桂林岩溶石山青冈群落数量分类与排序

刘润红,涂洪润,李娇凤,梁士楚,姜 勇,*,荣春艳,李月娟

1 广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室,桂林 541006 2 兰州大学生命科学学院/草地农业生态系统国家重点实验室,兰州 730000 3 广西师范大学生命科学学院,桂林 541006

植物群落是指生活在特定空间和时间范围内的各物种种群的集合,它是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互作用、相互制约而形成的,是物种适应共同生存环境的结果[1-3]。植物群落的数量分类和排序可以客观准确地揭示物种之间以及植物群落与环境之间的复杂生态关系,已成为研究植被生态学的重要手段[4-6]。其中,数量分类是根据物种的数量信息,采用数量分类方法将所调查的样方划分成不同的群落类型,因此,数量分类能在一定程度上揭示植物群落的形成、演替及其与环境因子的关系,是分析植被间断性的重要方法,但不能用于描述群落的连续分布[7]。排序则是研究植被连续性的方法,是运用数学方法将所调查的样方或物种,按照相似度来排定其位序,使得排序轴可以反映一定的环境梯度,从而能够解释群落之间、群落与其环境之间的相互关系[8-9]。而植物群落既存在连续性的一面,又有间断性一面,只有结合使用数量分类和排序2种方法,才能够深刻地揭示植物群落的空间分布格局及其影响因素[10-11]。因此,对植物群落进行数量分类和排序研究,有助于揭示群落的类型、结构、功能和演替趋势,以及物种之间、物种与环境之间的关系,从而为植被的恢复与重建、森林的经营与管理和生物多样性保护等提供科学理论依据[12-13]。

目前,植被群落数量分类方法众多,常用的方法有聚类分析(cluster analysis)、双向指示种分析(two-way indicator species analysis,TWINSPAN)和多元回归树(multivariate regression trees,MRT)[14]。其中,聚类分析是根据样方间的相似性距离,将距离较近的样方归为一类,进而划分群落类型[15-16]。作为聚类分析的一种,Ward聚类分析又称离差平方和法,即以平方欧氏距离作为两类之间的距离,先将集合中各样本自成一类,计算类重心间方差,将离差平方和增量最小的两类首先合并,再依次将所有类别逐级合并[17]。双向指示种分析法是当今应用最广泛的数量分类方法,该方法通过重要值进行样地分类,且可同时完成样方和物种的分类,分类结果可靠,适合不同尺度的群落分类,但需要专业经验确定优势种的权重,而且需要人为设定终止原则,否则将一直划分下去,直至所有样本都自成一类为止[18-19]。多元回归树则是一种较新的数量分类方法,它同时以物种和环境信息为分类依据,将环境因子梯度作为分类节点,利用递归划分法,将样方尽可能划分为同质的类型,然后利用交叉验证来确定分类结果而无需人为判定,因而比聚类分析和双向指示种分析更客观,对有过渡性质的样方划分更为可靠[20]。目前，生态学研究上,最常用的排序分析方法有两类：一类是基于线性模型的主成分分析(Principal components analysis,PCA)及其衍生出来的冗余分析(Redundancy analysis,RDA)；另一类是基于非线性模型的对应分析(Correspondence analysis,CA)及其直接梯度分析版本“典范对应分析”(Canonical correspondence analysis,CCA)[21]。其中,冗余分析同时结合物种矩阵和环境矩阵,结果直观、明确且包含大量信息,每一步的计算结果都与环境因子进行线性回归,有效地揭示环境因子与物种组成和群落分布格局的相关程度的大小,从而对群落和环境因子间的复杂关系做出更加直观的生态解释[21]。

