灌排模式和施氮水平对水稻株高与茎蘖生长动态的影响

俞双恩 张梦婷 陈凯文 李倩倩 王 梅

(河海大学农业工程学院， 南京 210098)

0 引言

株高和茎蘖数分别表征了植株在顶端优势的作用下纵向与横向的伸展能力，是描述作物生长的重要指标[1]，也是决定作物产量的重要农艺性状[2-3]。近年来，对植物生长曲线数学模型的研究较多，常用的有Logistics、Gompertz、von Bertaffany以及Richards等非线性模型，其中，Logistics模型能很好地模拟不同灌溉方式下水稻株高变化动态[4-5]。水稻茎蘖消长模型主要根据积温、叶龄以及时间变化构建，其中适用性最广的是以时间替代综合环境应力作为自变量的模型[6]。王夫玉等[7]在以时间为自变量的水稻群体茎蘖消长常规曲线的基础上，通过微积分理论推导出水稻群体茎蘖消长的基本动力学模型(DMOR)，该模型能全面、系统地描述水稻群体茎蘖消长变化的全过程，且模型特征明显，有利于进一步拓展研究和应用。

水和肥在水稻株高和茎蘖动态变化过程中起决定性作用[8]，合理的水肥运筹对提高水肥资源利用率和保证水稻高产、稳产具有重要意义。控制灌排和氮肥管理作为水稻水分、养分高效利用的新技术在我国南方水稻灌区得到广泛应用，但前人对控制灌排方式、氮肥管理技术的研究多偏重于单因子效应方面[4,9-13]，二者对水稻株高、茎蘖动态的耦合作用的研究鲜有报道。因此，本研究采用测坑试验、理论分析和数值模拟相结合的研究手段，通过Logistic方程和DMOR模型定量分析不同水肥组合处理对水稻株高和茎蘖动态发育变化趋势的影响，以期为制订水稻合理的灌排与施肥方案提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验于2018年5—10月在河海大学江宁校区的节水园区内进行。地理坐标东经118°47′，北纬31°55′，属于亚热带湿润性气候，多年平均降雨时间约为120 d，多年平均降雨量1 021.3 mm，降雨多集中于5—9月，占到全年降雨量的60%。年均蒸发量900 mm，年平均气温15.7℃，日照时数2 212.8 h，平均无霜期237 d。

园区有32个蒸渗测坑，尺寸(长×宽×深)为2.5 m×2.0 m×2.0 m，分南北两排布置，每排16个，其中28个有底，4个无底，中间设地下廊道及地下设备间，每个有底测坑底部都通过一个水管与地下设备间的水柱相连通，以便控制测坑内的地下水位。地面设移动式雨棚，根据试验需要，可实时开闭。

测坑内土壤为粘壤土，由当地土回填而成。经过水旱轮作10余年，蒸渗仪内0～30 cm土壤田间持水率为25.28%，土壤容重为1.46 g/cm3，总孔隙度为44.97%，pH值为6.97，土壤有机质质量分数为2.19%，全氮质量比为0.91 g/kg，速效氮质量比为27.65 mg/kg，土壤全磷质量比为0.32 g/kg，速效磷质量比为12.5 mg/kg。

1.2 试验设计

供试水稻品种为南粳9108，5月23日泡种，5月25日催芽，5月27日下种，6月20日泡田，6月27日移栽，栽插密度为20 cm×14 cm，每穴3棵籽苗，10月23日收割。水稻依据病虫害情况按时喷洒农药。施肥情况见表1。

表1 测坑施肥方案Tab.1 Fertilization status of test pit

试验采用两因素三水平随机区组试验设计，其中水分管理为第1个因素，设3个水平，分别为控制灌排(CID)、分蘖期先旱后涝(FHL)、拔节孕穗期先旱后涝(BHL)。施氮为第2个因素，设3个水平，分别为纯氮150、300、450 kg/hm2，记为 LN、CN和HN。控水方案见表2。

