光照强度对苗期大豆叶片气孔特性及光合特性的影响

陈吉玉，冯铃洋，高静，时健祎，周雨晨，涂发涛，陈元凯，杨文钰，杨峰

光照强度对苗期大豆叶片气孔特性及光合特性的影响

陈吉玉，冯铃洋，高静，时健祎，周雨晨，涂发涛，陈元凯，杨文钰，杨峰

（四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物带状复合种植工程技术研究中心，成都 611130）

【】通过分析不同光照强度下苗期大豆叶片气孔特征、光合作用及碳水化合物变化，揭示大豆叶片光合及气孔特性对荫蔽的响应机制。选用对荫蔽敏感性弱的南豆12和荫蔽敏感性强的桂夏豆7号为材料，在人工气候室进行盆栽实验，设置正常光照（CK）、轻度荫蔽（LS，遮光20%）、中度荫蔽（MS，遮光40%）和重度荫蔽处理（SS，遮光75%），分析不同荫蔽程度对大豆叶片上下表皮气孔特性、光合荧光参数、可溶性糖和淀粉含量的影响。荫蔽敏感性弱的南豆12叶片上、下表皮气孔数量在LS和MS处理下显著高于CK，上表皮气孔在LS、MS处理分别增加26.9%和18.5%，下表皮分别增加了13.9%和39.2%，差异显著，南豆12在SS处理和荫蔽敏感性强的桂夏豆7号在3个荫蔽处理下显著低于CK（＜0.5）。2个大豆品种光合速率在LS、MS处理显著高于CK, 最大值出现在LS处理, 平均为14.33 μmol CO2·m-2·s-1，在CK和SS处理下南豆12显著高于桂夏豆7号；光强减弱，南豆12气孔导度和蒸腾速率均先减后增，桂夏豆7号逐渐减小，且南豆12和桂夏豆7号2个品种的气孔导度均在LS处理出现最大值，分别为0.57 mm·m-2·s-1和0.30 mm·m-2·s-1；南豆12胞间CO2浓度在LS和SS处理下显著高于CK，桂夏豆7号胞间CO2浓度随荫蔽程度增加而逐渐增大；荫蔽程度增加，2个品种的实际光量子产量和最大量子产额逐渐降低，且不同处理下南豆12的实际量子产量均大于桂夏豆7号。相反，南豆12和桂夏豆7号非光化学淬灭系数随荫蔽程度增加而增大。光强降低，南豆12淀粉含量分别显著下降了59.0%、77.8%、95.8%，桂夏豆7号则显著下降了47.5%、67.3%、87.8%；2个品种可溶性糖含量逐渐降低，南豆12在LS处理下增加了72.7%，显著高于南豆12的CK和桂夏豆7号的LS处理，桂夏豆7号的LS、MS处理和CK无显著差异（＞0.5）。荫蔽直接影响气孔性状和光合特性，适当的荫蔽会使叶片通过增加叶片气孔开放来提高净光合速率，增加碳水化合物积累量，进而增强大豆的耐荫性。

