新疆霍城蝴蝶群落多样性

郭 婕，吴 卫，蒋玲玲，胡红英

(新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046)

0 引 言

【研究意义】随着自然生境的持续丧失，许多物种的生存和繁衍受到威胁，生物多样性与生态系统稳定性已成为科学研究热点[1-2]。蝴蝶体型小，生活周期短，易观察捕捉，且栖境要求专一性强，对细微环境变化十分敏感[3-4]，能够快速反映气候和栖境等变化，是用于生物多样性监测、环境评估的重要指示生物[5-8]。此次调查地点霍城县位于亚洲中部，由中国境内北西、北东走向的天山系与其间的盆地和低山戈壁等组成[9]，以深居内陆的地理区位、特殊的生物区系、山盆相间的地貌格局等成为温带干旱区山地生态系统的典型代表，是保持生态多样性的重要区域。【前人研究进展】当前，以蝶类群落多样性为主开展环境监测的研究是国内外的热门课题之一。对蝴蝶进行长期系统监测起源于欧洲，主要任务为评估蝴蝶种群的保护及变化趋势[10]，近年来我国在蝴蝶领域开展了一定研究，多以蝴蝶群落多样性研究为主，不同生境、海拔高度、季节变化、人为干扰等是影响蝴蝶群落多样性的主要因素[11-12]，还有研究表明，蝴蝶类群在地理分布、多样性变化等方面对气候变化作出了响应[13]，濒危蝶类的保护及开发利用也越来越受到重视[14]。中国西北部是蝴蝶研究的热点地区之一，对新疆阿勒泰山[15]、阿尔金山[16]、新疆东部天山[17]和新疆西部天山夏尔西里保护区[18]等地的蝴蝶多样性进行了研究，有关新疆霍城蝶类的报道仅有黄人鑫等[19]于1981年在新疆天山西部伊犁地区进行了蝶类垂直分布的调查，共记述蝶类37种。【本研究切入点】由于时隔30多年，霍城蝴蝶种类已发生变化，为深入研究该地区蝴蝶群落结构组成，对不同生境和月份(5～8月)进行蝴蝶多样性分析。研究新疆霍城蝴蝶群落多样性。【拟解决的关键问题】该文根据2016～2017年5～8月的调查资料，对霍城的蝴蝶组成和多样性进行了研究，为该地区的生物多样性保护和环境监测提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区域位于新疆伊犁境内中天山西段(44°11'14"～44°29'13"N，80°49'56"～81°11'22"E)，温带大陆性气候，年均降水量约349.3 mm，年均气温7.8℃，年平均最高气温35.3℃，年平均最低气温-36℃，年日照时数2 700～2 900 h[20-22]。研究根据生境和海拔的不同选取5条监测样线。(1)农田(787～830 m)，位于芦草沟镇，主要农作物有玉米(Zeamays)、红花(Carthamustinctorius)、小麦(Triticumaestivum)、油葵(Helianthusannuus)，田边植物主要有杨树(Populussp.)、柳树(Salixbabylonicasp.)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、大麻(Cannabissativa)、车轴草(TrifoliumLinn)等。(2)低山半荒漠(932～921 m)，处于四爪陆龟保护区的低山残丘，气候干旱且植被单一稀少，主要植物有蒿草(Kobresiasp.)、离子草(Chorisporatenella)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、罂粟(Papaver sp.)、蒲公英等。(3)山地森林(1 626～1 853 m)，位于果子沟二台针叶林带河谷旁，气候较为湿润植被种类多，优势树种为雪岭云杉(Piceaschrenkiana)，林下植被主要有蒲公英、野草莓(Fragariasp.)、荨麻(Urticafissa)、大蓟(Cirsiumjaponicum)、糙苏(Phlomissp.)、勿忘我(Latoucheafokiensis)、青兰(Dracocephalumruyschiana)、羽衣草(Alchemillajaponica)、千叶蓍(Achilleamillefolium)等。(4)山地草原(2 116～2 347 m)，位于查干苏木村赛里木湖旁，放牧的人为干扰较严重，植物包括以雪岭云杉(Piceaschrenkiana)为主的木本植物，以及车轴草、大蓟、蒲公英等草本植物。(5)亚高山草甸(2 347～2 637 m)，位于查干苏木村赛里木湖旁，气候冰凉，风速常达6 m/s以上，雪岭云杉分布在低海拔区域，低矮植被较多，主要有蒲公英、郁金香(Tulipagesneriana)以及苔藓和地衣。