先旱后涝各处理，生育期开始(分蘖期由于历时较长，可在分蘖期开始7 d后进行)自然耗干田面水层，农田水位为0时作为受旱开始日直到地下水埋深达到设定的下限值后立即灌水至淹水上限值，之后不补水，让其自然消退至控制灌溉的适宜灌水下限，然后按照控制灌排的水分条件进行控制。

控水期间，降雨时关闭雨棚。田面有水层时，通过测坑廊道进行地下排水，保持2 mm/d 的田间渗漏量，田面无水层时，不进行地下排水(无田间渗漏量)。

1.3 测定项目和方法

茎蘖数: 避开测坑边缘，每个测坑随机选定6穴，每3 d观测1次6穴的茎蘖数量，由此推算每个测坑茎蘖数。

株高: 水稻移栽前测量1次株高。从分蘖期开始，每隔5 d定点观测6穴株高，先旱后涝处理在控水前后各加测1次。用刻度尺测量作物地面以上的高度(不包括根部)，即田面至最高叶尖的高度。

表2 各处理控水方案Tab.2 Water control schemes of treatments

注：以农田水位作为田间水分控制指标，单位为cm，负值表示田间地下水埋深，正值表示田面水层深度。左边数值为灌水适宜下限，中间数值为灌水适宜上限，右边数值为降雨时允许蓄水深度(-50、15 cm和-50、20 cm中左边数值为灌水适宜下限，右边数值为降雨时允许蓄水深度)。

1.4 水稻株高增长 Logistic 曲线模型

Logistic曲线是具有固定拐点的一类“S”形生长曲线，描述了初始缓慢增长、中期快速生长、后期缓慢增长最后无限趋近最大值的一类生长过程[14]。水稻株高分蘖期增长缓慢，拔节孕穗前期增长迅速，拔节孕穗后期增速减缓，其动态变化呈“S”形曲线，符合Logistic曲线的变化规律， Logistic曲线模型具体表达式为

(1)

式中H——移栽后一定时间的平均株高，cm

t——移栽后的时间，d

k——最大生长株高，cm

a——截距系数，表征基础状态参数

b——增长率系数，表征系统状态趋近的最大速度

C——初始株高，cm

方程中参数k为作物生长极限，最大株高Hmax即为k与C的和，即

Hmax=k+C

(2)

对式(1)求导，得到株高的生长速率方程

(3)

对式(1)求二阶导，得到株高变化的加速度方程

(4)

令式(4)等于0，可解得最大日生长速率时对应的时间为

(5)

代入式(3)可解得最大日生长速率

(6)

将式(3)在[0,T1]区间积分并平均得到株高平均生长速率vHavg，T1为移栽到水稻拔节孕穗期结束的总天数。

株高生长的特征量有最大株高、株高最大生长速率、达到最大生长速率时的时间以及株高平均生长速率，分别记为Hmax、vHmax、THvmax、vHavg。

1.5 水稻茎蘖消亡DMOR模型

水稻茎蘖生长主要发生在分蘖期，而在拔节孕穗期开始后，主茎秆、穗和叶的迅速增长需要消耗大量营养物质，这时无效分蘖便因营养短缺而停止生长，最后逐渐消亡。

水稻茎蘖消长的动态主要反映在新生分蘖的产生和无效分蘖的灭亡，王夫玉等[7]采用2个Logistic曲线进行嵌套的思路，分别模拟新生和消亡过程，推导出水稻群体茎蘖消长的基本动力学模型，即DMOR模型，其表达式为

(7)

式中N——移栽后一定时间的分蘖数，万穗/hm2

k1——生长曲线中水稻群体分蘖达到最大的数量，万穗/hm2

k2——消亡曲线中水稻群体茎蘖消亡的最大数量，万穗/hm2

m、f——趋近最大值的增长率与消亡率

h、g——控制参数

D——基本茎蘖数，万穗/hm2

对式(7)进行求导，得到茎蘖变化的速率方程

(8)