大豆；荫蔽；气孔特性；光合特性；碳水化合物

0 引言

【研究意义】大豆作为我国重要的粮、油、饲兼用作物，当前面临国内生产不足，严重依赖进口的严峻形势[1]，而玉米大豆带状间套作种植模式对提高大豆产量、保障粮食安全起到了重要作用[2]。由于生态位的差异，大豆易遭受高位作物玉米荫蔽胁迫，导致主茎伸长，叶面积减少，光合速率降低，直接影响大豆苗期的形态建成和产量构成[3]。而气孔作为植物光合作用的关键结构，有较强的光适应性[4]，是控制CO2进出的通道，CO2浓度升高会使植物叶片气孔关闭，造成植物叶片气孔导度和密度降低[5]，同时，叶片气孔导度降低会增大CO2进入植物叶肉细胞的阻力[6]，因此，调节气孔开闭和密度对提高作物的光合特性和物质生产，从而改善大豆耐荫性具有重要作用。此外，叶绿素荧光参数能反映光系统对光能的吸收、传递、耗散等特点，因此，逆境胁迫对植物光合作用的影响也能由叶绿素荧光反映出来[7]。【前人研究进展】前人研究表明，植物光合速率受气孔和非气孔限制因素影响[8-9]。在非气孔限制研究方面，荫蔽条件下大豆可通过调控大豆形态结构、光合色素及光合酶表达量等来影响大豆光合速率。荫蔽程度增强，大豆通过节间茎秆伸长[10-11]，增加叶面积[12]、叶柄长度[13]，改变叶片夹角来提高净光合速率从而响应弱光环境[14]；荫蔽显著降低大豆功能叶片的单位面积叶绿素含量[15]；弱光下调控光合作用的蛋白表达量会显著减少[16]。在气孔限制因素研究方面，不同植物气孔对弱光环境的响应存在差异，望天树、绒毛番龙眼、团花等热带雨林植物气孔密度随光照强度的增加而增大[17]；自然光遮阴60%会降低小麦叶片气孔密度和气孔导度[6]；光照强度的变化对高山杜鹃气孔密度的影响不明显，但对气孔大小及单个气孔器的面积影响显著[18]。【本研究切入点】前人研究主要集中于荫蔽对非光合限制因素及小麦、杜鹃等植物气孔的影响，而间套作模式下光强减弱对大豆气孔特性影响的研究还鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究以不同荫蔽敏感型大豆品种为研究对象，分析光照强度降低对大豆叶片气孔特性、光合参数、叶绿素荧光参数、淀粉和可溶性糖含量变化的影响，探讨不同耐荫型大豆品种的叶片气孔光适应特征，揭示荫蔽调控大豆叶片气孔提高光合特性的生理机制，为大豆耐荫机理研究提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参考武晓玲等[19]不同耐荫性品种筛选与评价结果，选用荫蔽敏感性弱大豆南豆12（四川省南充市农业科学院）和荫蔽敏感性强大豆桂夏豆7号（广西省农业科学院）作为本试验的研究材料。

1.2 试验设计

试验在四川农业大学成都校区人工气候室内进行，白天温度25℃，晚上20℃，光周期12 h。选择大小均匀，颗粒饱满的大豆种子置于湿润纱布上，于25℃避光催芽2 d，冒芽后挑选相同状态的健壮豆芽去种皮种植于PINDSTRUP营养土﹕蛭石体积比3﹕1的基质中。植株幼苗置于正常光照下生长，待第2片三出复叶即将露出时，设置4个荫蔽处理，分别为正常光照（大豆在正常光照下生长）；轻度荫蔽（LS，遮光20%）；中度荫蔽（MS，遮光40%）；重度荫蔽（SS，遮光75%），各荫蔽处理数据见表1。为了保证所取功能叶片叶龄的一致性，到V4期时，按照既定的试验方法，剪取各处理植株第2片三出复叶用于相关指标的测定。

表1 不同大豆遮荫处理及光环境特征

1.3 项目测定与方法

1.3.1 叶片气孔性状 各处理选取长势均一的大豆6株，用指甲油均匀涂抹V2时期功能叶片（倒三复叶的中间叶片）相同位置的上下表皮，干透后用镊子撕取表面薄膜放置于载玻片上，滴4%水合氯醛水溶液1滴，盖上盖玻片，待组织透明后，在显微镜下观察气孔数目。统计20个视野内的气孔数目，计算气孔密度[20]。

气孔密度= n/S（n为1个视野中的气孔数目；S为视野面积）

1.3.2 光合参数 大豆V4期，在上午10：00到12：00间利用Li-6400光合仪对大豆植株幼苗进行光活化，测定V2功能叶片的净光合速率（net photosynthetic rate，n）、气孔导度（stoma conductance，s）、胞间CO2浓度（intercellular CO2concentration，i）、蒸腾速率（transpiration rate，r）等光合特性参数[21-22]。

1.3.3 叶绿素荧光参数 采用英国Technologic公司的叶绿素荧光成像系统（CFI）测定最大光化学量子产量（XE）、实际光化学效率（PSII）和非光化学荧光猝灭系数（NPQ）。测定过程中，让大豆叶片充分暗适应30 min后获得暗处理数据，随后选择光强为800 μmol·m-2·s-1，让叶片充分光适应30 min后获得光处理数据。每个参数数值均为3次测定的平均值[23-24]。

1.3.4 淀粉粒染色 剪取V2时期的功能叶片（倒三复叶的中间叶片），将叶片于无水乙醇中浸泡24 h，再用80%的乙醇浸泡，直至叶片完全脱色，在复方碘溶液中染色[25]。

