四川省近10年小麦区试产量性状分析

2019-11-02 06:43郑建敏王相权刘登才郭元林
四川农业大学学报 2019年5期
关键词:全生育期品系株高

蒋 云,张 洁,郑建敏,王相权,刘登才,宣 朴,王 颖,郭元林*

(1.四川省农业科学院生物技术核技术研究所,成都 610061;2.四川农业大学小麦研究所,成都 611130;3.四川省农业科学院作物研究所,成都 610061;4.四川省内江市农业科学院,四川 内江 641000;5.四川省农业科学院农产品加工研究所,成都 610061)

四川省是我国西南麦区的主产区。新中国成立后,四川小麦产量变化经历了几个重要阶段,20 世纪50年代,引进品种如“阿勃”开始大面积推广,同时引进品种和地方品种杂交选育出一批良种如“五一麦”,它们替换了传统的地方品种,带来四川小麦产量第一次明显提升[1]。通过本地品种与外国品种杂交,1962年育成的“雅安早”、“大头黄”、竹叶青”等早熟、抗病、抗倒小麦改良品种,称为“62 型品种”,显著提高了单产,改变了以引进品种为主的局面[2];七十年代先后育成了以“繁六”、“繁七”为代表的新品种及一大批衍生品种,使四川小麦产量上了一个新台阶[3-4]。

Zhou Y.等[5]通过田间比较试验发现,1980—2000年小麦产量的育种进展不明显。唐永金[6]对1986—1996年间四川省审定的23 个小麦品种分析,发现品种株高和生育期有增加而产量潜力并没有提高。伍玲等[7]分析了1996—2005年的四川省小麦区试数据,发现10年间小麦单产徘徊于5 000~5 500 kg/hm2之间,虽然没有取得明显进步,但选育的抗病品种克服了条锈病带来的减产威胁。2006年至今的产量及产量相关因素的变化趋势尚无详细的比较分析报道。

本研究以2006—2017年共12年的四川省小麦区试试验资料为依据,将参试材料分为对照组、参试组和达标组,分析了产量、有效穗、千粒重、穗粒数、生育期、株高等产量相关性状的演变趋势,为今后小麦育种和生产提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究材料

2006—2017年共12年的四川省小麦区域试验参试品系的数据,来源于四川省区试年度总结资料。每年大约60 个参试品系参加年度区试,试点数7~10 个,各点均采用随机区组法排列,设3 个重复。2007—2008 和2008—2009年度第一年参试品系设为预试组,其余年份不设预试组,本文分析对预试和区试不作区分。12年间,共涉及3 个产量对照品种,2006—2008年对照品种为川麦 107,2009—2014年对照品种为绵麦37,2015—2017年对照品种为绵麦367。对照品种交替年份设新旧双对照,本文用较新对照的数据进行统计分析。

1.2 研究方法

每年的研究材料分为对照组、参试组和达标组3 个部分[6],其中参试组为不含对照的所有参试品系,达标组为推荐进入续试或生产试验的参试品系。根据四川省新品种审定委员会的规定,区试中推荐续试和进入生产试验的标准为:①2006—2009年,比对照增产≥5%(杂交品种≥12%),增产点≥60%,条锈病抗性达到中抗。②2010—2017年,两年平均产量比对照增产≥3.0%(杂交品种≥12%),且单年增产≥2.5%(杂交品种≥10%),增产点≥60%,条锈病抗性达到中抗,白粉病抗性非连续两年高感。

用Microsoft Office Excel 2010 软件分析单位面积产量、有效穗、千粒重、穗粒数、生育期、株高等6个性状,根据各性状的平均值做折线图,对达标组的折线进行线性拟合,得回归方程,各性状的平均每年提高值为回归方程中x 的系数。使用T.TEST函数分析2006—2017年间和1996—2005年间达标组各性状的差异显著性。用DPS6.55 软件进行达标组的性状相关性分析。