喀斯特地貌是一种因水对可溶性碳酸盐岩(大多为石灰岩)进行溶蚀、冲蚀、潜蚀等作用而产生的特殊地貌形态的总称,又称岩溶地貌[22]。桂林岩溶石山所在的我国西南喀斯特地区是世界三大喀斯特集中连片发育区中面积最大(5.4 ×105km2,约占全国喀斯特地貌总面积的31.5%)、岩溶发育最典型和最强烈、石漠化最严重、人地矛盾最尖锐的地区,也是景观类型复杂、生物多样性丰富、生态系统极为脆弱的地区[23]。桂林岩溶石山地区由于脆弱的生态环境和复杂的人地系统,加上不合理的社会经济活动,长期以来该区石漠化和贫困问题相互交织,生态保护与社会经济发展矛盾突出,严重制约了该地区社会经济的可持续发展[24-26]。因此,进行石漠化退化生态系统的恢复与重建已刻不容缓。岩溶植被作为岩溶退化生态系统恢复的主体,在维护生态系统稳定和保护生物多样性等生态服务功能方面具有重要作用[27-28]。因此,研究桂林岩溶石山典型植被群落,特别是其顶极群落的组成、结构与功能,及其与环境因素的相互关系,对岩溶地区退化生态系统植被恢复与重建具有重要意义。

青冈(Cyclobalanopsisglauca)为壳斗科(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis)常绿乔木,具有较强的适应性,是岩溶生态系统顶极群落的建群种或共优种,可作为岩溶地区植被恢复与重建的先锋树种,对于维持岩溶生态系统的结构和功能具有重要的作用[29]。目前,国内外学者在桂林岩溶石山青冈群落植被生态学方面已进行了不少研究,主要集中在数量分析[30]、种内种间竞争[29]、种群的结构特征[31]、生理特性与环境因子关系[32]、生物量[33]、叶功能性状[34]、生态位与种间联结[35]等方面。然而,运用数量生态学方法对青冈群落进行数量分类与排序的研究尚鲜见报道。鉴于此,本文以桂林岩溶石山青冈群落为研究对象,综合采用Ward聚类、双向指示种分析(TWINSPAN)和多元回归树(MRT)3种分类方法对桂林岩溶石山青冈群落进行数量分类,选用冗余分析(RDA)进行排序,以期回答以下3个科学问题：(1)桂林岩溶石山青冈群落可以划分为哪些群丛类型？(2)3种群落分类方法所得结果是否一致？(3)影响该群落变化和分布的关键环境因子是什么？这些科学问题的合理解答,可以揭示桂林岩溶石山地区植物群落与环境之间的关系,从而为该地区的植被恢复与重建、森林经营与管理和生物多样性保护等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区桂林市典型的岩溶石山区,地理坐标为110° 09′ E—110° 42′ E,24° 40′ N—25° 40′ N,海拔100—500 m。地貌类型主要是由碳酸盐岩溶蚀为主形成的峰林(孤峰)平原和峰丛洼地。该区域属中亚热带湿润季风气候区,境内气候温和,四季分明,雨量充沛,且雨热基本同期。年平均气温17.8—19.1℃,最冷1月平均气温约8—9℃,最热8月平均气温约28℃,年降雨量1814—1941 mm,年内分配不均,主要集中在4—7月,年蒸发量1377—1857 mm,年平均相对湿度为73%—79%,全年风向以偏北风为主,平均风速为2.2—2.7 m/s,无霜期长达309 d,全年光照充足,年平均日照时数为1670 h。土壤类型以第四纪石灰岩发育而成的黄棕色或黑色石灰岩土为主,土层浅薄,地形破碎,土被不连续,岩石裸露率高,保水保肥能力差；土质以粘质为主,剖面层次清晰,有明显的枯枝落叶层,pH值介于4—8之间,富含钙镁,有效养分N、K含量低,其他矿物养分缺乏。植被类型为非地带性亚热带常绿落叶阔叶硬叶林,原生植被已基本被破坏,现存植被以次生植被为主,其适生植物具有喜钙、耐旱、石生等特性。青冈群落垂直层次结构较简单,可明显划分为乔木层、灌木层和草本层,其中乔木层以青冈为建群种,主要伴生种有齿叶黄皮(Clausenadunniana)、扁片海桐(Pittosporumplanilobum)、紫弹树(Celtisbiondii)、岩樟(Cinnamomumsaxatile)、菜豆树(Radermacherasinica)等；灌木层主要物种有粗糠柴(Mallotusphilippensis)、龙须藤(Bauhiniachampionii)、红背山麻杆(Alchorneatrewioides)、千里香(Murrayapaniculata)、干花豆(Fordiacauliflora)、檵木(Loropetalumchinense)、山麻杆(Alchorneadavidii)等,同时存在一定数量的青冈等乔木的更新苗；草本层主要物种有三穗薹草(Carextristachya)、宽叶沿阶草(Ophiopogonplatyphyllus)、庐山香科科(Teucriumpernyi)、荩草(Arthraxonhispidus)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)、石油菜(Pileacavaleriei)和槲蕨(Drynariaroosii)等。

