Logistic方程拟合新疆春小麦灌浆动态

李剑峰,樊哲儒,张跃强,王 重,高 新,时 佳,张宏芝,赵 奇

(新疆农业科学院核技术生物技术研究所，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】新疆春小麦灌浆期易受干热风影响，多数春小麦品种灌浆不正常，出现不同程度的青干逼熟、千粒重下降等受害症状[1]。因此，明确一定区域内不同春小麦品种籽粒灌浆的基因型差异，对于新疆春小麦育种改良、品种布局及高产栽培措施制定具有十分重要的意义。【前人研究进展】千粒重、穗数和穗粒数是小麦产量构成的三要素[2]。小麦高产育种研究进程中，单位面积穗数、穗粒数已逼近上限[3]，通过提高粒重提升千粒重是小麦高产育种一个突破点。小麦千粒重的遗传力较高，受环境影响相对较小，表现相对稳[4]。小麦不同灌浆特性引起品种间粒重的差异[5]，小麦籽粒灌浆物质累积程度决定了粒重的大小[6、7]，最终影响产量。灌浆参数中最大灌浆速率出现时间、灌浆持续期和平均灌浆速率与粒重均呈极显著正相关[8]。杏麦复合模式下，间作小麦干物质积累呈"S"型曲线增长，相关与回归分析表明，间作系统中小麦千粒重受平均灌浆速率及整个灌浆持续时间的影响最大，且平均灌浆速率对千粒质量的作用远大于整个灌浆持续时间[9]。粒重由籽粒灌浆速率和持续时间决定[10-12]。灌浆速率主要受基因型控制, 灌浆持续时间主要由特定地区的气候和耕作栽培制度决定[13、14]。【本研究切入点】以新春6号、新春11号、新春26号、新春29号、新春37号等不同基因型的春小麦主栽品种为研究对象，在灌浆期利用logistic方程对籽粒灌浆过程进行拟合，推导出一系列灌浆参数研究新疆春小麦主栽品种的籽粒灌浆特性。【拟解决的关键问题】研究新疆一定区域内主栽春小麦品种籽粒灌浆动态变化及主要特征值，分析新疆主栽春小麦品种籽粒灌浆特性的基因型差异。

1 材料与方法

1.1 材 料

参试材料为新疆主栽与新审定9份春小麦种质，即新春6号、11号、26号、29号、37号、38号、39号、40号和44号。表1

表1 参试春小麦品种
Table 1 Cultivars of spring wheat

品种(系)Cultivars来源Origin品种(系)Cultivars来源Origin品种(系)Cultivars来源Origin新春6号Xinchun 6新疆农科院核生所新春29号Xinchun 29新疆农科院粮作所新春39号Xinchun 39石河子大学麦类作物研究所新春11号Xinchun 11石河子大学农学院新春37号Xinchun 37新疆农科院核生所新春40号Xinchun 40新疆农科院核生所新春26号Xinchun 26新疆农科院核生所新春38号Xinchun 38新疆农垦科学院作物所新春44号 Xinchun 44新疆农科院核生所

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验点新疆农科院军户春小麦育种基地，试验采取随机区组设计，3次重复，小区行长8 m，每小区5行，行距0.2 m，小区面积8 m2，每行播1 000粒(小区播量为41.6×104粒/667m2)，采用人工开沟条播。整地前施尿素20 kg/667m2、磷酸二铵15 kg/667m2，浇拔节水时追施尿素20 kg/667m2、磷酸二铵5 kg/667m2。

1.2.2 灌浆干物质量

初花期选择同天开花、穗大小基本一致的主茎穗标记100个，从开花后7 d 开始每隔5 d取样一次至完全成熟。每个小区每次取样10穗，剥出籽粒，立即在105℃烘箱内杀青20 min，然后75℃烘至恒重。

1.2.3 生长速率方程拟合

根据灌浆持续期的总生育期天数计算各处理的灌浆持续期，再计算各处理小麦的相对灌浆时间。相对灌浆时间=(取样时间-开花时间) / 灌浆持续期。用 Logistic方程Y=K/(1+eA+Bx)拟合籽粒生长动态, 其中Y为观测时的籽粒质量，x为相对灌浆时间，A和B为方程对不同品种所确定的参数，K为拟合理论最高粒重。对该方程求一阶导数，可得籽粒生长速率方程。

1.2.4 籽粒灌浆特征值

对 Logistic方程Y=K/(1+eA+Bx)求一、二、三阶导数，即可得到籽粒灌浆的特征值：快速灌浆起始时间(t1)、快速灌浆终止时间(t2)、最大相对灌浆速率(Vm)及出现时间(tm)、快速灌浆持续时间T(t2-t1)；t1和t2将籽粒灌浆过程分为：渐增期(0-t1)、快增期(t1-t2)、缓增期(t2-自然成熟)。