令式(8)等于0，可解得达到最大茎蘖数的时间TNmax，将TNmax代入式(7)解得最大茎蘖数Nmax。

将式(8)在[0,T2]区间积分并平均得到茎蘖数的平均生长速率vSavg，T2为移栽至达到最大茎蘖数的总天数。将式(8)在[T2,T3]区间积分并平均得到茎蘖数的平均消亡速率vXavg，T3为移栽到生育期结束的总天数。

对式(7)求二阶导，得到茎蘖变化的加速度方程

(9)

式(8)为双拐点曲线，令式(9)等于0，可解得两个零点，分别为达到最大生长速率时的时间TSmax和最大消亡速度的时间TXmax，将TSmax、TXmax分别代入式(8)解得茎蘖数的最大生长速率vSmax以及茎蘖数的最大消亡速度vXmax。

而拟合茎蘖数生长动态的DMOR模型的求导形式较复杂，特征参数不易求得解析解，利用Matlab分别求取数值解。茎蘖数生长的特征量有最大茎蘖数、达到最大茎蘖数的时间、茎蘖数的最大生长速率、茎蘖数的平均生长速率、茎蘖数的最大消亡速率、茎蘖数的平均消亡速率，分别记为Nmax、TNmax、vSmax、vSavg、vXmax、vXavg。

1.6 数据统计分析

试验测得的株高和移栽后时间采用Logistic曲线拟合，茎蘖数和移栽后时间采用DMOR模型拟合，所有拟合过程在SPSS 22.0软件中进行，采用相关系数(r)、均方根误差(RMSE)和标准化的均方根误差(nRMSE)对方程的拟合效果进行评估。相关系数r越接近1，RMSE越小，方程拟合效果越好。标准化的均方根误差对模型拟合评估标准[15]为：nRMSE小于10%，模型表现极好； nRMSE在10%～20%之间，表现好；nRMSE在20%～30%之间，表现一般；nRMSE大于等于30%，表现很差。对方程拟合效果进行评估后，通过Matlab求解株高和茎蘖动态拟合方程的特征参数，采用考虑参数相关性的多元方差分析(MANOVA)方法[16]分析水氮管理对株高和茎蘖动态过程的影响。多元方差分析在 SPSS 22.0软件中完成。

2 结果与分析

2.1 方程拟合效果评估

利用Logistic方程拟合株高生长动态数据，决定系数R2在0.968～0.984之间变化(P<0.05)。由表3可知，Logistic方程中表征株高生长极限的参数k变化范围较小，变异系数CV为0.036；参数a变化范围较大，变异系数CV达到0.075。

表3 水稻株高的Logistic方程拟合参数Tab.3 Fitting parameters of Logistic equations of plant height

由表4可知，DMOR方程中表征水稻群体分蘖达到最大数量的参数k1和茎蘖消亡最大数量的参数k2变化范围较小，变异系数CV分别为0.137和0.240；参数m、f变化范围较大，变异系数CV分别达到1.383和1.459。

由图1可以看出，模拟和实测的株高和茎蘖数较均匀地分布在1∶1线附近，其中模拟和实测株高的r、RMSE 和nRMSE分别为 0.987、2.716 cm和3.608%，模拟与实测茎蘖数的r、RMSE 和nRMSE分别为0.991、12.736万穗/hm2和3.866%。模拟值和实测值两者之间的相关系数r均在0.95以上，nRMSE均小于10%，表明Logistic方程对株高生长动态的模拟以及DMOR模型对茎蘖数变化动态的模拟均达到极好的水平，可以用于分析不同水氮管理对株高和茎蘖数生长过程的影响。

2.2 水氮管理对株高动态过程的影响

各个处理水稻株高生长动态基本一致，分蘖期水稻株高及生长速率稳定增加，到拔节期水稻株高生长最为旺盛，随后株高生长速率逐渐下降，到抽穗开花期水稻株高趋于稳定。

秦明，这不是第一次了，我有什么理由一而再再而三地原谅你，是否你就觉得我林静可以伟大到无限包容你的朝三暮四还要在心里默念三从四德？生活果真如陈奕迅唱得那样，得不到的永远在骚动，被偏爱的都有恃无恐？