1.2 群落学调查

于2017年7—9月,在充分踏查的基础上,根据青冈群落的物种组成与结构等特点,在桂林岩溶石山受人为干扰较轻且发育完好的青冈群落分布区,建立了20个20 m × 20 m的样方。其中,桂林市郊的芦笛岩、演坡山以及阳朔县白沙镇碑头村和富里湾村分别为3、6、7、4个,各样地的基本情况如表1所示。在每个样方四角及中心位置各设立1个5 m×5 m灌木样方,由于林下草本较稀疏,在调查灌木的样方内同时进行草本调查。对样方进行常规的群落学调查,内容主要包括：调查乔木样方中DBH≥2.5 cm乔木植株的种名、高度、胸径、冠幅等指标；记录灌木层植株(灌木以及DBH<2.5 cm的乔木幼树)的种名、高度、基径、冠幅、盖度等指标；草本层记录种名、株数、高度、盖度等指标。同时,记录每个样方的土壤类型、经纬度、海拔、坡度、坡位、坡向、砾石裸露率和干扰程度等生境特征。

表1 样地基本概况Table 1 Basic information of sample sites

1.3 土壤采样与测定

土壤采样以20 m×20 m样方为基本单位,采用“梅花五点法”,在每个样方的4个顶点和中心位置,去除表层凋落物和腐殖质后,用直径5 cm的土钻钻取土壤表层(0—20 cm)土样,运用四分法混合均匀。同时在样方的相同位置用环刀取样,用于测定土壤含水量。将采集的新鲜土样带回实验室,土壤含水量(soil water content,SWC,%)采用烘干法测定(105 ℃)；土壤养分样品自然晾干,剔除其中的根系、石块、钙核及动植物残体等杂质后研细,过0.15 mm土壤筛,对预处理后的土样进行土壤pH值、有机质、全氮、速效氮、全磷、速效磷、全钾、速效钾等8个土壤化学性质指标的测定,测定方法参照《土壤农业化学常规分析方法》[36]。其中,采用电位计法测定土壤pH值(水土比2.5∶1)；有机质(soil organic matter,SOM,g/kg)采用重铬酸钾容量法(外加热法)测定；全氮(total nitrogen,TN,g/kg)采用凯氏定氮法测定；速效氮(available nitrogen,AN,g/kg)采用碱解扩散法测定；全磷(total phosphorus,TP,g/kg)采用钼锑抗比色法测定；速效磷(available phosphorus,AP,g/kg)采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定；全钾(total potassium,TK,g/kg)含量采用氢氟酸-高氯酸消煮,火焰光度计法测定；速效钾(available potassium,AK,g/kg)含量采用乙酸铵-火焰分光光度法测定。每个土壤样品重复测定3次后取其平均值作为本研究分析的数据。

1.4 统计与分析

1.4.1重要值计算

采用重要值(importance value,IV)作为评价各物种在群落中的优势程度指标,反映其在群落中的功能地位和作用,对每个样方分别计算乔木、灌木和草本的重要值,其计算公式如下[9]：

乔木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3

灌木(草本)重要值=(相对盖度+相对高度)/2

1.4.2群落数量分类

根据所有物种在样方中的重要值,选用R语言cluster程序包[37]中的hclust函数进行Ward(即离差平方和法)聚类分析。根据所有物种在样方中的重要值,采用R语言twinspanR程序包中的twinspan函数进行双向指示种分析(TWINSPAN)分类。采用20个样方的岩石裸露率(BRR)、土壤含水量(SWC)、pH值(pH)、有机质(SOM)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、速效氮(AN)、速效磷(AP)、速效钾(AK)10个环境因子为自变量,128个物种在20个样方内的重要值为因变量进行多元回归树(MRT)分类。多元回归树分类采用R语言mvpart程序包[38]中的mvpart函数计算。参考吴征镒的《中国植被》[39]的植物群落分类和命名原则,并结合样方内实际的生态现状,以优势种原则划分群丛和命名。