2 结果与分析

2.1 性状调查相关参数

9个参试品种中新春6号初花期最早(6月7日)，新春11号初花期最晚(6月15日)；新春40、44号初花期分别为6月9、11日；新春26和39号初花期为6月10日；新春29、37、38号初花期为6月12日。新春6号取样期6月14日～7月14日；新春11号取样期6月22日～7月22日；新春40号取样期6月16日～7月16日；新春26、39号取样期6月17日～7月17日；新春29、37、38号取样期6月19日～7月13日。由于灌浆后期干热风逼熟影响，9个参试品种均取样6次。表2

表2 参试品种灌浆调查相关参数
Table 2 Relevant parameters of filling period investigation of the tested varieties

品种Varieties初花期Initial flowering stage(D/M)首次取样期First sampling period(D/M)取样终止期Sampling termination Period(D/M)取样次数Sampling times新春6号 Xinchun 67/614/614/76新春11号 Xinchun 1115/622/622/76新春26号 Xinchun 2610/617/617/76新春29号 Xinchun 2912/619/619/76新春37号 Xinchun 3712/619/619/76新春38号 Xinchun 3812/619/619/76新春39号 Xinchun 3910/617/617/76新春40号 Xinchun 409/616/616/76新春44号 Xinchun 4411/618/618/76

2.2 籽粒干物质量动态

参试9个品种籽粒干物质量积累的动态变化，籽粒灌浆过程呈现"S"型曲线，即动态由慢-快-慢的增长过程。9个参试品种最终籽粒干物质量整体表现为(23.2±2.87) g/10穗；籽粒干物质量最高的参试品种新春38号，籽粒干物质量最低的参试品种新春11号；其余参试品种籽粒干物质量由高至低依次为：新春44号、新春6号，新春40号、新春37号、新春29号、新春26号和新春39号，籽粒干物质量24.80～21.13 g/10穗。根据参试品种籽粒灌浆最终干物质积累量表现，近年来审定的春小麦新品种籽粒灌浆干物质量呈现逐渐增加的趋势，即穗粒重上升趋势。图1

图1 籽粒干物质量动态变化
Fig. 1 Dynamic changes of dry matter quantity in grain

2.3 籽粒干物质动态增长量

研究表明,9个参试品种籽粒干物质量动态增长量的平均表现：初花期后0～7 d籽粒干物质增长量为(3.23±1.03) g/10穗；初花期后8～13 d籽粒干物质增长量为(4.30±2.09) g/10穗；初花期后14～19 d籽粒干物质增长量为(8.26±1.67) g/10穗；初花期后20～25 d籽粒干物质增长量为(3.36±3.10) g/10穗；初花期后26～31 d籽粒干物质增长量为(1.85±1.60)g/10穗；初花期后31～37 d籽粒干物质增长量为(2.76±1.23)g/10穗。籽粒干物质量的动态增长量初花期后14～19 d达到最高，初花期后31～37 d籽粒干物质增长量最低。图2

图2 籽粒干物质量动态增长量
Fig. 2 Dynamic increase of dry matter in grains

2.4 籽粒干物质量动态贡献

参试9个品种籽粒干物质量积累的动态贡献率呈现"S"型曲线。初花期后0～7 d灌浆干物质量积累贡献率为10.99%±1.69%；初花期后13 d灌浆干物质量积累贡献率达到30.91%±10.01%；初花期后19 d灌浆干物质量积累贡献率达到65.49%±15.49%；初花期后25 d灌浆干物质量积累贡献率达到83.56%±7.06%；初花期后31 d灌浆干物质量积累贡献率达到87.34%±5.41%；初花期后37 d至完熟为灌浆末期，灌浆干物质量积累贡献率达到100%。图3

图3 籽粒干物质量动态贡献率
Fig. 3 Dynamic contribution rate of dry matter in grains

2.5 籽粒灌浆Logistic方程及特征值

拟合9个参试品种的灌浆速率方程，测算理论最高籽粒干物质量K值(g/10穗)、快速灌浆起始期(t1)、快速灌浆终止期(t2)、快速灌浆持续时间(t2～t1)、最大相对灌浆速率出现时间(tm)、最大相对灌浆速率Vm(g/10穗/d。 表3

2.5.1 理论最高籽粒干物质量(K值)

依据9个参试品种的灌浆速率方程，测算K值(理论最高籽粒干物质量)，9个参试品种K值整体表现为(24.08±3.12) g/10穗。K值居前3位的参试品种新春38号、新春44号、新春6号，理论最高籽粒干物质量(27.20～24.73) g/10穗；K值居后3位的参试品种新春26号、新春39号、新春11号，理论最高籽粒干物质量(22.32～20.96) g/10穗；K值居中的参试品种新春29号、新春37号、新春40号，理论最高籽粒干物质量(24.50 ～22.39) g/10穗。表3

