淡水(0.8 mS cm–1)与海水(45 mS cm–1)调节盐浓度, 为明确试验基地淡水与海水不同体积比的电导率, 测定了从1∶1~65∶1 (淡水/海水)的电导率(图1-B), 通过SPSS曲线估计得出, 电导率与不同NaCl含量的关系接近幂次方模型, 拟合回归方程为:= 40.563–0.727(: 淡水/海水体积比,: 电导率)。由拟合方程可知: 当淡水/海水体积比为6∶1、12∶1时溶液电导率分别为10.12 mS cm–1、6.32 mS cm–1, 相对应的盐浓度分别为0.5%、0.3%。

2.2 盐处理对水稻农艺性状的影响

相关性分析表明水稻株高、有效分蘖数、主穗长度、主穗结实率均与盐胁迫极显著相关, 相关系数分别为0.849、0.498、0.754、0.463。分别比较了淡水浇灌与0.3%盐处理下水稻株高、有效分蘖数、主穗长度、主穗结实率的变化。淡水浇灌与0.3%盐处理下株高分别介于84~186 cm和62~170 cm, 平均株高分别为114 cm与91 cm (图2-A)。全部的550份水稻资源株高在盐处理下显著降低, 株高降低幅度介于3.87%~38.37%。淡水浇灌与0.3%盐处理下水稻有效分蘖数分别有4~19个和5~18个, 介于8~11个的份数分别为365份(66.36%)和392份(71.27%)(图2-B)。124份(22.55%)水稻资源有效分蘖数在盐处理下差异显著, 其中90份(72.58%)显著增加, 34份(27.42%)显著降低。

为分析盐胁迫对水稻主穗的影响, 在淡水浇灌与0.3%盐处理下, 分别调查了水稻主穗长度、饱粒数、瘪粒数、总粒数及结实率相关性状指标, 统计结果表明(表1), 在盐胁迫下, 70%以上的水稻主穗长度变短、主穗饱粒与总粒数减少, 少部分的水稻资源瘪粒与结实率发生变化。

由图2-C可知, 淡水浇灌与0.3%盐处理下主穗长度处于10~15 cm、15~20 cm、20~25 cm、25~30 cm分别是13、294、220、23份与134、377、36、3份, 分别有294份(53.45%)、377份(68.55%)水稻的主穗长度介于16~20 cm。414份(75.27%)水稻资源主穗长度在盐处理下差异显著, 其中405份(97.83%)显著变短, 9份(2.17%)显著增长。由图2-D可知, 淡水浇灌与盐胁迫下, 水稻主穗结实率为50%及以下、50%~70%、70%~90%、90%以上的分别有4、58、403、85份与26、109、348、67份, 两种处理下, 均有超过80%的结实率集中于51%~90%。145份(26.36%)水稻资源结实率在盐处理下差异显著, 其中84份(57.93%)显著降低, 61份(42.07%)显著增加。

图1 溶液电导率测定

(A) NaCl含量与电导率; (B) 不同体积比(淡水/海水)的电导率。

(A) NaCl content and conductivity; (B) Conductivity of various volume ratio (water/seawater).

表1 在0.3%盐处理下水稻主穗各性状差异份数统计

图2 淡水及0.3%盐胁迫下水稻农艺性状统计

A: 株高; B: 有效分蘖数; C: 主穗长度; D: 主穗结实率。

2.3 盐胁迫对水稻单株产量的影响

盐胁迫严重影响水稻的产量, 相关性分析表明单株产量与盐胁迫极显著相关, 相关系数为0.311。统计结果表明, 与淡水浇灌相比, 全生育期在0.3%盐处理下, 375份(68.18%)水稻资源单株产量发生显著改变, 其中343份(91.47%)显著降低, 仅32份(8.53%)显著升高。淡水浇灌与0.3%盐处理下水稻单株产量介于10 g及以下、11~15 g、16~20 g、21~25 g、26 g及以上的分别为24、111、251、140、24份与283、215、47、5、0份, 分别有502份(91.27%)、498份(90.55%)水稻单株产量集中于11~25 g及15 g以下。在淡水浇灌与0.3%盐处理下, 根据产量耐盐系数与耐盐力划分获得高耐、耐盐、中耐、敏感、高敏的水稻资源分别为121、192、183、53、1份与112、151、227、55、5份, 90%以上水稻资源耐盐级别达中耐及以上水平(表2)。