1.4.3RDA分析

在探讨植被与环境因子之间的关系时,首先对物种重要值-样方矩阵数据进行除趋势对应分析(Detrend Correspondence Analysis,DCA),根据DCA排序轴的最大值选择适宜的排序方法[40]。预排序结果表明DCA排序前4个轴中最大值小于3,故而选择基于线性模型的RDA排序方法。

利用前向选择法和蒙特卡罗置换检验(Monte Carlo permutest test,模拟999次)检测所有环境因子整体对物种分布的解释量是否具有显著性(P<0.05),在此基础上,通过R语言vegan程序包[41]中的envfit函数检验每个环境因子与物种分布的显著性,以便剔除冗余变量(有机质、速效氮和速效磷),并选定一组代理环境变量进行分析。最终,从10个环境因子筛选出包括岩石裸露率(BRR)、土壤含水量(SWC)、pH值(pH)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、速效钾(AK)7个对群落格局影响显著的环境代理变量进行RDA排序,分析过程中对数据进行了标准化处理,最终绘制样方-环境因子二维排序图。RDA排序和蒙特卡罗置换检验分别在R语言vegan程序包的rda函数和permutest函数中完成。所有统计分析与制图均在R 3.4.0 (http://cran.r-project.org/)中完成。

2 结果与分析

2.1 Ward聚类分析

图1 桂林岩溶石山青冈群落20个样方的Ward聚类结果Fig.1 The result of Ward clustering for the 20 plots of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest China

对青冈群落的20个样方进行Ward聚类分析,将桂林岩溶石山青冈群落20个样方划分为3个群丛(图1),命名如下：

群丛I：青冈-龙须藤+红背山麻杆+干花豆-宽叶沿阶草+三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)。包括样方P8—P16,共9个样方,位于桂林市郊演坡山和芦笛岩张家村。该群丛分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全钾含量大于或等于2.463的地区,岩石裸露率51%—76%,群落总盖度75%—90%。乔木层的优势种为青冈,主要伴生种为岩樟、樟叶槭(Acercinnamomifolium)、菜豆树；灌木层的优势种为龙须藤、红背山麻杆和干花豆,主要伴生种为檵木、刺叶冬青(Ilexbioritsensis)、子凌蒲桃、山麻杆、石岩枫(Mallotusrepandus)、一叶萩(Flueggeasuffruticosa)等,还有青冈等乔木的幼树；草本层的优势种为庐山香科科、宽叶沿阶草、三穗薹草,主要伴生种有荩草、槲蕨、蔓生绣竹和石油菜等。

群丛II：青冈-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。包括样方P17—P20,共4个样方,位于阳朔县白沙镇富里湾村。该群丛分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全钾含量小于2.463的地区,岩石裸露率45%—60%,群落总盖度80%—90%。乔木层优势种为青冈,主要伴生种为紫弹树、樫木(Dysoxylumexcelsum)、扁片海桐、白皮乌口树、齿叶黄皮；灌木层的优势种为粗糠柴、干花豆,主要伴生种为龙须藤、千里香、斜叶榕(Ficustinctoria)、胡颓子(Elaeagnuspungens)、白萼素馨(Jasminumalbicalyx)、黄梨木(Boniodendronminus)等,还有青冈等乔木的幼树；草本层的优势种为三穗薹草,主要伴生种为荩草、宽叶沿阶草、槲蕨和石油菜等。

群丛III：青冈-粗糠柴+龙须藤+红背山麻杆-三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)。包括样方P1—P7,共7个样方,均位于阳朔县白沙镇碑头村。该群丛分布在土壤含水量小于18.99%的地区,岩石裸露率36%—56%,群落总盖度81%—92%。乔木层优势种为青冈,主要伴生种为齿叶黄皮、扁片海桐等；灌木层的优势种为粗糠柴、龙须藤、红背山麻杆,主要伴生种为千里香、山麻杆、山槐(Albiziakalkora)、子凌蒲桃(Syzygiumchampionii)等；草本层的优势种为三穗薹草,主要伴生种有庐山香科科、宽叶沿阶草、荩草等。