2 结果与分析

2.1 产量变化情况

2006—2017年的12年间,参试品系产量比对照均有所提高,达标组的产量提高幅度更大。其中,对照的年度平均产量为4 592.42~5 611.68 kg/hm2,总平均5 135.59 kg/hm2;参试组的年度平均产量为4 829.69~5 598.48 kg/hm2,总平均 5 255.75 kg/hm2;达标组的年度平均产量为5 177.62~5 981.45 kg/hm2,总平均 5 559.23 kg/hm2(表1)。线性拟合达标组的产量变化趋势发现,12年间产量缓慢增加,年均增加 21.83 kg/hm2。t 检验发现,2006—2017年间平均产量和1996—2005年间相比,有极显著提高,从5 024.10 kg/hm2增加到 5 559.20 kg/hm2,增加了10.6%,年均增加0.9%。

12年间所有参试品系中产量最低的是南麦931,为 2 741.50 kg/hm2,而同年 SW20812 产量最高,达6 403.80 kg/hm2。由图1-A可知,除 2009年外,达标组的产量均高于对照,方差分析表明,达标组产量显著高于参试组(P=0.011 2),说明区试达到了产量筛选的目的。2009年的大部分达标组品系以旧对照川麦107 为标准,但产量低于新对照绵麦37,故2009年对照组产量更高。同时,对照品种的产量表现出相对独立的变化趋势,3 个对照均表现出产量逐年降低的趋势。这可能是由于四川条锈病生理小种变异频繁,对照品种对新小种的抗性逐渐丧失,导致产量下降。

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图1 2006—2017年间四川小麦区试产量(A)、有效穗(B)、千粒重(C)、穗粒数(D)、全生育期(E)和株高(F)演进Figure 1 Changes of yield (A),effective ear (B),thousand-kernel weight (C),grains per spike (D),growth duration (E),and plant height (F)in Sichuan wheat regional trials from 2006—2017

2.2 有效穗变化情况

12年间,对照组年度平均有效穗为300.87~331.74 个/m2,总平均 319.03 个/m2;参试组年度平均有效穗为 284.91~348.43 个/m2,总平均 320.20 个/m2;达标组年度平均有效穗为284.91~348.43 个/m2,总平均352.02 个/m2,可见参试组和对照组有效穗接近,而达标品系比参试组和对照组高(表1)。达标组的有效穗线性拟合结果表明,2006—2017年间有效穗呈负增长趋势,但降幅很低。t 检验发现,2006—2017年间的平均有效穗和1996—2005年间相比差异不显著。

2015年的参试品系SW1445 有效穗最高,达402.00 穗/m2。从图1-B可见,达标组的有效穗均大于或等于参试组,说明有效穗较高是达标品系的特征之一。2009、2013 和 2014年对照绵麦 37 的有效穗高于达标组,可能是由于绵麦37 属于偏穗数型的品种。

2.3 千粒重

对照组年度平均千粒重40.46~49.50 g,总平均43.89 g;参试组年度平均千粒重 40.60~49.04 g,总平均45.04 g;达标组年度平均千粒重42.05~50.16 g,总平均45.62 g;参试组和达标组千粒重差距很小,均略高于对照。达标组的千粒重线性拟合表明,2006—2017年间千粒重几乎没有增长。t 检验发现,2006—2017年间平均千粒重和1996—2005年间相比有显著提高,从43.60 g 提高到45.62 g,增长了4.63%。

3 个组千粒重最高的年份均为2009年,最高的品系为川06 品18,达56.6 g,最低的年份均为2014年(表1),可能是由于2014年倒伏和条锈病较重,导致同年的产量也是最低(图1-A)。根据图1-C,达标组和参试组的千粒重十分接近,有的年份参试组千粒重甚至高于达标组,同时各对照品种的千粒重与参试组和达标组相比无规律可循,说明达标组的千粒重并不突出。

2.4 穗粒数

对照组年度平均穗粒数为38.85~50.36 粒/穗,总平均43.32 粒/穗;参试组年度平均穗粒数介于39.79~47.97 粒/穗,总平均 42.83 粒/穗;达标组年度平均穗粒数介于 40.18~48.64 粒/穗,总平均 43.46粒/穗;对照组和达标组穗粒数差距很小,均略高于参试组。对达标组的穗粒数线性拟合结果表明,2006—2017年间穗粒数增长较为明显,年均增加值平均为 0.32 粒/穗。t 检验发现,2006—2017年间平均穗粒数和1996—2005年间相比有极显著提高,从 40.04 粒/穗提高到 43.46 粒/穗,提高了 8.54%。