1.3.5 可溶性糖含量 称取0.6 g V2时期叶片鲜样，研磨成匀浆，将匀浆完全转移入10 mL离心管后，加入7.5 mL水，沸水浴20 min，取出冷却，3 500 r/min离心10 min，取上清转移到50 mL容量瓶中；连续提取3次，并定容。摇匀，吸提取液1 mL于10 mL离心管，加5 mL 硫酸蒽酮溶液，摇匀，90℃水浴15 min，70℃冰水浴冷却1 min，使用酶标仪在625 nm下比色，各处理重复3次，计算平均值[12]。

1.3.6 淀粉含量 测糖后离心管中的残渣加入8 mL 3 mol·L-1盐酸，沸水浴45 min，再将溶液全部转移到50 mL容量瓶中，加8 mL 3 mol·L-1氢氧化钠溶液，定容，静置5 min，脱色，吸出提取液1 mL于10 mL离心管，加5 mL硫酸蒽酮，摇匀，90℃保温5 min，冷水浴冷却再摇匀，使用酶标仪在625 nm下比色。各处理重复3次，计算3次测量数值的平均值[12]。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2010软件处理数据，SPSS19.0软件进行统计分析。

2 结果

2.1 荫蔽对大豆叶片气孔密度的影响

由图1-A、B可见，随荫蔽程度增加，南豆12上表皮气孔先增加后降低，与CK相比，LS和MS处理植株的上表皮气孔数显著增加，提高了26.9%、18.5%；桂夏豆7号的上表皮气孔数在LS、MS、SS处理条件下分别减少了18.3%、27.2%、37.8%，差异显著。由图1-C、D可得，随着光强减弱，南豆12下表皮气孔数先增加后减少，与CK相比，LS、MS处理显著增加，提高了13.9%、39.2%，SS处理降低了20.8%，差异显著；相反桂夏豆7号下表皮气孔数量显著降低，LS、MS、SS处理分别减少25.8%、34.9%、41.0%。CK和SS处理条件下，桂夏豆7号上表皮气孔数显著高于南豆12，LS、MS处理南豆12的气孔数目显著高于桂夏豆7号；而不同荫蔽条件下，荫蔽敏感性弱品种南豆12下表皮气孔数均显著多于桂夏豆7号。

不同小写字母代表各处理间差异显著（P＜0.05）。下同 Different small letters represent significantly different atp＜0.05. The same as below

2.2 荫蔽对大豆叶片光合特性的影响

由表2可知，荫蔽程度增加，荫蔽敏感性弱的南豆12和敏感性强的桂夏豆7号的净光合速率均减小，与CK相比，南豆12 LS处理增加了15.3%，MS处理无显著差异，SS处理显著减少，减少了14.4%；桂夏豆7号LS和MS处理增加了44.2%，18.7%，SS处理减少了42.3%，差异显著。光强减弱，南豆12的气孔导度、蒸腾速率及胞间CO2浓度变化趋势一致，均先减再增；桂夏豆7号的气孔导度逐渐减小，蒸腾速率先增后减，胞间CO2浓度则随光荫蔽程度增加而上升。南豆12和桂夏豆7号气孔导度均在LS处理下达到最大值，分别为0.57 mm·m-2·s-1和0.30 mm·m-2·s-1。

2.3 荫蔽对大豆叶片叶绿素荧光参数的影响

图2-A表明，南豆12 MS、SS处理的实际量子产量显著低于CK，分别减少20.6%、27.1%，LS处理与CK相比无显著差异，桂夏豆7号的实际量子产量随光强减弱而降低，LS、MS、SS处理分别减少了15.9%、18.2%、30.0%；随荫蔽程度增加，南豆12和桂夏豆7号的最大量子产额均减少（图2-B）。与CK 相比，南豆12 LS处理的非光化学淬灭系数无显著差异，MS、SS处理增加了16.7%和24.3%，桂夏豆7号的非光化学淬灭系数呈逐渐升高的趋势，LS处理降低了4.7%，差异显著，MS处理差异不显著，SS处理显著增加，提高了5.2%（图2-C、D）。

