香蒲属植物抗逆性研究进展

姚丹丹，梁英辉，穆 丹，李青楠

(佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154007)

香蒲属(TyphaLinn.)为香蒲科多年生湿生草本植物，世界范围内约20余种，中国约10种，香蒲(TyphaorientalisPresl)、长苞香蒲(Typhadomingensis)、狭叶香蒲(Typhaangustifolia)、小香蒲(TyphaminimaFunck)等均有抗逆性研究的报道。以温带地区种类较多，生于湿地和溪流边缘。香蒲属是重要的湿生植物资源，在中国大部分地区均有栽培，主要分布在中原、西南地区和华东地区[1]。目前，它被广泛用作花园池塘边的水景点缀植物。香蒲属植物通常具有很强的适应性和较高的经济价值，因此广泛应用于纺织、医药、食品等领域，是重要的湿生经济植物。它也是湿地和水面景观常用的装饰材料，具有极高的园林应用价值。

近年来，由于全球变暖和人为活动导致的许多非生物胁迫加剧，越来越多的研究集中在香蒲的非生物胁迫抗性上，主要包括其耐盐性、耐旱性、耐涝性和抗重金属胁迫研究。当植物受到盐分、干旱、水淹、重金属以及富营养化条件等其它胁迫时，可以随着胁迫的不断变化而改变其生长过程，以适应胁迫环境，减轻植物因环境胁迫所带来的伤害。长期的胁迫会导致一系列抗逆的生理机制，即植物的抗逆性[2]。本文深入阐释了国内外香蒲属植物的耐盐、抗旱、抗涝以及抗重金属胁迫的研究进展，对于该属花卉的品种育种和资源的推广利用具有重要的指导意义。

1 香蒲属湿生植物抗逆性研究进展

1.1 盐胁迫抗性研究

土壤中盐碱成分的增长是世界上耕地数量逐渐减少的主要因素之一。盐碱土的有效生态修复已成为国内研究的重点。当土壤或水中含盐量过高时，此环境中的植物会受到盐胁迫的影响，植物会发生胁迫变化[3]。

盐胁迫抑制了植物组织器官的生长和分化。为了适应恶劣的环境，植物对盐胁迫的反应直接针对相应的形态、结构和生理变化，对植物个体发育的影响尤为显著[4]。此外，植物在盐胁迫下也会发生重要的生理变化。但是，不同的盐浓度对香蒲属植物的形态，生理特性和解剖结构的影响存在差异。

目前对香蒲属植物耐盐性研究，主要从香蒲属植物在盐胁迫下的形态特征和生长情况入手，探究香蒲属植物抵御盐胁迫的能力。吕笃康等[5]以小香蒲为材料，发现小香蒲种子的发芽势和发芽率随盐浓度的增加而降低。伍会萍等[6]研究表明在同一NaCl浓度条件下，长苞香蒲的生长量随着时间的延长而增加；在不同NaCl浓度胁迫下，长苞香蒲的生长量随着盐浓度的升高而下降。王铁良等[7]研究发现随着盐浓度的升高，蔗糖和脯氨酸对芦苇和香蒲的耐盐性起到很大作用。Nilratnisakorn等[8]发现狭叶香蒲具有去除根区土壤NaCl的作用，且NaCl去除率可达约70%。

程宪伟等[9]通过水培实验，表明在盐胁迫下，香蒲不会长出新的植株，但未见死亡和萎蔫现象；香蒲植株高度生长速率最快，耐盐性和脱盐潜力较强。陈友媛等[10]研究得出，芦苇可以耐受至少1%的盐度(pH 8.5)，而香蒲则可以耐受0.75%的盐度(pH 8.0)，由此可见芦苇的耐盐性强于香蒲。王琴[11]研究了污水含盐量对湿地系统中植物生长和土壤微生物活性的影响，得出香蒲的耐盐性仅次于芦苇。王巧芳[12]研究以芦苇、香蒲和鸢尾为材料，建设潜流人工湿地系统，对3种植物在含NaCl污水处理下的盐沼湿地的适宜性进行比较得出：香蒲的生长状况仅次于芦苇。此外，盐的组成和浓度可能是各学者研究结果不一致的原因之一。