穗粒数最高的是2012年参试品系南30-10,为55.80 粒/穗。由图1-D 可见,对照品种的穗粒数表现出品种差异,其中绵麦367 为一个高穗粒数品种。12年里,达标组的穗粒数均大于参试组,说明穗粒数较高是达标品种的特点之一。

2.5 全生育期

对照组年度平均全生育期为175.80~187.00 d,总平均182.21 d;参试组年度平均全生育期为175.20~190.49 d,总平均 182.49 d;达标组年度平均全生育期为 175.77~190.14 d,总平均 182.93 d,可见3 个组全生育期差距很小。达标组的全生育期线性拟合表明,2006—2017年间全生育期呈负增长,平均每年减少0.42 d,总共减少约5 d。

2009年的参试品系SW22722 全生育期最短,为172 d;而2008年共有4 个品系全生育期达195 d。图1-E表明,除 2008 和 2009年外,3 个组的变化曲线基本重叠,可见全生育期和年度气候关系较为密切。

2.6 株高

对照组年度平均株高为74.70~94.34 cm,总平均84.46 cm;参试组年度平均株高介于80.38~91.12 cm,总平均86.58 cm;达标组年度平均株高介于80.30~90.42 cm,总平均 87.02 cm。可见达标组株高最高,参试组次之,对照组株高最低。达标组的株高线性拟合表明,2006—2017年间株高几乎没有变化。t 检验发现,2006—2017年间平均株高和1996—2005年间相比无显著差异。

几乎所有参试品系的株高都介于约70~100 cm之间,其中最高的品系是2007年的GY118-6,达116.60 cm,而最矮的品系是 2009年的 07002,仅69.20 cm。图1-F 显示对照川麦107 株高均高于参试品系,而绵麦37 和绵麦367 均低于参试品系;除2009 和2010年外的其他年份,达标组和参试组的平均株高几乎一致。因此,株高选择以不易倒伏为原则,无须过多考虑株高对产量的影响。

2.7 相关性分析

相关分析发现产量与产量三因素均呈不显著正相关,与生育期呈不显著负相关,与株高呈不显著正相关。产量三因素之间互呈不显著负相关。生育期与千粒重呈显著负相关,与有效穗呈显著正相关,说明生育期长有利于分蘖成穗,但不利于籽粒干物质积累(表2)。

3 讨论与结论

根据图1达标组的表现,近12年四川小麦产量及产量三因素中,产量和穗粒数有明显的增加,千粒重和有效穗变化不大,可认为产量的增加主要源于穗粒数的增加。同时,株高变化不大,但全生育期有所缩短。产量三因素中,达标组的穗粒数和有效穗比参试组更高,但千粒重却相差不大,说明达标组的优势主要体现为穗粒数和有效穗的增加。

有研究表明[8],四川小麦品种产量在1990—2000年间没有明显的进步,区试产量保持在5 250 kg/hm2左右。伍玲等[9]统计了四川省1997—2007年审定的72 个小麦品种试验数据,这些品种的产量水平大多位于5 000~5 500 kg/hm2之间,认为十年间四川小麦的产量育种处于平台期。本研究参考伍玲等[7]的研究方法,将材料分为对照组、参试组和达标组3类,研究发现,2006—2017年的12年间,四川小麦区试的达标组平均产量相比1996—2005年有了较明显的提高,1996—2005年中仅2000年区试达标组的平均产量超过5 500 kg/hm2,而最近12年达标组单产超过 5 500 kg/hm2的年份有 6年,2010 和2015年更是超过 5 900 kg/hm2,12年来达标组平均产量达5 565.18 kg/hm2,可以认为目前四川小麦区试产量已打破5 500 kg/hm2以下徘徊的局面。