水稻株高动态特征的方差分析及多重比较结果见表5。结果表明，灌排模式对Hmax、vHmax、THvmax以及vHavg均有极显著影响，表明灌排模式主要是通过影响水稻株高的生长时间以及株高的生长速率来影响最大株高。施氮对Hmax、vHavg有极显著影响，对vHmax有显著影响，对THvmax无显著影响，表明施氮主要是通过影响水稻株高的生长速率来影响最大株高。灌水施氮的交互作用对Hmax有极显著影响，对

表4 水稻茎蘖数的DMOR模型拟合参数Tab.4 Fitting parameters of DMOR equations of stem tillers

图1 水稻株高和茎蘖数的实测值与模拟值Fig.1 Observed and simulated values of plant height and tiller number

灌排模式施氮水平Hmax/cmvHmax/(cm·d-1)vHavg/(cm·d-1)THvmax/dLN(98.9±0.1)c(1.159±0.078)b(0.896±0.037)b(33.604±0.348)bCIDCN(102.4±0.2)ab(1.242±0.022)a(0.955±0.006)a(33.345±0.428)bHN(103.4±0.2)a(1.301±0.043)a(0.983±0.019)a(33.793±0.081)bcLN(97.8±0.8)cd(1.158±0.047)b(0.898±0.019)b(32.389±0.357)cdFHLCN(101.2±0.6)b(1.287±0.066)a(0.974±0.033)a(32.106±1.430)dHN(101.5±1.1)b(1.282±0.094)a(0.975±0.038)a(31.761±0.937)dLN(96.5±1.1)e(1.042±0.008)c(0.813±0.004)c(36.121±0.328)aBHLCN(98.4±0.5)c(1.080±0.001)c(0.845±0.004)c(35.477±0.244)aHN(96.8±0.7)de(1.009±0.063)c(0.805±0.032)c(34.978±0.478)a灌排∗∗∗∗∗∗∗∗多元方差分析施氮∗∗∗∗∗灌排×施氮∗∗∗

注：同列不同小写字母表示在5%水平上差异显著；** 和*分别表示相关性在1%、5%水平上显著。下同。

vHavg有显著影响，对vHmax、THvmax无显著影响。

CID和FHL处理下，Hmax随着施氮量的增加而增加，HN、CN处理与LN处理差异显著，HN、CN处理差异不显著，由施氮150 kg/hm2的98.9、97.8 cm增加到施氮300 kg/hm2的102.4、101.2 cm，继续施氮没有显著提高。BHL处理下，HN处理的Hmax显著小于CN处理，LN处理与HN处理差异不显著，表明灌排模式与施氮水平对Hmax有显著的交互作用。施氮水平一致时，Hmax由大到小表现为CID处理、FHL处理、BHL处理，3种处理Hmax均值分别为101.6、100.2、97.3 cm。

vHmax和vHavg有极强的相关性，相关系数达到0.998。CID和FHL处理下，vHmax和vHavg表现为HN、CN处理显著大于LN处理，HN、CN处理差异不显著，BHL处理下，不同施氮水平之间的差异不显著。施氮水平一致时，vHmax和vHavg均表现为CID处理、FHL处理显著大于BHL处理。

灌排模式一致时，不同的施氮水平下的THvmax均无显著差异。施氮水平一致时，THvmax由大到小表现为BHL处理、CID处理、FHL处理，3种处理达到最大生长速率的时间均值分别为35.525、33.581、32.085 d，三者之间差异显著，表明不同生育期的先旱后涝处理对株高生长时间的影响不一致。

2.3 水氮管理对茎蘖生长动态过程的影响

各处理茎蘖数总体变化趋势一致。分蘖初期，水稻群体快速分蘖，茎蘖数及其生长速率迅速增加，并随着生长速率达到最大值，水稻生长趋于旺盛。分蘖后期，茎蘖生长速率逐渐减小，但水稻分蘖仍继续进行。分蘖期末，茎蘖数量累计达到最大值后，水稻有效分蘖逐渐停止，主要进行无效分蘖的消亡，并最终在抽穗开花期茎蘖数趋于稳定。