1.2 方 法

1.2.1 调查观测

2016和2017年5～8月每月采集一次，每次间隔20 d以上。一般选择晴朗天气，监测时间为10：00～18：00。根据生境不同选取5条样线，每条样线长度2 km。观测时沿样线缓慢匀速前行，速度 1～1.5 km/h。记录样线左右 2.5 m、上方 5 m、前方5 m范围内见到的所有蝴蝶的种类和数量[23-24]。不重复计数同一只个体和身后的蝴蝶。在悬崖或水边，可沿样线记录一侧宽度为5 m范围内的数据，观测范围之外见到的种类，可写入备注栏中。对于不能确定的种类，网捕后用硫酸纸和昆虫针固定展翅制作标本，依据《中国蝶类志》、《中国灰蝶志》和《新疆蝴蝶》等资料分类鉴定[25-27]，并记录时间和地点信息将标本保存在标本盒中。观测时以3～4人1组为宜，1人调查观测，其他人记录、拍照和网捕。观测人员保持固定。

1.2.2 多样性与相似性

1.2.2.1 多样性

(1)多样性指数(H′)采用 Shannon-Wiener 公式:

H′= -∑pilnpi，pi=Ni/N.

H′(GS)=H′(G)+H′(S).

H′(FGS)=H′(F)+H′(G)+H′(S).

式中，pi是第i种的个体比例，Ni是第i种的个体数，N是全部物种的个体总数。H′(F)、H′(G)、H′(S)分别为科级、属级和种级的多样性指数[28-30]。

(2)物种丰富度(R)采用Margalef公式:

R= (S-1)/lnN.

式中，S为物种数，N为个体数[28-30]。

(3)均匀度指数(J)采用Pielou公式:

J=H′/lnS.

式中，J为均匀度，H′为 Shannon-Wiener 多样性指数，S为物种数[31-32]。

(4)优势度指数(D)采用Berger-Parker公式:

D=Nmax/Nt.

式中，Nmax为优势种的种群数量，Nt为全部物种的种群数量[31-32]。

(5)相对多度(Ra):

Ra=Ni/N×100%.

式中，Ni为种i的个体数;N为所有种的个体数[33]。

1.2.2.2 相似性

(1)群落相似性系数采用Jaccard相似性系数公式:

I= c /(a+b-c).

式中，a为A生境物种数，b为B生境物种数，c为A、B两生境共有的物种数。当I为0～0.25时，为极不相似；I为0.25～0.50时，为中等不相似；I为0.50～0.75时，为中等相似；I为0.75～1.00时，为极相似[28]。

1.3 数据处理

数据的计算应用Excel 2003和SPSS 19软件处理。

2 结果与分析

2.1 霍城蝴蝶群落的组成特征

调查共采集蝶类1 993只，隶属于7科29属39种。蛱蝶科是优势科，有11属11种，其中荨麻蛱蝶(Aglarisurticaekansuensis)为优势种，占蝶类个体总数的14.05%。粉蝶科的个体数最多(57.9%)，其中云粉蝶 (Pontiadeplidice)、斑缘豆粉蝶(Coliaserate)和菜粉蝶(Pierisrapae)均为优势种，3种粉蝶个体数共占总数的56.25%。绢蝶科只有1属两种，分别为阿波罗绢蝶(Paranssiusapollo)和天山绢蝶(Parnassiustianchanicus)，凤蝶科和弄蝶科均只有1种，分别为金凤蝶(Papiliomachaon)和锦葵花弄蝶(Pyrgusmalvae)。属级多样性指数最高的是蛱蝶科，均为单属单种，其物种丰富度也最高，眼蝶科的种级多样性指数和均匀度指数最高。表1

表1 新疆霍城不同生境蝴蝶的种类与数量

Table 1 Species and individual number of butterflies in different habitats in Huocheng County，Xinjiang