生育期对产量有一定影响,以前认为“高产量必然伴随长的生育期”,但颜济教授根据发育形态学理论进行实践,缩短第一形态发育时间,延长第二第三形态发育时间,育成高产早熟的品种繁6[2]。根据颜济[10]的发育形态学理论,第一形态发育时间和分蘖数、有效穗数关系较大,第二第三形态发育时间和穗粒数关系较大,灌浆时间和灌浆速率与千粒重关系较大。宋建民等[11]根据近年来山东省区试资料研究发现,产量与生育期显著负相关,与株高相关不显著。Liu D.C.等[12]分析发现 1984—2016年四川育成品种的生育期呈缩短趋势。郭瑞等[13]研究了1981—2012年河南省审定小麦品种演变规律,发现河南省小麦生育期缩短约11 d,产量大幅提高。本文根据四川省近12年区试资料分析也发现,达标组品系的生育期缩短约5 d。研究表明,在全球气候变暖的背景下,四川省平均气温从1995年开始显著上升,且以冬季最为明显[14],气候变暖可能导致作物生长加快,有利于生育期缩短[15-16],但不利于作物干物质积累[17]。冬季气候变暖使第一形态发育时间缩短,从而导致有效穗减少。气候变暖还易导致全生育期较长的小麦品种在灌浆期受到高温胁迫,提前结束灌浆,表现为全生育期与千粒重呈极显著负相关(表2)。达标品系穗粒数增加,千粒重基本不变,表明第二形态发育时间可能有所延长,也就是说人工选育缩短了第一形态发育的时间,同时,在干物质产量降低的不利情况下提高了籽粒产量,可见小麦育种改良的成效显著。

表2 产量及相关农艺性状的相关性分析Table 2 Correlation analysis of yield-related traits

伍玲等[7]通过分析1996—2005年间小麦产量,提出高产育种的关键是保持现有穗数的基础上,提高千粒重或增加穗粒数来增大穗重。本文分析发现,和 1996—2005年相比,2006—2017 的 12年间穗粒数极显著提升,千粒重显著提升,因而产量得到极显著提高。产量三要素通常是一个矛盾的整体,三者均与产量呈正相关但相互之间却存在负相关关系[18-19]。郑建敏等[20]分析四川冬小麦产量构成因子认为,在产量三因素中,有效穗是影响实际产量的最重要因素,其微小的变化可引起实际产量的显著改变。田纪春等[21]认为产量三因素对产量均有正向效应,其中穗数对产量的贡献最大,不仅多穗型品种依靠穗数,大穗型品种也必须在一定穗数基础上才能实现高产。但同时提升三要素,建立新的平衡,依赖于更多育种手段和种质资源的挖掘和利用[22-23]。谭飞泉等[24-25]研究表明,播种期适当提前会延长小麦各阶段生育期,能提高四川盆地弱春性小麦品种千粒重而不影响单位面积粒数,产量获得较大幅度提高。王思宇等[26]研究认为适当早播有利于四川省小麦分蘖成穗,获得高产。吴晓丽等[27]研究发现高千粒重的小麦品种往往具有高的灌浆速率峰值和较长的高速灌浆持续期。联系本研究结果,适当增加小麦冬性并早播,从而延长第一形态发育时间而提高穗数,同时注重高千粒重的选择,可能是进一步提高四川小麦产量的一个途径。

在 2006—2017年间,条中 33 和条中 34 分别于2007 和2012年成为新的优势小种[28-29],每次优势小种的变化都会严重影响小麦产量。例如,从2012年开始条中34 逐渐成为优势小种,该小种对当时育种上大量运用的条锈病抗性基因Yr26 具有毒性[28],导致了2012—2014年条锈病爆发式流行,对当时的大部分区试品系及对照品种绵麦37 的产量造成冲击,这可能是2012—2014年区试产量低的重要因素。

人工合成小麦在四川小麦育种上的广泛应用对2006—2017年区试整体产量水平的提高具有积极的作用。自2003年,利用CIMMYT 人工合成小麦为亲本,先后成功选育出小麦品种川麦42、川麦43、川麦47 后,人工合成小麦在产量育种中的作用已显现[30-31],研究发现来自人工合成小麦syn769 的1BS 染色体片段对产量有显著贡献[32]。自育成以来,人工合成小麦衍生品种在四川被当作产量核心亲本广泛应用[33]。近期,利用四川种质创制的人工六倍体小麦SHW-L1 育成的蜀麦969、蜀麦830、蜀麦580 等小麦新品种,也表现出生长旺盛,灌浆快,产量高的特性[11,34]。在可预知的未来里,人工合成小麦及其衍生品种在四川小麦产量育种中仍将发挥重要作用。

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