理论最高籽粒干物质量(K值)与籽粒灌浆干物质量比较，参试品种籽粒灌浆干物质量都低于理论最高籽粒干物质量(K值)，整体降幅0.27%～4.42%。K值居前3位的参试品种新春38号、新春44号、新春6号，籽粒干物质量降幅为：4.17%、2.94%和1.33%；K值居后3位的参试品种新春26号、新春39号、新春11号，籽粒干物质量降幅为：4.42%、0.27%和2.99%；K值居中的参试品种新春29号、新春37号、新春40号，籽粒干物质量降幅为：1.15%、1.33%和3.40%。表4，图4

表3 籽粒灌浆特征值
Table 3 Characteristic value of grain filling

品名VarietisKt1t2t2-t1tmVm新春6号 Xinchun 624.73 13.90 22.74 8.84 18.32 1.84 新春11号 Xinchun 1120.96 6.62 21.16 14.54 13.89 0.95 新春26号 Xinchun 2622.32 13.92 27.90 13.98 20.91 1.05 新春29号 Xinchun 2922.39 15.82 29.99 14.18 22.91 1.04 新春37号 Xinchun 3723.04 13.28 24.77 11.49 19.02 1.32 新春38号 Xinchun 3827.20 12.84 27.29 14.45 20.07 1.24 新春39号 Xinchun 3921.19 12.82 20.34 7.52 16.58 1.85 新春40号 Xinchun 4024.50 10.24 22.76 12.52 16.50 1.29 新春44号 Xinchun 4425.55 13.93 27.48 13.56 20.71 1.24

图4K值与籽粒干物质量
Fig. 4Kvalue and grain dry matter quality

9个参试品种K值高于24.08 g/10穗的品种新春38号、新春44号、新春6号和新春40号，说明这4个品种有高穗粒重潜力。籽粒灌浆干物质量与K值比降幅<2%的4个参试品种：新春39号、新春29号、新春37号和新春6号，籽粒灌浆干物质量与K值比降幅>2%的五个参试品种：新春44号、新春11号、新春40号、新春38号和新春26号。在K值居前三位的参试品种中，新春6号K值居参试品种第三位，籽粒灌浆最终干物质量与K值降幅最低，因此，新春6号籽粒灌浆综合表现较好，容易获得较高的穗粒重。表4

表4K值与籽粒灌浆干物质量
Table 4Kvalue and dry matter quality of grain filling

品名VarietiesK值K value位次Orders干物质量Dry matter quality降幅Range of discount(%)位次Orders新春6号 Xinchun 624.73 324.40 1.33 3新春11号 Xinchun 1120.96 920.33 2.99 6 新春26号 Xinchun 2622.32 721.33 4.42 9 新春29号 Xinchun 2922.39 622.13 1.15 2新春37号 Xinchun 3723.04 522.73 1.33 4新春38号 Xinchun 3827.20 126.07 4.17 8新春39号 Xinchun 3921.19 821.13 0.27 1 新春40号 Xinchun 4024.50 423.67 3.40 7新春44号 Xinchun 4425.55 224.80 2.94 5

2.5.2 籽粒灌浆期

测算参试品种快速灌浆起始期(t1)和快速灌浆终止期(t2)，9个参试品种灌浆期平均表现为：初花期后0～12.60 d为灌浆渐增期；初花期后12.60 d进入快速灌浆起始期，初花期后24.94 d到达快速灌浆终止期，初花期后12.60～24.94 d为灌浆快增期，灌浆快增期持续天数为12.34 d；初花期24.94 d后至完熟为灌浆缓增期。进入快速灌浆起始期，灌浆干物质量积累贡献率为30.93%±9.98%；快速灌浆期过程中，籽粒干物质量呈现快速增长，到快速灌浆期终止期，籽粒干物质量积累贡献率达到83.56%±7.06%。测算9个参试品种快速灌浆起始期(t1)中，新春11号初花期后6.62 d进入快速灌浆起始期，但新春11号初花期为6月15日，实际进入快速灌浆起始期的日期为6月21日左右，与其它参试品种实际进入快速灌浆起始期的日期相接近。9个参试品种中，快速灌浆持续期低于平均水平12.34 d的品种：新春39号(7.52 d)、新春6号(8.84 d)和新春37号(11.49 d)，到达快速灌浆期终止期，籽粒干物质量积累贡献率达到83.56%±7.06%，说明新春39号、新春6号和新春37号3个品种灌浆速度较快。表3

2.5.3 最大相对灌浆速率(Vm)及出现时间(tm)