水稻茎蘖动态特征的方差分析及多重比较结果见表6。结果表明灌排模式对TNmax、Nmax、vSmax、vSavg以及vXmax均有极显著影响，对vXavg有显著影响，表明灌排模式主要通过影响水稻茎蘖的生长时间以及茎蘖的生长、消亡速率来影响水稻茎蘖动态。施氮对Nmax、vSavg有极显著影响，对vXmax、vXavg有显著影响，对TNmax、vSmax无显著影响，表明施氮主要是通过影响水稻茎蘖的生长、消亡速率来影响水稻茎蘖动态。灌水施氮的交互作用对Nmax有极显著影响，对vSavg、vXmax有显著影响，对TNmax、vSmax、vXavg无显著影响。

CID和BHL处理下，Nmax随着施氮量的增加而增加，HN、CN处理与LN处理差异显著，HN处理与CN处理差异不显著，Nmax由施氮150 kg/hm2的381.221、356.883万穗/hm2增加到施氮300 kg/hm2的465.190、439.125万穗/hm2。FHL处理下，LN处理和HN处理的Nmax显著小于CN处理，LN处理与HN处理差异不显著。施氮水平一致时，Nmax从大到小表现为CID处理、BHL处理、FHL处理，3种处理Nmax均值分别为439.782、416.603、378.146万穗/hm2。

表6 不同灌排模式、施氮水平下水稻茎蘖数的动态特征和方差分析Tab.6 Characteristic parameters describing stem tillers dynamic process of rice under different irrigation and nitrogen regimes

vSmax与vSavg相关性较强，相关系数达到0.948。灌排模式一致时，不同的施氮水平下的vSmax均无显著差异。vSavg在CID、BHL处理下表现为CN、HN处理显著大于LN处理，vSavg由施氮150 kg/hm2的27.243、27.232万穗/(hm2·d)增加到施氮300 kg/hm2的31.942、31.102万穗/(hm2·d)，继续施氮均没有显著变化。在FHL处理下表现为CN处理显著大于LN、HN处理，表明不同灌排模式下，施氮量对vSavg的影响不一致。施氮水平一致时，vSmax与vSavg表现为CID、BHL处理显著大于FHL处理。

vXmax与vXavg相关性较强，相关系数达到0.985。CID、FHL处理下，不同的施氮水平下的vXmax与vXavg均无显著差异。BHL处理下，vXmax与vXavg均表现为CN、HN处理显著大于LN处理。LN、CN条件下，vXmax与vXavg表现为CID、FHL和BHL处理无显著差异。HN条件下，BHL处理的vXmax、vXavg显著大于CID、FHL处理。

3 讨论

株高与分蘖是与水稻群体质量以及籽粒产量密切相关的农艺性状，灌排模式和施氮水平是影响水稻株高与茎蘖动态的两个主要因素。株高初始缓慢增长，中期快速生长，后期基本不变，呈“S”形变化。而茎蘖数随着生育进程的延续先逐渐增大后逐渐减小，呈现单峰曲线变化趋势。

3.1 灌排模式对株高、茎蘖数的影响

灌溉排水是影响水稻生长的重要栽培措施，适宜的灌排措施可以优化株型、增加产量，提高资源利用率。大量研究表明受旱对株高、茎蘖生长产生抑制作用[8-9]，适度水分亏缺后复水，株高、茎蘖生长均会出现补偿甚至超补偿效应[17]。本研究结果表明FHL处理显著提前了达到最大生长速率的时间，对株高生长速率无显著影响，BHL处理显著延迟了达到最大生长速率的时间，并且显著地降低株高生长速率。这可能是由于本研究FHL处理中干旱胁迫抑制了水稻株高生长，水稻水分胁迫由旱转涝后，在分蘖后期产生一定的补偿效应，促进株高的增长，从而缩短了水稻达到最大生长速率的时间。Logistic方程只能描述水稻株高整个生育期内整体变化趋势，无法描述分蘖期前后这个短暂的株高剧变过程，从而无法反映FHL处理控水期间先慢后快的株高生长速率变化趋势。BHL处理破坏了根系内部的平衡，影响水稻吸收水分与养分的能力[18]，且BHL处理的后效性小于FHL处理[4,19-20]，导致株高增速显著小于CID处理。

