山西吕梁山草本群落物种多样性的海拔梯度格局及与环境因子的关系

张世雄 秦瑞敏 杨晓艳 温静 徐满厚

摘 要：山地草本群落物種多样性的海拔梯度格局及其与环境因子的关系一直是生态学和地理学研究的热点问题。为探究吕梁山草本群落不同尺度物种多样性（α、β、γ多样性）的海拔梯度格局及其与环境因子的关系，该研究采用样方法在吕梁山从北向南选取管涔山、关帝山、五鹿山，并对每个山地划分出高、中、低3个海拔梯度，对草本群落物种多样性和环境因子进行调查分析。结果表明：（1）α多样性随海拔升高呈先升后减的单峰变化格局，峰值出现在中海拔;β多样性中Cody指数在1 900～2 000 m间出现峰值，而Bray-Curtis 指数出现最小值，表明1 900～2 000 m海拔带是草本群落物种更新速率和组成变化较快的过渡地带;γ多样性随海拔升高也呈先升后减的单峰变化格局（R2=0.406，P<0.01）。（2）海拔对温度、湿度变化的影响极其显著（P<0.01）;海拔、温度、湿度等环境因子共同影响物种的α多样性，其中海拔是主要影响因素（P<0.05），温度、湿度影响不显著（P>0.05）。综上所述，吕梁山草本群落多样性在海拔梯度上多表现为 “中间膨胀”变化格局，海拔变化是影响多样性变化的主要因素。

关键词：吕梁山， 草本群落， 物种多样性， 海拔梯度， 环境因子

中图分类号：Q948.15

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2020）12-1860-09

Abstract：Patterns of species diversity in mountain herbaceous communities at different altitude gradients and their relationships with environmental factors was an enduring hot topic in ecological and geographical researches.This topic was explored in the context of the mountains of Guancen， Guandi， and Wulu that extend from north to south across the Lüliang Mountain range in Shanxi Province in China.Each mountain was divided into three altitude gradients：high， middle and low.During the vegetation growing season in 2018， an investigation was conducted on the growth characteristics indicators of plants and hydrothermal factors located at these altitude gradients and species diversity index values （α-， β-， and γ-diversity） were calculated to explore the patterns of species diversity at different altitude gradients and their relationships with environmental factors.The results were as follows：（1） Unimodal patterns of variation for α-diversity （calculated using the Simpson， Shannon-Wiener and Pielou indexes） that corresponded to increasing altitudes， with the highest species diversity occurring at the mid-altitude gradient; The results calculated for β-diversity using different indexes revealed the highest value for the Cody index and the lowest value for the Bray-Curtis index at altitudes between 1 900 and 2 000 m， indicating that areas located between 1 900 and 2 000 m form a transition zone in which the herbaceous community undergoes a rapid process of species renewal and changes in its composition; The results for γ-diversity indicated a pattern of unimodal variation in relation to altitude.（2） Changes in altitude gradient had highly significant impacts on changes in temperature and humidity （P<0.01）; Various environmental factors， notably altitude， humidity， and temperature had a combined effects on changes in the values of the α-diversity indexes， with altitude being the main influencing factor （P<0.05）， and changes in temperature and humidity had no significant effects on species diversity （P>0.05）.Therefore， species diversity within the herbaceous community in the Lüliang Mountains predominantly showed a “mid-altitude bulge” pattern， with altitude being the main factor affecting changes in species diversity.The finding of this study can contribute to refining and expanding studies of herbaceous communities in this region and provide inputs for advancing the systematic conservation and management of herbaceous resources.

1.5 数据统计分析

1.5.1 α物种多样性 α多样性为生境内多样性，表征局部均質生境下的物种数量。采用相对高度、相对多度、相对盖度和相对频度4个指标计算物种重要值，进而得到α多样性指数，主要包括 Simpson指数、 Shannon-Wiener指数和 Pielou均匀度指数，其计算公式如下。

式中：IV为重要值;rh为相对高度;ra为相对多度;rc为相对盖度;rf为相对频度;Pi为相对重要值;H′ 为Simpson指数;H为Shannon-Wiener指数;E为Pielou均匀度指数;i 为样地内的植物物种i;S 为样地内所有物种总和。