与淡水浇灌相比, 在0.3%盐处理下, 当地耐盐对照品种垦育88与垦优0702单株产量分别由19.10 g、18.01 g降至15.23 g、14.43 g, 两品种均显著降低。在淡水浇灌下, 选择垦育88与垦优0702两品种的单株产量平均值(18.56 g)为对照, 170份(30.91%)水稻资源单株产量差异显著, 其中96份(56.47%)高于平均对照水平, 其余74份(43.53%)比平均对照产量低。在0.3%盐处理下, 选择垦育88与垦优0702两品种的单株产量平均值(14.83 g)为对照, 408份(74.18%)水稻单产差异显著, 其中385份(94.36%)低于平均对照, 仅23份(5.64%)高于平均对照。

表2 水稻耐盐级别划分依据与份数统计

2.4 盐胁迫对水稻抽穗期的影响

与淡水浇灌相比, 0.3%盐胁迫下, 水稻抽穗期无显著差异。垦育88与垦优0702抽穗期在8月10日左右。两种处理的抽穗期处于6月、7月、8月的分别有11、386、153份与7、341、202份水稻资源, 98%以上水稻资源抽穗期集中在7、8月份, 80%以上水稻资源抽穗期早于当地对照品种。

2.5 盐胁迫下水稻性状主成分分析

盐胁迫处理下水稻株高、有效分蘖数、主穗长度、结实率及单株产量5项农艺性状的贡献率分别为9.17%、23.17%、13.60%、33.46%、20.62%。特征值大于1的有主穗结实率、有效分蘖数及单株产量性状, 这3项农艺性状累计贡献77.25%的变异。可以优先选择调查主穗结实率、有效分蘖数及单株产量农艺性状综合反应水稻全生育期的耐盐能力。

2.6 水稻全生育期耐盐表型鉴定

水稻在0.3%盐持续胁迫下, 尽管部分资源出现不同程度的盐害表型, 但能够维持正常生长与种子成熟, 而在持续的0.5%重度盐胁迫下, 耐盐性弱的水稻植株首先出现盐害表型, 叶片及茎秆逐渐干枯、甚至整株死亡。图3表明0.3%盐胁迫下部分水稻资源叶片尖端出现干枯现象, 盐害表型不明显, 而0.5%盐胁迫下不同水稻资源表型差异明显, 呈现不同的耐盐级别。

根据叶片枯死程度对水稻资源进行耐盐能力分级(图4-A), 从盐处理20 d开始, 每隔1周调查1次, 4次的调查结果表明, 随着盐胁迫的持续处理时间延长, 耐盐级别为1级、3级的水稻资源数量逐渐下降, 盐处理28 d (4周)时, 1级耐盐水稻逐渐消失, 开始出现9级的耐盐表型, 盐处理35 d (5周)后, 耐盐级别为7级、9级的水稻资源数量上升。当0.5%盐持续胁迫42 d (6周)时, 85%的水稻资源耐盐级别处于5级以下(图4-B), 故将0.5%盐持续胁迫42 d后水稻表型处于3级及以上的资源视为高耐材料。仅从耐盐表型分析, 筛选出78份高耐盐资源, 其中25份(32%)耐盐系数在0.3%盐处理下单株产量耐盐系数≥0.8、耐盐能力在0.5%盐处理42 d时耐盐级别保持在3级及以上。