2.2 TWINSPAN分类及命名

图2 桂林岩溶石山青冈群落20个样方的TWINSPAN树状分类图Fig.2 Dendrogram of the two-way indicators species analysis (TWINSPAN)classification of 20 plots of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest ChinaD,样方分组；N,样方数；P,样方号

对桂林岩溶石山青冈群落的20个样方进行TWINSPAN数量分类,划分为3个群丛(图2),命名如下：

群丛I：青冈-龙须藤+红背山麻杆+干花豆-宽叶沿阶草+三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)。包括样方P8—P16,共9个样方,位于桂林市郊演坡山和芦笛岩张家村,分类结果与Ward聚类分析的群丛I完全相同。

群丛II：青冈-粗糠柴+龙须藤+红背山麻杆-三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)。包括样方P1—P7,共7个样方,均位于阳朔县白沙镇碑头村,分类结果与Ward聚类分析的群丛III完全相同。

群丛III：青冈-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。包括样方P17—P20,共4个样方,位于阳朔县白沙镇富里湾村,分类结果与Ward聚类分析的群丛II完全相同。

2.3 多元回归树分类及命名

图3 桂林岩溶石山青冈群落分类相对误差和交叉验证相对误差变化图Fig.3 Resubstitution and cross-validation relative error for the multivariate regression tree of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest Chinaa,交叉验证相对误差变化趋势；b,相对误差变化趋势；|,标准误差；A,根据“1-SE”规则确定的分类树规模点；Min + 1SE,交叉验证相对误差最小值加上一个标准误差线

图4 桂林岩溶石山青冈群落20个样方多元回归树分类树状图Fig.4 Dendrogram of the multivariate regression trees classification of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest China8.11、3.11、5.85为各群丛物种重要值的平均值；n,每个群丛包含的样方数；P,每个群丛包含的样方号；CV Error,交叉验证相对误差；Error,相对误差；SE,标准误差

如图3所示,根据1-SE(1标准差)准则：在保证通过交叉验证误差(CVRE,通过交叉验证获得)尽量小的范围内,选取规模最小的回归树,最终把“A”点作为回归树规模[16]。以土壤含水量和全钾含量为划分节点,将桂林岩溶石山青冈群落20个样方划分为3个群丛(图4),命名如下：

群丛I：青冈-粗糠柴+龙须藤 + 红背山麻杆-三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)。包括样方P1—P7,共7个样方,均位于阳朔县白沙镇碑头村。该群丛分布在土壤含水量小于18.99%的地区,分类结果与Ward聚类分析的群丛III和TWINSPAN分类的群丛II完全相同。

群丛II：青冈-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。包括样方P17—P20,共4个样方,位于阳朔县白沙镇富里湾村。该群丛分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全钾含量小于2.463的地区,分类结果与Ward聚类分析的群丛II和TWINSPAN分类的群丛III完全相同。

群丛III：青冈-龙须藤+红背山麻杆+干花豆-宽叶沿阶草+三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)。包括样方P8—P16,共9个样方,位于桂林市郊演坡山和芦笛岩张家村。该群丛分布在土壤含水量大于或等于18.99%且全钾含量大于或等于2.463的地区,分类结果与Ward聚类的群丛I和TWINSPAN分类的群丛I完全相同。

2.4 群落分布与环境因子的关系

通过对桂林岩溶石山青冈群落的样方-物种矩阵和样方-环境因子矩阵进行冗余分析得到二维排序图如图5所示,箭头代表环境因子,箭头的长短表示群落分布与某个环境因子的相关程度的大小,连线越长,说明相关性越大,反之越小。箭头连线和排序轴的夹角代表某个环境因子与排序轴的相关性大小,夹角越小,相关性越高；反之越低。7个环境因子的解释量为62.28%,前4个排序轴的特征根分别为0.11131、0.04279、0.01797、0.01498,前四轴物种-环境关系方差累计贡献率为89.37%,其中前两轴就达到73.63%,包含了绝大部分信息,故采用RDA分析前两轴的数据分析植物群落的分布格局与环境因子之间的关系。