表2 不同荫蔽程度下大豆的光合特性

同列不同小写字母表示0.05水平差异显著

small letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level

图2-C蓝色越深，表示非光化学淬灭系数值越高

2.4 荫蔽对大豆叶片碳水化合物的影响

由图3-A、B可知，随荫蔽程度增加，大豆叶片的淀粉含量显著降低。与CK相比，南豆12 LS、MS、SS处理的淀粉含量减少了59.0%、77.8%、95.8%，差异显著；桂夏豆7号LS、MS、SS处理的淀粉含量分别降低了47.5%、67.3%、87.8%，差异显著；图3-C表明，与CK相比，南豆12 LS处理的可溶性糖含量显著增加，增加了72.7%，SS处理显著减少，减少了88.4%，而MS处理的可溶性糖含量差异不显著；桂夏豆7号LS、MS处理的可溶性糖与CK相比无显著差异，SS处理的可溶性糖含量降低了61.8%，差异显著。

3 讨论

荫蔽是限制间套作大豆产量的主要因素之一，合理的种植密度可以改善群体结构，提高光能利用率，增加作物产量[22]。套作玉米遮荫导致大豆前期的光截获量减少，光合作用受到限制，从而影响碳水化合物生成和碳氮代谢过程[26]。

气孔是植物叶片与外界气体交换和水分散失的主要通道，外界环境的变化引起气孔的开闭，进而影响植物光合作用[27]。气孔的不同性状并不是对植物独立起作用，而是存在一定关联性[28]。本试验中，随遮荫程度的增加，荫蔽敏感性弱的南豆12的上、下表皮气孔密度、气孔导度均呈先增后减的趋势；而荫蔽敏感性强的桂夏豆7号上下表皮气孔密度和气孔导度逐渐降低，与前人研究气孔密度与气孔导度显著正相关结果相似[29-31]。轻度和中度荫蔽条件下，南豆12和桂夏豆7号的气孔导度和蒸腾速率都随荫蔽程度增加而先增后减，与前人关于气孔导度、蒸腾速率在不同时期不同品种间与光合速率表现出趋势一致性变化的研究结果一致[32]；气孔导度越大，南豆12的胞间CO2浓度越大，而桂夏豆7号的胞间CO2浓度随气孔导度增大反而降低，这与谭春燕等[28]气孔导度越大，胞间CO2浓度越高的结果存在差异，可能是由于不同品种之间的响应机制存在差异。而轻度荫蔽条件下，荫蔽敏感性弱的南豆12净光合速率增大，但胞间CO2浓度升高，可能是由于光合同化率降低，导致胞间CO2浓度增加，对这一现象需要进一步的研究[33]。重度荫蔽条件下，南豆12和桂夏豆7号截获的光量少，导致荫蔽对大豆植株的胁迫超过了其自身的调节能力，减少了CO2固定量，光合速率显著下降，胞间CO2浓度则显著上升。以上结果表明不同大豆品种对荫蔽的敏感程度与气孔特性存在一定联系，但还需要进一步研究，从而为间套作大豆耐荫性研究及提高大豆产量提供理论依据。

图3-A蓝色越深，淀粉粒含量越高 Figure 3-A shows the deeper blue, the starch content is higher

光合荧光作为光合作用的灵敏探针，能很好地反映逆境因子对光合作用的影响[14]。光强减弱，本试验中最大量子产额逐渐降低且不同品种间无显著差异，表明荫蔽敏感性弱的南豆12和荫蔽敏感性强的桂夏豆7号的潜在最大光合能力无显著差异；2个大豆品种叶片的非光化学淬灭系数都先减后增，而在LS处理下南豆12的非光化学淬灭系数显著低于桂夏豆7号，表明适度荫蔽条件下，南豆12通过降低热耗散来提高光化学反应效率能力更强，进而维持较高的能量代谢水平来适应荫蔽胁迫[34]，这与李瑞等[22]研究结果一致。南豆12实际量子产量先增后减，桂夏豆7号实际量子产量逐步降低，这说明适度荫蔽会促进南豆12实际光合能力的提高，但荫蔽敏感性强的桂夏豆7号的光合作用会受到抑制，可能是桂夏豆7号正常生长的光合速率所需光照强度仍高于本试验所设置的正常光照强度，试验中的正常光照对桂夏豆7号产生荫蔽胁迫，因此光合能力受到抑制。