2.7 垦育88与垦优0702耐盐品种比较

垦育88与垦优0702是河北省唐山市曹妃甸区两个耐盐品种, 抽穗期均在8月10日左右, 在持续的重度盐胁迫(0.5%盐) 42 d时耐盐等级均达3级, 全生育期在0.3%盐处理下, 单株产量耐盐系数均为0.8。与垦优0702相比, 淡水浇灌条件下, 垦育88有效分蘖数较少, 结实率低, 但单株产量显著高于垦优0702, 可能是由于主穗较长、穗粒数总数多、千粒重高造成的。在持续的0.3%盐胁迫下, 两品种的单株产量、千粒重无显著差异。垦育88主穗较长, 总粒数多, 结实率显著低于垦优0702 (表3)。

图3 不同盐浓度处理下20 d时的水稻表型

图4 水稻表型耐盐级别分类依据及调查

(A)水稻表型耐盐级别依据; (B)水稻表型耐盐级别调查。

(A) Standard for classification of salt-tolerance level; (B) Investigation of salt-tolerance level.

与淡水浇灌相比, 全生育期内受到0.3%盐胁迫后, 垦育88与垦优0702的单株产量、株高、主穗长度、主穗粒数(包括饱粒与瘪粒)均显著减少, 有效分蘖数均显著增加。两品种在主穗结实率与千粒重性状上出现不同的变化趋势, 垦育88主穗结实率增加, 千粒重显著降低。而垦优0702主穗结实率与千粒重均无显著变化(表4)。综上所述, 淡水处理下, 垦育88单株产量较高, 盐胁迫下, 两品种产量虽均显著降低, 但各具优点, 垦育88结实率升高, 垦优0702千粒重无显著差异。

表3 在淡水及0.3%盐胁迫下垦育88与垦优0702各性状统计比较

**与*表示在0.01和0.05水平显著相关。

**and*mean significant at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.

表4 与淡水浇灌相比垦育88与垦优0702在0.3%盐胁迫下各性状差异分析

**与*表示在0.01和0.05水平显著相关。

** and * mean significant at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively

3 讨论

2017年, 在河北省唐山市曹妃甸区第十农场中国农业科学院作物科学研究所种质资源耐盐碱基地,对来自国内外的2000份水稻资源进行了全生育期耐盐性鉴定, 从中筛选株高180 cm以下, 抽穗期处于7、8月份、产量耐盐系数高、表型较好的550份水稻资源重复进行了全生育期耐盐性鉴定评价。重点分析比较了淡水及0.3%盐处理下水稻抽穗期、株高、有效分蘖数、主穗长度、主穗结实率、单株产量及0.5%盐胁迫下水稻耐盐表型, 统计结果表明在持续的0.5%盐胁迫下, 耐盐力不同的水稻资源先后出现不同程度的盐害表型。在重度盐胁迫处理(0.5%) 6周时, 耐盐品种垦育88与垦优0702的耐盐级别为3级, 因此可以将0.5%盐胁迫42 d后的耐盐表型处于3级及以上的视为高耐资源。

在持续的0.3%盐胁迫下, 124份水稻资源有效分蘖数存在显著差异, 其中72.58% (90份)的分蘖增加, 可能原因除了与水稻资源自身遗传特性相关以外, 可能还与盐胁迫下株高降低, 改善了株距、行距间通风透气性条件有关; 盐胁迫显著影响水稻的主穗长度, 在水稻主穗长度存在显著差异的414份水稻内, 97.83%的水稻主穗长度变短; 而73.64%的水稻主穗结实率无显著差异, 可能原因是盐胁迫下, 76.73%的水稻主穗饱粒数、82.55%的水稻主穗总穗数均显著降低, 因此造成仅有26.36%的水稻资源结实率差异显著; 0.3%的持续盐胁迫下, 62.36%的水稻单株产量显著降低, 而仍有32份水稻单株产量增加,可能是因为这些水稻资源生育期较短, 存在二茬再生现象, 部分水稻资源成熟后自然落粒或某些水稻资源在收获过程中出现落粒现象, 造成统计误差。