图5 桂林岩溶石山青冈群落20个样方的RDA二维排序图Fig.5 Two-dimensional RDA ordination diagram of 20 plots of Cyclobalanopsis glauca communities in karst hills of Guilin,Southwest ChinaBRR：岩石裸露率,Bare rock ratio；SWC：土壤含水量,Soil water content；pH：pH值,pH value；TN：全氮,Total nitrogen；TP：全磷,Total phosphorus；TK：全钾,Total potassium；AK：速效钾,Available potassium；1—20代表样方编号

结合图5和表2可以看出,与第一排序轴正相关最高的是岩石裸露率,呈显著相关,相关系数分别为0.99519,其次是土壤含水量,呈显著相关,相关系数为0.69799,其次是全氮、速效钾、全钾,也呈显著相关,相关系数分别为0.55999、0.54423、0.51533；与第一排序轴显著负相关的是全磷、pH值,相关系数分别为-0.59924、-0.48238,说明第一排序轴主要反映了植物群落分布格局在岩石裸露率、土壤含水量等环境因子梯度上的变化,即沿排序轴第一轴从左到右岩石裸露率、土壤含水量、全氮、全钾和速效钾含量增加,土壤pH值、全磷含量降低的趋势。与第二排序轴呈正相关的是全钾和速效钾含量,相关系数分别为0.85699和0.83894；与第二排序轴呈负相关的是pH值、全氮、全磷、土壤含水量、岩石裸露率,相关系数分别为-0.87596、-0.82850、-0.80057、-0.71611、-0.09800,说明第二排序轴主要反映的是全钾等环境因子梯度上的变化,具体情况为沿第二排序轴从下往上,土壤全钾和速效钾含量增加,土壤含水量、pH值、全氮、全磷含量降低的趋势,岩石裸露率基本保持不变。综合前两轴,岩石裸露率,土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全钾和速效钾含量对该群落的分布有显著影响。从箭头长短来看,箭头最长的是土壤含水量和全钾含量,说明土壤含水量和全钾含量可能是影响桂林岩溶石山青冈群落分布最重要的因素。

结合群落分类(图2—图4)和排序结果(图5)可以看出3个群丛在排序图上呈现出明显的分布规律。青冈-粗糠柴+龙须藤+红背山麻杆-三穗薹草群丛(群丛I)分布在土壤含水量相对较低的区域,位于排序图的左上部；青冈-龙须藤+红背山麻杆+干花豆-宽叶沿阶草+三穗薹草群丛(群丛II)分布在土壤含水量和全钾含量相对较高的区域,位于排序图的右方偏中；青冈-粗糠柴+干花豆-三穗薹草群丛(群丛III)分布在土壤含水量相对较高,土壤全钾含量相对较低的区域,位于排序图的左下方。此外,RDA排序所得各群丛类型与3种分类所得各群丛类型基本吻合,进一步说明3种分类方法客观地对桂林岩溶石山青冈群落进行了划分,验证了3种分类所得结果的合理性,RDA排序图较好地反映了植物群丛之间以及群落与环境之间的相互关系。

表2 环境因子的显著性检验Table 2 The result of significance test of environmental factors

R2越小,表示该环境因子对物种分布影响越小；***表示在0.001水平上显著,**表示在0.01水平上显著,*表示在0.05水平上显著

3 讨论

3.1 3种分类结果对比

Ward聚类分析、TWINSPAN分类、MRT所得各群丛类型基本一致,均可将桂林岩溶石山青冈群落的20个样方较明显地划分为3个群丛,每个群丛类型都有各自的物种组成和群落特征,并占据着不同的生境,表明3种分类方法均具有较为可信的分类效果,能较好地代表桂林岩溶石山青冈群落的群落组成及分布规律。胡刚等[30]利用TWINSPAN分类方法将桂林岩溶石山青冈栎群落60个样方划分为8个群丛类型,与本文的结果存在较大差异,这可能是由于调查地点存在差异,且其使用的样方大小为10 m×10 m,明显小于本研究所使用的,也是宋永昌[42]认为在进行亚热带森林群落学研究的最小合理的样方大小为20 m×20 m。因此,在今后的研究中应使用统一大小的样方尺寸,尽量调查更多的分布地点和样方数量,以期更好地反映群落的物种组成及分布规律。