1.2 干旱胁迫抗性研究

干旱会影响植物的水分状况，使植物缺水。类似于高盐度引起的渗透胁迫，植物在干旱胁迫下不断积累各种渗透调节物质，以降低渗透势和水势，从而从干燥的土壤中吸收水分[13]。同时，减少蒸腾作用，减少气孔开放，提高水分利用效率和增强抗氧化酶活性也是植物抗旱的常用手段。因此，类似于盐胁迫，如渗透调节，光合能力，膜稳定性和抗氧化酶活性经常是评价植物抗旱性的指标。

植物的抗旱机理极其复杂。抗旱性是一个综合性状，受形态、解剖、生理和生化等多种性状控制。不同植物的抗旱性与特定指标不同，仅用一种指标很难反映植物的抗旱性。因此，应使用多个指标对植物的抗旱性进行综合评价。相对含水量和相对电导率是干旱胁迫对植物含水量和细胞膜损伤的直接响应。细胞中的游离脯氨酸含量，可溶性糖含量，丙二醛含量和其他渗透调节剂以及细胞中的保护性酶系统也是抗旱植物的重要指标[14]。

吴晓东等[15]通过野外调查，研究了不同土壤水分条件下香蒲的形态、生物量、叶绿素含量和叶绿素荧光参数。结果表明香蒲的直径、叶长、叶宽和叶绿素含量随着土壤含水量的减少而减小，但枯死率却显著增加。徐星[16]通过测量植物的水分生理、光合生理和生化特性，探索了湿地植物的抗旱机理，测定了5种湿地植物在不同干旱胁迫下的抗旱性T50值，将5种湿地植物的T50值进行分析，结果表明5种湿地植物的耐旱强弱为：灯心草>芦苇>水葱>香蒲>茭草。王栋[17]采取自然干旱法研究了香根草、菖蒲、香蒲幼苗对持续2个月干旱胁迫的反应，统计其生长形态、生理生化指标，确定3种植物幼苗抵御干旱能力由强到弱的顺序为：香根草>菖蒲>香蒲。王青[18]认为香蒲植物的适应阈值为中旱情景(土壤含水量30%～40%)；对于不同干旱情景下的恢复能力来说，芦苇和香蒲均表现为中旱情景下的恢复能力最大，但各项指标对抗旱性的影响存在差异。不同研究者对于香蒲属植物抗旱性的研究方法和内容有所不同，得到的结论也不一致，故应比较其研究结果，并综合分析香蒲属植物的抗旱性。

1.3 淹水胁迫抗性研究

淹水胁迫是限制植物自然分布和种植的主要环境因子之一。土壤水分过多会对许多植物造成危害，导致其成活率和生产力下降，而耐淹植物在适应淹水胁迫时，其生长、形态和解剖结构都会发生不同程度的变化[19]。为了更好地进行香蒲属湿生植物的引种、栽培和驯化，相关研究者对多种香蒲属植物的耐涝性实验表明，在不同生境中生长的香蒲属植物种质资源间，其抵御水涝的能力存在显著差异。

近年来，国内对于香蒲属植物抗涝性的研究主要集中在以不同抗性品种间的生长表型、光合等生理指标进行的比较研究。杨占[20]发现淹水深度、时长都会对香蒲生长造成不同程度的影响；袁勇等[21]以香蒲为研究对象，通过盆栽试验表明不同水分处理(W1、W2、W3、W4)及对照(CK)的耐涝能力由大到小的排序为W2>W3>W1>CK，W4处理下水分利用效率不增反减，适度水分胁迫提高了水分利用效率；复水恢复了水分胁迫处理的香蒲的生长和光合作用，但未恢复到对照水平。30%的土壤水分含量可能是香蒲在水分胁迫下的阈值。低于该值，香蒲在重新浇水后很难恢复到良好状态。汤思文等[22]研究表明香蒲是一种相对耐淹的植物，能较长时间在淹水深度不超过40 cm的条件下生长，其对50～60 cm的淹水深度可以耐受60 d左右。黄雪方等[23]研究得出，香蒲更能适应污水胁迫条件。香蒲对总磷(TP)的吸收能力最强(RTP = 87.50%)，是一种优良的净水植物。