碳水化合物在植物体内可互相转化，其含量的变化反映了同化物从源端叶片到库端茎秆的供应情况和运输、利用率，含量的高低直接与光合作用相关[35-37]。本试验中，荫蔽程度增加，荫蔽敏感性弱的南豆12和荫蔽敏感性强的桂夏豆7号的淀粉含量减少，而可溶性糖含量则先增后减，且在轻度荫蔽条件下达到最大值，这与程亚娇[38]等适当遮阴会促进可溶性糖含量增加的研究结果一致。淀粉含量降低的原因可能是光合产物在淀粉与可溶性糖之间的分配时，首先满足可溶性糖合成和转运的需求，然后多余的部分才转化为淀粉积累[39]。本试验结果与米国全[40]等研究结果一致，荫蔽敏感性弱的南豆12叶片可溶性糖合成代谢较荫蔽敏感性的桂夏豆7号强。

4 结论

在荫蔽条件下，大豆净光合速率、气孔导度、可溶性糖含量随荫蔽程度增加而呈现先增大后减小的趋势，而淀粉含量逐渐减少，适度荫蔽会增加大豆叶片的光合产物积累；不同荫蔽敏感性品种适应荫蔽环境的机制略有不同，荫蔽敏感性弱的大豆品种南豆12的实际光量子产量，气孔密度先增后减，而荫蔽敏感性强的桂夏豆7号的实际光合能力和气孔密度随光照减弱而降低。

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Influence of Light Intensity on Stoma and Photosynthetic Characteristics of Soybean Leaves

CHEN JiYu, FENG LingYang, GAO Jing, SHI JianYi, ZHOU YuChen, TU FaTao, CHEN YuanKai, YANG WenYu, YANG Feng

(College of Agronomy, Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture/Sichuan Engineering Research Center for Crop Strip Intercropping System, Chengdu 611130)

【】To reveal the response mechanism of photosynthetic and stomatal characteristics of soybean leaves to shade, it analyzed the stomatal characteristics, photosynthesis and carbohydrate changes of soybean leaves in seedling stage under different light intensity. 【】A pot experiment was conducted to analyze the impact of four light-intensity levels including CK (normal light), LS (light shading, 20% shading), MS (medium shading, 40% shading) and SS (severe shading treatment, 75% shading) on stomata characteristics of upper and lower epidermis, photosynthetic fluorescence parameters, soluble sugar and starch content of two soybean varieties (Nandou-12, weak shade-sensitive and Guixiadou-7, high shade-sensitive).【】Results revealed that the maximum number of stomata on the upper and lower epidermis of soybean leaves was observed with Nandou-12. Among shading treatments, LS and MS treatments significantly increased the number of stomata on the upper (by 26.9% and 18.5%) and lower (by 13.9% and 39.2%) epidermis as compared with CK. And between soybean varieties, the highest rate of photosynthesis was measured under LS treatment, whose average was 14.33 μmol CO2·m-2·s-1. In addition, the highest values of stomatal conductance in Nandou-12 (0.57 mm·m-2·s-1) and Guixiadou-7 (0.30 mm·m-2·s-1) were measured under LS treatment, and the maximum concentration of carbon dioxide under LS and SS treatments with Nandou-12 was significantly higher than that under CK. These results implied that increasing light intensity decreased the actual quantum yield, however, the actual quantum yield of Nandou-12 was significantly higher than that of Guixiadou-7. In contrast, the non-photochemical quenching coefficient of Nandou-12 and Guixiadou-7 was enhanced with a decline in light intensity. Moreover, the starch content of Nandou-12 and Guixiadou-7 was decreased by 59.0%, 77.8%, and 95.8%, and 47.5%, 67.3%, and 87.8%, respectively, under LS, MS, and SS treatments. Whereas, light shading (LS) significantly increased (72.7%) the soluble sugar content of Nandou-12 as compared with the corresponding values of Guixiadou-7.【】Overall, our results confirmed that shading conditions directly affect the stomata and photosynthetic characteristics of soybean leaves. However, by maintaining appropriate shading, the net photosynthetic rate of soybean leaves could be increased by increasing the rate of stomatal opening, which was conducive to increase the accumulation of carbohydrates and thus enhance the shade resistance of soybeans.

soybean; shade; stoma characteristics; photosynthetic characteristics; carbohydrate

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.21.006

2019-05-19；

2019-08-06

国家重点研发计划项目（2016YFD0300109）、大学生科研兴趣培养计划项目（2019053）

陈吉玉，E-mail：1527554331@qq.com。通信作者杨峰，E-mail：f.yang@sicau.edu.cn

（责任编辑 杨鑫浩）