本文选用Ward聚类分析、双向指示种分析(TWINSPAN)和多元回归树(MRT)3种数量分类方法对桂林岩溶石山青冈群落进行群丛划分,所得各群丛类型基本一致,且各群丛样方组成完全吻合。然而,张文静等[43]利用多元回归树与双向指示种2种数量分类方法对吕梁山南段森林群落进行比较发现,尽管2种分类方法划分出相同的4个群系,但在部分群系之间存在样方组成的差异,并提出当划分大样地连续样方或具有过渡性质样方时,多元回归树更有优势。于梦凡[44]对比利用TWINSPAN聚类与Ward聚类方法划分青龙河自然保护区植物群落的结果,也发现2种分类方法所得出的群丛类型基本一致,但每种群丛所包含的样地会有差异。上述两项研究与本研究的结果基本一致,但也存在一定差异,这可能是由于研究对象不同所致。

从分类原理上讲,上述3种方法数学原理严密,分类结果符合植被实际,生态意义明确,完全适合植物群落数量分类研究要求。在聚类策略上,Ward聚类主要基于方差分析思想,理想情况下,同类对象之间的离差平方和尽可能小,不同类对象之间的离差平方和应尽可能大；TWINSPAN以指示物种为依据,一般只采用能包含大部分生态信息的5个优势种为重要指示种；而MRT同时以物种和环境信息为分类依据,所含信息量更全面,将环境因子梯度作为分类节点,利用递归划分法,将样方尽可能划分为同质的类型[9]。在结果判别上,Ward聚类和TWINSPAN需要人为设定分类等级,并不完全符合自然分类的原则,而MTR利用交叉验证对分类结果进行剪枝而无需人为判定,更加符合植被分类中自然分类原则。总的来说,Ward聚类、MRT和TWINSPAN虽然都可以用于植被分类,但侧重点不同：单从植被分类的角度来看,Ward聚类和TWINSPAN的分类结果更客观；但当TWINSPAN分类遇到困难时,如在划分大样地连续样方或具有过渡性质样方时,MRT可以清楚地看出样方分布与环境变量间的关系,其结果更加直观,因此MRT更具有优势[43]。

3.2 群落空间分布特征的环境解释

3个群丛在排序图上呈现出明显的分布规律,RDA排序较好地揭示了桂林岩溶石山青冈群落物种组成差异以及其分布与环境因子之间的相互关系。3种分类方法划分出的3个群丛与样方在RDA排序图上分布格局吻合较好,说明RDA排序同分类方法结合使用效果较好,RDA排序准确地反映了植物群落之间以及植物群落与环境因子之间的相互关系。RDA排序轴表现出较显著的生态意义,第一轴排序主要反映了植物群落分布格局在岩石裸露率、土壤含水量等环境因子梯度上的变化；第二轴排序主要反映的是全钾等环境因子梯度上的变化。综合前两轴,岩石裸露率、土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全钾和速效钾含量等生态因子对群落生境存在显著影响,导致群丛分布呈现出一定的梯度变化。从箭头长短来看,箭头最长的是土壤含水量和全钾含量,说明土壤含水量和全钾含量可能是影响桂林岩溶石山青冈群落分布最重要的因素。这与胡刚等[30]的研究结果存在差异,他们发现坡度是影响桂林岩溶石山青冈群落类型分布的主导因素。这可能是由于胡刚等[30]的研究只测定了岩石裸露率、土壤类型、坡度和坡向4个生境因子,而本文则采用岩石裸露率、土壤含水量、pH值以及土壤养分等10个环境因子进行分类和排序。事实上,坡度所反映的也是水分和养分等生境条件的综合梯度,坡度在垂直方向上影响着土壤水分和养分流向,坡度的缓急又会对土层厚度产生显著影响,随着坡度的增加,土层厚度、营养元素逐渐降低,进而使得植物与其生境特点相适应,出现分布上的差异[45]。桂林岩溶石山作为一种脆弱的生态系统,在特殊的地质构造和强烈的岩溶作用下,形成了独特的地表、地下二元结构,致使其地表水大量渗漏,加之可溶性石灰岩造壤能力低,成土缓慢,导致地表土被薄且不连续,岩石裸露率高[46]。另外,恶劣的自然条件以及人类不合理的开发利用,极易引发水土流失,土壤中的全钾等植物生长必须的营养元素大量流失,土壤保水保肥能力差,导致土壤水分和全钾等养分资源相对匮乏,土壤水分和全钾等养分资源的亏缺成为影响桂林岩溶石山地区青冈群落物种组成和分布格局的主要生态因子。此外,本研究只考虑了岩石裸露率以及土壤理化性质等环境因子,而海拔、坡度、坡向、土层厚度等环境因子以及人为干扰等对群落分布的影响还有待进一步研究,从而更深入全面地揭示群落分布与环境因子的关系。