种类 Species数量 Number of individuals山地草原Mountain steppe亚高山草甸Subalpine meadow山地森林Mountain forest荒漠Desert农田Cropland总计 Total相对多度Ra(%)荨麻蛱蝶 Aglaris urticae kansuensis87110830028014.05绿豹蛱蝶 Argynnis paphia0200020.10老豹蛱蝶 Argyronome laodice1000010.05潘豹蛱蝶 Pandoriana pandora0060060.30银斑豹蛱蝶 Speyeria aglaja vitatha43300100.50小红蛱蝶 Vanessa cardui2003737763.81珠蛱蝶 Issoria lathonia isaea1772010452.26福蛱蝶 Fabriciana niobe Ornata827000351.76伊诺小豹蛱蝶 Brenthis ino1510070.35黄缘蛱蝶 Nymphalis antiopa0030030.15呃珍蛱蝶Clossiana euphrosyne0300030.15云粉蝶 Pontia deplidice372015112018451225.69箭纹云粉蝶P. callidice1000010.05斑缘豆粉蝶 Colias erate1371334819039119.62菜粉蝶 Pieris rapae614220521810.94

续表1 新疆霍城不同生境蝴蝶的种类与数量

Table 1 Species and individual number of butterflies in different habitats in Huocheng County，Xinjiang

种类 Species数量 Number of individuals山地草原Mountain steppe亚高山草甸Subalpine meadow山地森林Mountain forest荒漠Desert农田Cropland总计 Total相对多度Ra(%)欧洲粉蝶 P. brassicae09005140.70暗脉粉蝶P. napi111002140.70黑纹粉蝶P. melete0100340.20阿点灰蝶Agrodiaetus amandus0021139613.06多眼灰蝶 Polyommatus erotides0115038542.71费眼灰蝶P. pheretiades200000201.00埃灰蝶Eumedonia eumedon0020570.35橙灰蝶 Lycaena dispar aurata0000880.40红灰蝶L. phlaeas0000110.05昙灰蝶Thersamonia thersamon0000110.05璃灰蝶Celastrina argiola0000220.10侧条槁眼蝶 Karanasa latifasciata1212000241.20潘非珍眼蝶 Coenonympha pamphilus0036232703.51毛珍眼蝶C. mahometata001700170.85绿斑珍眼蝶 C. sunbecca80200100.50俄罗斯白眼蝶 Melanargia russiae caiucasica0080080.40阿勒山眼蝶 Arethusa arethusa1010130.15图兰红眼蝶Erebia turanica103500361.81居间云眼蝶Hyponephele interposita0050050.25珂云眼蝶 H. kirghisa0010010.05阿波罗绢蝶 Paranssius apollo11800100.50天山绢蝶 P.tianchanicus0020020.10金凤蝶 Papilio machaon20255140.70锦葵花弄蝶Pyrgus malvae001601170.85合计 The total2232105852167591 993100

表2 霍城蝴蝶群落特征

Table 2 Quantity of butterfly community in Huocheng County

科名Falimies属数Genera种数Species个体数Individual多样性指数(H′)Diversity indexH′(G)H′(S)H′(GS)物种丰富度(R)Specific richness均匀度指数(J)Evenness index优势度指数(D)Dominance index蛱蝶科 Papilionidae11114681.323 71.323 72.647 41.626 40.552 00.598 3粉蝶科 Pieridae3711541.058 41.174 92.233 30.850 90.603 80.443 7灰蝶科 Lycaenidae681541.114 61.415 42.529 91.389 70.680 60.396 1眼蝶科 Satyridae691741.252 71.700 22.952 91.550 70.773 80.402 3绢蝶科 Parnassiidae121200.450 60.450 60.402 40.650 00.833 3凤蝶科 Papilionidae1114000001弄蝶科 Hesperiidae1117000001

2.2 不同生境蝶类群落的组成特征

物种数、等级多样性指数和均匀度指数均表现为山地森林>山地草原>农田>亚高山草甸>荒漠，农田中的蝶类个体数量最多(38.08%)，其次是山地森林(29.35%)。粉蝶科中的云粉蝶(Pontiadeplidice)、斑缘豆粉蝶(Coliaserate)和菜粉蝶(Pierisrapae)在5个生境中均有分布，表现出较强的适应性，但数量集中分布在海拔相对较低的地区。绢蝶科和大多数蛱蝶科的种类仅分布于高海拔地区(1 626-2 637 m)，体型较大，表现出适应高寒气候的特征。