1.5.2 β多样性 β多样性为生境间多样性，表示环境梯度下不同生境间群落物种组成的相异性或物种沿环境梯度的更替速率，通过群落β多样性的测度可以比较不同地段的生境多样性。将不同山地的地理梯度带划分：海拔以100 m为间隔，从低到高将实验样地划分成9个海拔梯度带（表1）。选择基于二元属性数据测度的Cody指数和基于数量数据的Bray-Curtis指数进行β多样性的海拔梯度特征分析，计算公式如下。

式中：βC为Cody指数，反映物种沿环境梯度的替代速率;βB-C为Bray-Curtis 指数，体现群落物种组成的变化;a和b分别为样地A和B群落各自的物种数，c为两个样地群落共有的物种数;cIV为样地A和B共有种中重要值较小者之和，即cIV =∑min（cIVa， cIVb）。

1.5.3 γ多样性 γ多样性表示一个地理空间内各生境中的物种丰富度，多指区域或更大空间尺度下的物种数量。以吕梁山的9个海拔梯度带为单位，作为吕梁山草本群落的区域尺度，以每个区域内的总物种数目（总物种丰富度S）为分析指标，分析吕梁山草本群落 γ 多样性的空间分布格局。

1.5.4 数据分析 运用IBM SPSS Statistics 24.0和Origin 2015软件，对不同数据进行趋势分析、相关分析、多因素方差分析以及回归分析等处理和图形绘制。

2 结果与分析

2.1 物种多样性的海拔梯度变化

2.1.1 α多样性 在垂直空间上，Simpson指数（H′）、Shannon-Wiener指数（H）和Pielou均匀度指数（E）的整体变化趋势一致，随海拔呈二次多项式函数变化，即中间高两边低的单峰变化格局（图2），其中H′的拟合度最高（R2 =0.611，P<0.01），其次是H（R2 =0.575，P<0.01）、E（R2 =0.122，P>0.05）。E在中海拔较为接近，表明中海拔内部环境较为均匀且具有较高的物种多样性，与H′、H的变化表征相一致。从多因素方差分析看（表2），在不同山地的不同海拔影响下，H均达到极显著水平（P<0.01），H′达到显著水平（P<0.05），E均表现为不显著差异（P>0.05）。总体来看，α多样性指数随海拔梯度变化一致，都随海拔的升高先升高后降低，即在中海拔最高，且不同海拔和山地对H′、H影响显著，对E影响不显著。

2.1.2 β多样性 随着海拔的升高，吕梁山草本群落间Cody指数（βC）呈先急剧升高后平稳变化的趋势，最小值在1 400～1 500 m之间，在1 900～2 000 m和2 200～2 300 m海拔带间达到最大值，且中海拔带呈平稳变化趋势;Bray-Curtis 指数（βB-C）随着海拔的升高呈先急剧下降后平缓变化的趋势，与βC指数变化相反（图3），最大值在1 400～1 500 m之间，最小值出现在2 200～2 300 m。整体上，β多样性在1 400～2 000 m海拔间出现急剧变化，因此，1 900～2 000 m海拔带是吕梁山草本群落物种组成变化的过渡地带;在2 000～2 300 m海拔之间差异较小，即中海拔表现为相对平缓的变化，表明草本群落从低海拔到高海拔的物种更新速率加快，中海拔间群落物种变化相对较小。

2.1.3 γ多样性 草本群落的γ多样性随着海拔的升高呈二次多项式函数变化（R2=0.406，P<0.01），即先升高后降低的单峰分布格局（图4）。总物种丰富度在海拔梯度上的变化范围为1～14，平均值为9，峰值在2 000～2 100 m的中海拔带，表明在吕梁山草本群落的物种在垂直空间上分布不均，中海拔带明显高于低、高海拔带。

2.2 物种多样性与环境因子的关系

吕梁山草本群落的α多样性指数与空气温度均呈负相关关系，即随着空气温度的升高物种多样性呈减少趋势;H与土壤温度呈正相关关系，H′、E与土壤温度呈负相关关系;H′、H、E与空气和土壤湿度均呈正相关关系，即随着湿度的升高物种多样性呈增加趋势，但水热因子与α多样性的关系均未达到显著水平（P>0.05）（表3）。对α多样性指数与水热因子进行回归分析（图5），H′和H与空气温度、H与空气湿度均符合二次函数关系（P<0.05）。随着空气温度升高，H′和H呈先下降后上升的变化; 随着空气湿度的升高，H呈先下降后上升的变化;除图5中的三种回归分析外，α多样性指数与温湿度的回归分析均未达到显著水平（P>0.05）。整体而言，温度、湿度的变化对α多样性的变化具有一定影响，但并不显著。