1.4 重金属胁迫研究

随着人们对食品安全的日益重视，发掘和培育适应性强的抗重金属胁迫的植物已成为当前研究的热点之一。利用对重金属具有抗性的植物修复环境是控制重金属污染的新方法。重金属污染对植物的主要危害之一是引起植物体内的过氧化物胁迫，也就是说，它会导致植物产生大量的活性氧自由基和代谢性疾病，同时，植物体内重金属的过量积累会破坏植物自身的代谢活动[24]。研究表明香蒲属植物对铜、铅、镉和铝具有一定的耐受性，这为利用相关植物修复重金属污染提供了新的途径[25]。

目前，对香蒲重金属抗性的研究主要集中在香蒲的生长、生理特性和解剖结构方面。尽管铜是植物生长的必需微量元素，但过量的铜会对植物的叶绿素含量、光合作用、细胞超微结构、酶活性等产生不利影响。赵艳等[26]研究结果表明香蒲的根系对Cu胁迫的敏感性高于对叶的敏感性。在Cu2+为30～55 mg/L时狭叶香蒲表现为积极的生理响应；王习习[27]也采用水培方法研究了狭叶香蒲对Cu2+胁迫的生理响应，结果表明，狭叶香蒲能够忍耐35 mg/L的Cu胁迫。赵丹慧等[28]研究得出，种植香蒲的人工湿地对铜的去除率为3.46%。黄振燕[29]提出狭叶香蒲幼苗叶片对Cu胁迫的敏感性比根部强，其种子可在轻度(0～300 μmol/L)污染的水体中萌发，狭叶香蒲幼苗对Cu存在着可耐性，可用于Cu轻度污染和中度污染的治理和修复。

镉是一种对植物有害的重金属元素。微量的Cd会导致植物中毒，如降低植物的光合作用，破坏植物细胞膜系统等生理结构，最终影响植物正常的生理代谢。Xu等[30]结合靶基因的功能，得出miRNA可能对香蒲在Cd胁迫反应中有一定影响。赵慧[31]研究外源NO对铜、镉胁迫下狭叶香蒲生理反应的影响。结果表明：外源NO可在一定程度上减轻Cu和Cd胁迫对香蒲幼苗的伤害。Chayapan等[32]研究结果表明：狭叶香蒲展示了最高的生物量生产以及最高的Cd和Zn吸收量，这证明该植物是处理Cd污染土壤沉积物的合适选择。吴晓丽[33]通过以狭叶香蒲为试验材料的镉胁迫研究，得出当Cd浓度达1.50 mg/L时，狭叶香蒲的根系活力明显降低。徐金波[34]等研究表明狭叶香蒲幼苗根系对Pb胁迫的敏感性可能强于叶片，可用于中度Pb污染水体的修复。Bah等[35]认为酶促抗氧化剂和Ca、Fe的吸收对于狭叶香蒲中重金属的解毒以及刺激的抗氧化酶的吸收比较重要，而Ca、Fe和Zn的吸收可以部分解释其对高Pb的耐受性。

高浓度的Cr6+化合物污染对许多作物和经济植物种子的发芽和生长有害。Chen等[36]研究表明的结论是，狭叶香蒲可以通过表层吸收和运输来吸收Cr，并通过细胞壁增厚或化学物质的分泌减轻与Cr吸收有关的应力。Dong等[37]介绍了一种对Cr具有高度耐受性的香蒲属植物。进行实验以检查其对Cr的耐受能力及其生理反应。由结果可知植物对Cr的耐受性似乎与超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性的增强以及必需微量元素的吸收和转运的提高有关。吕笃康[38]等得出，当Cr浓度为5 mg/L时，可以促进小香蒲种子的发芽率。而浓度为10 mg/L、50 mg/L、100 mg/L依次递增时，Cr对小香蒲种子的抑制作用逐渐增大。