邓环等[21]指出分蘖期水分不同程度的缺失会引起苗峰以及到达苗峰时间的不同。本研究表明FHL处理提前了达到最大分蘖数的时间，并且显著抑制水稻茎蘖生长，降低茎蘖增长速率。BHL处理显著增大水稻茎蘖消亡速率，对茎蘖增长速率无显著影响。

3.2 施氮量对株高、茎蘖数的影响

合理施氮不仅能促进水稻增产增效，同时可以降低环境危害。孙永健[22]指出不同灌水方式下，在0～180 kg/hm2施氮量范围内，随着施氮量的增大，株高及穗部性状指标均呈增加趋势，但是施氮量达到270 kg/hm2时，株高及穗部性状指标增加不显著，甚至造成粒密度显著下降。大量研究表明在一定范围内株高、茎蘖数均随氮肥用量的增加而增加[23-24]。本研究在不同施氮水平下得到的分析结果表明，氮肥用量在一定范围内，株高、茎蘖数均随氮肥用量的增加而增加，但是随着施氮水平的提高，增施氮肥不会引起水稻株高和茎蘖数的增加，水稻茎蘖数的生长速率与消亡速率也具有上述的变化规律。这可能是由于水稻吸收氮素的总量与施氮水平存在报酬递减的规律[22]，氮素水平从LN处理上升至CN处理，水稻对氮素的吸收利用量增大，但当施氮水平超过某一范围继续上升时，水稻对氮素的吸收利用量不会增加，并且会导致氮肥吸收利用率的降低。

3.3 灌排模式和施氮对株高、茎蘖数的交互作用

水、氮在作物生长发育过程中是两个相互影响、相互制约的因子，不同的土壤水分条件下土壤中氮肥的效益不同[25]。大量研究表明土壤水分胁迫条件下水稻的“以肥调水”作用受到土壤干旱程度及施氮量的影响[26-28,8]。本研究中灌水施氮交互作用对水稻的株高和茎蘖数均有极显著的影响，增施氮肥在一定程度上可以缓解因水分胁迫所引起的株高、茎蘖数的下降，但是BHL处理下的HN处理显著抑制了株高生长，FHL处理下的HN处理抑制了茎蘖生长。这可能是由于水稻株高在拔节孕穗期对水氮最为敏感，茎蘖生长在分蘖期对水氮最为敏感，本试验处理中土壤干旱程度较重，高氮加重了水分胁迫，降低了根系活力，不利于作物的生长。

4 结论

(1)Logistic 方程和DMOR模型可以较为准确地模拟不同灌排模式和施氮水平下水稻株高生长过程和茎蘖动态变化过程。

(2)灌排模式主要通过改变水稻株高、茎蘖数的生长时间以及生长速率来影响株高、茎蘖生长。FHL处理显著提前达到最大分蘖数的时间，降低茎蘖数增长速率，从而抑制水稻茎蘖生长。BHL处理显著延迟株高达到最大生长速率的时间，降低了株高生长速率，从而显著降低了水稻株高。因此，应尽量避免水稻分蘖期、拔节孕穗期重度旱涝胁迫的发生。施氮主要通过提高水稻株高、茎蘖数的生长速率来影响株高、茎蘖生长。

(3)灌排模式与施氮水平的交互作用对株高以及茎蘖动态过程均有极显著的影响。增施氮肥在一定程度上可以缓解因水分胁迫所引起的株高、茎蘖数的下降，但是高氮会加重水分胁迫，降低根系活力，不利于作物的生长。因此，在水稻生育期内进行合理的水肥运筹可以达到控制植株生长、构建理想株型、提高稻田养分利用率的目的。