3 讨论

3.1 物种多样性的空间分布

物种多样性沿地理梯度的变化包括热量、水分、地形等多种环境因子的综合影响，从而导致物种多样性的空间分布格局有很大差异性（陈斌等，2016）。沿海拔梯度的分布格局一般有5种形式（唐志尧和方精云，2004），分别是沿海拔梯度先降后升、单峰曲线、单调升高、单调下降和无明显格局（李晋鹏等，2008）。本研究中α多样性和γ多样性随着海拔的升高呈中间高两边低的单峰曲线变化趋势，在中海拔（2 000～2 300 m）地区达到最大值，这与大多数的研究相一致。在大多数情况下，低海拔区域温度较高而水分相对缺少，加之受人为干扰的影响大而产生负面影响（冯建孟等，2006）;而在高海拔地区主要受热量限制，太阳辐射强、昼夜温差大等环境条件严重影响植物生长发育，因此物种多样性也较低。相对于低海拔和高海拔地区，中海拔地区的温度和降水量适宜，土壤深厚发育好，保水性较好，其水热条件更适宜植被生长，加之人为干扰相对较少，从而形成物种多样性的峰值区域（曲波等，2012）。

β多样性能够反映随着环境梯度变化植物群落间的差异性，或是快速变化的环境梯度中的物种组成的更替（张仕豪等，2019）。本研究中Cody指数和Bray-Curtis 指数在1 400～2 000 m 海拔间出现急剧变化，且在1 900～2 000 m海拔带间出现极值点，这表明从低海拔（1 400 m）到中海拔（2 000 m）草本群落间物种更新速率加快，物种间组成差异大，且1 900～2 000 m海拔带是明显的物种组成变化的过渡地带。有研究表明山地植被群落间的过渡带具有高的物种多样性和更替速率（卢训令等，2010;邓清月等，2019），这一结果也与草本群落的α多样性和γ多样性在中海拔带出现峰值的结果相吻合，这一结论有利地验证了“中间膨胀效应”（Willis & Whittaker，2002）。

3.2 物种多样性与环境因子的关系

海拔的变化影响着山地生态系统的地理结构和水热过程，从而影响物种多样性的空间梯度变化（胡光成等，2009）。刘洋等（2007）在物种丰富度的研究中发现物种多样性的变化受到热量和水分的综合调控，不同的因子对物种丰富度海拔梯度格局的解释程度不同。OBrien & Whittaker（2000）在南非关于物种丰富度格局研究中建立的“水分-能量动态”模型认为水分和热量间的关系控制了植物的生理活动，进而影响物种多样性的变化格局。

在山地系统中有大量的环境因子用于解释物种多样性的分布格局，许多表征热量、水分的气候因子被认为与不同地区、不同尺度的多样性格局密切相关（Currie et al.，2004）。本研究中将海拔作为环境因子分析了其对α多样性的影响，结果表明海拔对多样性变化有显著的正相关影响。生境异质性高的地区能够提供更多的生态位，气候随着海拔的升高而变化，垂直立体气候特征越明显，生境类型越多样化，从而满足不同物种对生境的不同需求，使得物种多样性呈现增加趋势（叶鹏程等，2019）。

温度与α多样性呈现不显著的负相关，即随着温度升高物种多样性呈降低趋势;湿度对物种多样性的变化产生了正向的影响但不显著，这与前人的多数研究结果相反（Zhao & Fang，2006），这可能是由于研究区域尺度不同所导致。本研究区域吕梁山的整体跨度较小，跨纬度仅有

2°～3°，其所反映的水热因子变化不显著，从而对物种多样性的影响不显著。因此，为了探明吕梁山环境因子与植被物种多样性的关系，在后续的研究中应把握好研究尺度和因子的选择问题。

4 结论

吕梁山草本群落的α多样性在海拔梯度上呈现单峰变化模式，峰值在中海拔地区;β多样性指数的变化表明1 900～2 000 m海拔带是草本群落物种组成变化的过渡地带;γ多样性在海拔梯度上表现为单峰变化模式，草本群落物种多样性的变化符合“中间膨胀效应”。海拔是影响吕梁山草本植物群落物种多样性的主要因素，温度、湿度的变化对物种多样性的影响不显著。

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（责任编辑 周翠鸣）