1.5 富营养化水体净化研究

对于大多数香蒲属植物来说，它们不仅可以作为水生景观材料，而且还可以作为富营养化的水体净化材料。水体富营养化是一个全球性的环境问题，水体富营养化(例如总氮、总磷及悬浮固体)一般较正常水平略高。藻类等水生植物生长迅速，水体透明度和溶解氧下降，水生态系统和水功能受到阻碍和破坏[39]。研究表明，植物修复能有效去除氮和磷，可用于富营养化湖泊、河流和生活污水的处理[40]。目前，有关香蒲属植物净化富营养化水体的研究报道较多，但对富营养化水体中香蒲的生理、生态特性的研究报道则较少。

杨洁等[41]采用桶栽试验方法，研究了盐度对富营养化水体中香蒲脱氮除磷的影响。结果表明，在0%～1.00%盐度的水体中，香蒲能快速有效地去除氮、磷等营养物质。随着盐度的增加，NH4+-N、TN和TP的去除率降低，导致植物某些生理特性的变化。陆建兰[42]利用芦苇和香蒲对富营养化水体中总氮和总磷分别超过30 mg/L和8 mg/L的水进行了3个月的净化试验，结果表明2种植物均能有效去除土壤中的氮、磷，芦苇对土壤中氮、磷的去除率高于香蒲。朱华兵等[43]通过人工模拟试验分析了水葫芦和香蒲对不同富营养化水体及其沉积物的养分吸收，结果表明香蒲可有效降低在总氮、总磷浓度分别为3.20～14.20 mg/L和0.20～1.00 mg/L的富营养化水中上覆水的总氮和总磷。冯彬[44]研究香蒲对富营养的耐性机制及其对水体中的氮磷去除作用，结果表明氮的去除率在中富营养中达到最大，为77.33%，而磷的去除率在轻富营养中达到最大，为84.00%。香蒲对富营养盐具有很好的耐受性，同时其又可以有效去除富营养化水体中的氮、磷。张熙灵[45]在实验室模拟研究了乌梁素海中三种优势挺水植物芦苇、香蒲和藨草对不同程度富营养化水体中N、P的去除效果及吸收动力学特征，得出以下主要结论：芦苇、香蒲和藨草在不同程度富营养化水体中的鲜重增长率由高到低排序为重度富营养化水体>中度富营养化水体>轻度富营养化水体。徐寸发[46]利用4种水生植物进行修复滇池富营养化水体的试验性研究，香蒲组水体NH4+-N、TN、TP和CODcr浓度的去除率分别是94.6%、82.4%、92.5%和60.2%。樊开青等[47]以芦苇、水葱、水花生、香蒲和慈姑为研究对象，通过相同条件下的室内静态模拟实验，结果表明香蒲对硝酸盐、磷酸盐和总磷类营养物质的去除效果较差。

2 研究展望

香蒲属植物具有抗旱、耐盐、抗重金属、耐水涝以及富营养化水体净化等特性，可以适应不同胁迫的生态环境，同时其独特的形态增加了自身的观赏价值，能够应用在园林景观环境中。尽管近年来有关香蒲属植物抗逆性的研究越来越多，但大多数研究集中于评估该属不同物种的形态变化和抗逆生理生化特性上，对于抗逆分子机制的研究报道仍然较少。对于未来香蒲属湿生植物的研究，笔者认为今后应加强以下方面：

(1)加强香蒲属湿生植物的基础研究，特别是研究者针对同一植物的研究方法和内容各异，所得结论也不尽相同的问题，有必要建立科学的评估体系，通过实验数据评估、资源调查评估、遗传风险评估等多个指标对其抵御逆境的能力进行更加全面、科学地评估，以便于更多地抗逆湿生植物修复和应用于日益恶劣的生态环境。

(2)我国香蒲属植物的抗逆性研究主要集中在形态、生理生化特性、微观结构等方面，关于分子生物学水平的研究甚少。因此，引入分子生物学手段进行抗性机制的研究，能够为后续的品种选择和推广应用提供理论基础。

(3)在今后的香蒲属植物育种工作中，充分利用转基因、克隆、体细胞杂交等现代育种技术，培育出具有优良特性的香蒲属新品种，是极具价值的研究方向。选育出多个耐盐、耐寒、抗病、抗重金属的香蒲新品种，充分利用抗逆功能基因，培育出更具适应性和较强抗性的香蒲属植物种，为其进一步的园林绿化应用奠定基础。