农田中粉蝶科的数量较多，其中菜粉蝶、斑缘豆粉蝶和云粉蝶为优势种，共占比76.28%。灰蝶科的种类较多，其中橙灰蝶(Lycaenadisparaurata)、红灰蝶(Lycaenaphlaeas)、昙灰蝶(Thersamoniathersamon)和璃灰蝶(Celastrinaargiola)为特有种。

荒漠中主要分布有云粉蝶、斑缘豆粉蝶和小红蛱蝶(Vanessacardui)，共占比94.9%，其余的珠蛱蝶(Issorialathoniaisaea)、菜粉蝶、阿点灰蝶(Agrodiaetusamandus)、潘非珍眼蝶(Coenonymphapamphilus)和金凤蝶(Papiliomachaon)均为特有种。

山地森林中的优势种有云粉蝶、斑缘豆粉蝶和荨麻蛱蝶，共占比62.73%。眼蝶科在这一区域的种类较多，其中4种是特有种，分别为毛珍眼蝶(Coenonymphamahometata)、俄罗斯白眼蝶(Melanargiarussiaecaiucasica)、居间云眼蝶(Hyponepheleinterposita)和珂云眼蝶(Hyponephelekirghisa)。

山地草原中的优势种有荨麻蛱蝶(Aglarisurticae)和云粉蝶，分别占总个体数量的39.01%和16.59%。老豹蛱蝶(Argyronomelaodice)、箭纹云粉蝶(Pontiacallidice)、费眼灰蝶(Polyommatuspheretiades)为该生境的特有种。

亚高山草甸中蛱蝶科的数量最多，占该生境蝶类的74.79%，其中荨麻蛱蝶为优势种(52.38%)。特有种有绿豹蛱蝶(Argynnispaphia)和呃珍蛱蝶(Clossianaeuphrosyne)。表3

表3 不同生境蝴蝶群落多样性指数

Table 3 Diversity index of butterfly community in different habitats

生境Habitat科数Falimy属数Genera种数Species个体数Individual多样性指数(H′)Diversity indexH′(F)H′(G)H′(S)H′(FGS)种丰富度(R)Specific richness均匀度指数(J)Evenness index优势度指数(D)Dominance index农田Cropland614187590.780 9 1.791 4 1.862 4 4.434 6 2.563 3 0.644 3 0.270 1 荒漠Desert5882160.649 6 1.186 7 1.186 7 3.022 9 1.302 3 0.570 7 0.555 6 山地森林Mountain forest720255851.337 7 2.207 6 2.306 6 5.852 0 3.766 7 0.716 6 0.258 1 山地草原Mountain steppe617192231.195 0 2.029 5 2.063 1 5.287 7 3.328 9 0.700 7 0.390 1 亚高山草甸Subalpine meadow513162100.744 6 1.685 9 1.733 7 4.164 2 2.805 3 0.625 3 0.523 8

2.3 不同生境蝶类相似性

研究表明,各生境的物种相似性系数均小于0.5，表现出各生境间差异较大。其中农田和山地草原，荒漠和亚高山草甸的物种相似性系数小于0.25，为极不相似，两地间的生境差异大；山地草原和亚高山草甸的物种相似性最高，其距离较近，植被类型和气候也较为相似。

从不同生境物种系统聚类分析来看，山地草原和亚高山草甸的蝶类群落组成最接近，可归为第1类；荒漠和山地森林聚为第2类；农田单独归为第3类。图1,表4

表4 不同生境中相同蝴蝶种数及相似性系数

Table 4 Number of the shared species between two habitatsand similarity coefficient

生境Habitat农田Cropland荒漠Desert山地森林Mountain forest山地草原Mountain steppe亚高山草甸Subalpine meadow 农田Cropland0.368 40.343 70.233 30.259 3荒漠Desert70.269 20.285 70.200 0山地森林Mountain forest1170.419 40.322 6山地草原Mountain steppe76130.458 3亚高山草甸Subalpine meadow741011

图1 不同生境类型蝴蝶物种相似性聚类

Fig.1 Similarity clustering analysis of butterfly species in different habitats

2.4 蝴蝶群落的时间动态变化

蝶类的物种数和个体数量波动较大，在5月最低，6、7月达到高峰，随后缓慢下降，其中蛱蝶科、粉蝶科和弄蝶科于5月最早发生，眼蝶科、灰蝶科和凤蝶科的多数种类于6月开始发生，弄蝶科在7月进入发生末期，其余科多数蝶类在8月进入发生末期，数量明显减少。多样性指数在5月最低，随后迅速上升，6到7月缓慢上升，在7月达到高峰，随后缓慢下降，物种丰富度从5到7月缓慢上升，于7月达到高峰，随后缓慢下降。图2,图3