3.3 植被恢复与保护策略

桂林岩溶石山生境条件严酷,植物分布于地形破碎、岩石裸露、土层浅薄、土壤养分贫瘠、地表水缺乏的恶劣生境,其适生植物依靠穿插力较强的根系顽强地扎根于石沟、石缝中,植物种群的生长和繁殖极其困难,加之人为干扰与破坏严重,使得青冈群落在桂林岩溶石山地区分布范围狭窄,仅片断分布于人为干扰较少的村庄后山的“风水山”或部分自然保护区,亟需对其进行有效保护与恢复重建。由于岩溶石山生态系统的脆弱性,抗外界干扰能力弱,植被一旦遭到破坏,则难以自行恢复。因此,封山育林,减少人为干扰,实行植被自然恢复、人工恢复和适当抚育相结合的措施是保护与恢复岩溶石山地区植被的必要措施。本研究发现青冈群落物种组成与分布受岩石裸露率、土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全钾、速效钾这7个环境因子的影响显著,其中土壤含水量和全钾含量可能是影响该植物群落物种组成与分布的重要生态因子。因此,在选择适宜树种进行人工植被恢复与重建时,需借鉴该地区植被的分类与排序研究结果,根据生境特征的差异和植被现状确定合理的物种搭配(更多地选择喜光、耐旱的灌木和小乔木)、种群密度以及空间结构配置,做到合理配置植被,比如在土壤含水量和全钾含量相对较高的区域可以按照青冈-龙须藤+红背山麻杆+干花豆-宽叶沿阶草+三穗薹草群丛的群落结构进行规划,在土壤含水量相对较低的地方布局青冈-粗糠柴+龙须藤+红背山麻杆-三穗薹草群丛,以提高植物对水、热和养分资源的利用效率,从而推动岩溶石山植被的恢复与重建,提高生物多样性,改善该区生态系统结构与功能。

4 结论

本研究采用多元回归树(MRT)、双向指示种分析(TWINSPAN)和Ward聚类对桂林岩溶石山青冈群落进行数量分类,选用冗余分析进行排序。主要结论如下：

(1)3种分类方法所得结果基本一致,可将桂林岩溶石山青冈群落划分为3个群丛类型：青冈-粗糠柴 + 龙须藤 + 红背山麻杆-三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides-Carextristachya)、青冈-龙须藤 + 红背山麻杆 + 干花豆-宽叶沿阶草 + 三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Bauhiniachampioni+Alchorneatrewioides+Fordiacauliflora-Ophiopogonplatyphyllus+Carextristachya)、青冈-粗糠柴 + 干花豆-三穗薹草群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca-Mallotusphilippensis+Fordiacauliflora-Carextristachya)。

(2)冗余分析与3种分类结果较一致,冗余分析结果较好地反映出各群丛类型与环境因子的相互关系。在10个环境因子中,岩石裸露率、土壤含水量、pH值、全氮、全磷、全钾、速效钾这7个环境因子对群落的分布影响显著。土壤含水量和全钾含量可能是影响该植物群落物种组成与分布的重要生态因子。