9个参试品种最大相对灌浆速率(Vm)的整体表现为(1.40±0.45) g/10穗/d。最大相对灌浆速率居前3位的参试品种：新春39号、新春6号、新春37号，最大相对灌浆速率(1.85～1.32) g/10穗/d，出现时间分别为初花期后16.58、18.32、19.02 d；最大相对灌浆速率居后3位的参试品种：新春26号、新春29号、新春11号，最大相对灌浆速率(1.05～0.95) g/10穗/d，出现时间分别为初花期后20.91、22.91、13.89 d；最大相对灌浆速率居中的参试品种：新春40号、新春38号、新春44号，最大相对灌浆速率(1.29～1.24) g/10穗/d，出现时间分别为初花期后16.50、20.07、20.71 d。

3 讨 论

在四川麦区理想栽培条件下[15]，渐增期持续天数为16.76～19.89 d，快增期持续天数为16.49～19.67 d，缓增期持续天数为20.53～24.48 d。信志红等[16]研究冬小麦籽粒灌浆时间因播期和品种不同一般为30～45 d，灌浆质量一般与灌浆时间呈正相关。试验测算9个参试品种快速灌浆起始期(t1)和快速灌浆终止期(t2)整体表现为：初花期后12.60 d进入快速灌浆起始期，初花期后24.94 d到达快速灌浆终止期，初花期后12.60～24.94 d为灌浆快增期，籽粒干物质量积累贡献率达到83.56%±7.06%，因此，初花期后0～25 d是新疆春小麦籽粒灌浆的关键时期，也是充分利用水肥调配等农艺措施获得高千粒重的重要时期。

宋羽等[17]研究表明，快增期灌浆速率、持续天数和缓增期灌浆速率对粒重的作用显著。冯伟等[18-20]研究认为快增期灌浆速率、持续天数和缓增期灌浆速率对千粒重作用显著。依据参试品种的灌浆速率方程，测算9个参试品种籽粒灌浆特征值，其中K值是品种的理论籽粒灌浆最高干物质量，试验中实际反映理论最高穗粒重，K值高表明品种有较高穗粒重潜力。实际籽粒灌浆干物质积累量越接近K值，说明该品种具有较强的灌浆能力。籽粒灌浆快增期结束后，籽粒干物质量积累贡献率达到83.56%±7.06%，因此，灌浆快增期天数越短则表明该品种相对籽粒灌浆速度越快。综合考虑品种的理论k值、实际籽粒灌浆干物质积累量以及相对灌浆速度三者的协调统一，可以鉴定一个小麦品种籽粒灌浆的优劣。在K值居前三位参试品种中，新春6号K值列第三位，与K值相比籽粒灌浆最终干物质量降幅最低，且灌浆快增期短，新春6号属于强势籽粒灌浆品种。

9个参试品种快速灌浆起始期平均表现为初花期后12.60 d，而新春11号初花期后6.62 d进入快速灌浆起始期，但新春11号初花期为6月15日，实际进入快速灌浆起始期的日期为6月21日左右，与其它参试品种实际进入快速灌浆起始期的日期相接近。新春11号表现出初花期较晚，但品种能很快进入快速灌浆期的独特灌浆特性，其存在怎样的生理基础和分子机理有待进步研究。

4 结 论

依据参试9个品种籽粒干物质量积累的动态变化，籽粒灌浆过程呈现"S"型曲线，即动态由慢-快-慢的增长过程。9个参试品种最终籽粒干物质量平均表现为(23.2±2.87) g/10穗；根据参试品种籽粒灌浆最终干物质积累量表现，近年来审定的春小麦新品种籽粒干物质量呈现逐渐增加的趋势，即穗粒重上升趋势。对取样6次籽粒干物质的动态增长量研究表明，干物质的动态增长量在初花期后14～19 d最高，初花期后31～37 d干物质动态增长量最低。参试9个品种籽粒干物质量积累的动态贡献率呈现"S"型曲线，初花期后0～25 d，灌浆干物质量呈现快速增长，干物质量积累贡献率达76.50%～90.62%。

依据参试品种的灌浆速率方程，测算9个参试品种K值整体表现为(24.08±3.12) g/10穗。参试品种K值高于24.08 g/10穗的品种：新春38号、新春44号、新春6号和新春40号，这4个品种有高穗粒重潜力。在K值居前3位参试品种中，新春6号K值列第3位，籽粒灌浆干物质量与K值比降幅最低，新春6号籽粒灌浆综合表现较好，容易获得较高的穗粒重。9个参试品种快速灌浆期平均表现为：初花期后12.60 d进入快速灌浆起始期，初花期后24.94 d到达快速灌浆终止期，灌浆快增期持续天数为12.34 d；到快速灌浆期终止期，籽粒干物质量积累贡献率达到83.56%±7.06%。最大相对灌浆速率(Vm)的整体表现为(1.40±0.45) g/10穗/d。