图2 蝴蝶物种数和个体数时间动态

Fig.2 Temporal dynamics of the number of the butterfly species and individuals

图3 蝴蝶多样性(H′)指数和丰富度(R)时间动态

Fig.3 Temporal dynamics of diversity index (H′)and richness (R)of butterfly

3 讨 论

天山山脉横亘于新疆中部，分隔准噶尔、塔里木两大盆地，南边是阿尔金山。新疆西部天山海拔跨度大，众多冰川河流交错，生境复杂，导致群落物种丰富。此次调查区霍城5个生境中有3个生境地处天山西部，蝴蝶种类占新疆已知蝴蝶种类的15.35%，低于东天山和阿尔泰山，高于阿尔金山[15-17]。此次监测的蝶类有16种与黄人鑫等[19]于1981年在该区调查的结果相同，23种为不同物种，反映出环境和气候的变迁，也可能是由于早年的调查力度较小。

蝴蝶类群组成随时间变化较大，在5～8月的调查中，5～7月为植被的开花期，8月为结果期，蝴蝶的物种数、丰度和多度在6和7月达到高峰，其差异体现了不同季节植物群落组成结构的变化与差异，并且6和7月的气温高、降雨量大，为蝴蝶提供了适宜的环境。

不同生境蝶类组成相似性分析表明，山地草原和亚高山草甸的物种相似性最高(0.458 3)，两地空间距离较近，表现出相似的生境，但海拔差距较大，亚高山草甸的海拔超过2 000 m，该地的蝴蝶物种较少；其次为山地草原和山地森林，两地主要植被都有荨麻、大蓟等，组成了以蛱蝶科为主的蝴蝶群落，且两地的海拔在1 500～2 500 m，适宜绢蝶科和凤蝶科的蝶类栖息，其中山地森林蝴蝶的多样性较高，体现出菊科、唇形科等显花植物丰富。农田位于荒漠边缘开垦的绿洲区域，田边杂草以蒿草和苦豆子等荒漠植被为主，但由于荒漠环境干旱，蝴蝶种类少，导致两地的相似性系数较低。系统聚类以数量数据为基础，其计算结果能够反映实际的群类结构状况，山地草原和亚高山草甸的蝴蝶群落较为相似，聚为第一类，山地森林和荒漠聚为第二类，随后这四个地点聚为一类，农田单独为一类，可见农田由于大面积开垦农田，种植作物单一，破坏了当地的自然生境。

人为活动干扰已经成为生境破坏的主要因素。在调查的5种生境中，山地草原和亚高山草甸位于赛里木湖旁，草原围栏的现象较为严重，降低了植物的多样性，过度放牧和旅游开发等人为干扰对蝴蝶的生长和活动造成了一定影响。山地森林放牧适度，且水源丰富，植被茂盛，木本和草本植物种类和空间结构复杂多样，蝴蝶群落最为稳定。荒漠的气候干燥，植被单一且稀少，蝴蝶的优势度指数高且多样性和均匀度较低。农田的植物群落主要以种植作物为主，菜粉蝶、云粉蝶和斑缘豆粉蝶等为害作物的蝴蝶数量较多，在农田间还散布着乔木和灌木等斑块，生境异质性较高，但喷洒农药不仅为害动植物也污染了田边水渠，导致蝴蝶多样性较低。栖息环境和气候改变等是蝶类群落变化的重要因素，还需通过长期的蝴蝶动态监测来对蝴蝶物种和栖息地进行评估。

4 结 论

4.1 研究共记录伊犁霍城蝴蝶 1 993只, 隶属于7科 29属 39种。粉蝶科的个体数最多，占比54.9%，是该地区的优势类群；绢蝶科、凤蝶科和弄蝶科为稀有类群。

4.2 生境和气候对蝴蝶群落的分布有重要影响。调查选取的5种生境蝴蝶的相似性系数均小于0.5，表现出蝴蝶种类的差异较大。山地森林和山地草原的蝴蝶多样性指数和均匀度指数较高，适宜蝶类生存。5～7月的调查中蝴蝶多样性呈上升趋势，8月开始下降。