由于水稻全生育期耐盐性鉴定过程繁琐, 受大自然条件影响较大, 因此前人对水稻耐盐性鉴定主要集中在芽期、苗期等早期阶段。水稻全生育期耐盐性鉴定主要难点在于整个生育期内保持盐浓度的一致性, 本研究在天然的滨海区域内进行, 拥有完善的盐处理配套设施。分别测定了鉴定过程中所用淡水、海水及两者不同比例下的电导率, 明确不同盐浓度所需海水量, 同时浇灌淡水与海水、使淡水、海水混合均匀, 每天用电导率检测盐浓度, 及时补充淡水或海水。如遇降雨, 雨停后立即排水, 重新进行盐处理, 维持盐溶液稳定性。另外, 为避免暑期中午的高温影响, 选择早上或下午通过排水/灌水的方式及时调节溶液至设计盐浓度, 维持盐胁迫持续性、稳定性。

4 结论

通过浇灌不同体积的淡水与海水调至设计浓度, 在全生育期内对来自国内外不同地区的550份水稻进行轻度盐胁迫(0.3%盐)和重度盐胁迫(0.5%盐)处理, 在轻度盐胁迫下根据单株产量指标筛选了121份耐盐系数≥0.8的水稻资源, 其中25份水稻资源在重度盐胁迫6周后耐盐表型为3级, 可视为高耐水稻资源, 本试验为水稻全生育期耐盐鉴定及水稻耐盐机制研究提供参考。

附表 请见网络版: 1) 本刊网站http://zwxb.china­crops.org/; 2) 中国知网http://www.cnki.net/; 3) 万方数据http://c.wanfangdata.com.cn/Periodical-zuowxb. aspx。

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Screening and identification of salt-tolerant rice germplasm in whole growth period

SUN Xian-Jun, JIANG Qi-Yan, HU Zheng, ZHANG Hui-Yuan, XU Chang-Bing, DI Yi-Huan, HAN Long-Zhi, and ZHANG Hui*

Center for Crop Germplasm Resources, Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

Five hundred and fifty rice germplasm collected from different regions at home and abroad were tested at 10 days after transplanting treated with various salt concentrations (0, 0.3%, and 0.5% salinity) during whole growth period, the various salt concentrations were obtained by watering different volumes of water and seawater. Six agronomic-related traits, including plant height, panicle number per plant, main panicle length, seed setting rate, yield per plant and heading date, were investigated under 0, 0.3% salinity treatments, and salt-tolerant phenotype was investigated under 0.5% salinity treatment. Under the salt treatment of 0.3% salinity during whole growth period, the plant height of 550 (100%) rice varieties decreased significantly; and there were significant difference in panicle number per plant of 124 (90 up, 34 down) rice varieties, main panicle length of 414 (405 down, 9 up) rice varieties, seed setting rate of 145 (84 down, 61 up) rice varieties, yield per plant of 375 (343 down, 32 up) rice varieties, while no significant difference in heading date. Principal component analysis showed that 77.25% variation was contributed by the three agronomic-related traits including main spike seed-setting rate, effective tiller number and yield per plant. One hundred and twenty-one salt-tolerant rice varieties with yield salt tolerance index ≥ 0.8 were obtained under 0.3% salinity treatment, 78 salt-tolerant rice varieties with salt tolerance phenotype of level 3 were screened under the durable 42 days salt treatment of 0.5% salinity. There were 25 rice varieties with both the yield salt tolerance index ≥ 0.8 under 0.3% salinity treatment and phenotype of level 3 under the durable 42 days salt treatment of 0.5% salinity. These salt-tolerant varieties can be used for cultivar innovation and the further study on mechanism of salinity tolerance.

rice germplasm; salt treatment in whole growth period; agronomic-related traits; salt tolerance evaluation

本研究由国家重点研发计划项目(2016YFD0100101-01-03)和国家自然科学基金项目(31601329)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Projects (2016YFD0100101-01-03) and National Natural Science Foundation of China (31601329).

张辉, E-mail: zhanghui06@caas.cn

E-mail: sunxianjun@caas.cn

2019-03-12;

2019-06-20;

2019-07-08.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190705.1427.014.html

10.3724/SP.J.1006.2019.92012