莱州湾浮游植物时空变化及其与环境因子的关系

于 潇,卢钰博,李希磊,崔龙波

(烟台大学生命科学学院,山东 烟台 264005)

莱州湾位于山东省北部,是渤海三大海湾之一,其优越的地理位置和丰富的自然资源使得人类对该海域的使用愈加频繁,海洋环境破坏日趋严重,资源不断退化,严重影响了莱州湾海洋经济的可持续发展[1]．浮游植物作为环境污染的重要指标,了解其种类组成和密度规律对海洋污染状况有着十分重要的指示作用．前人研究表明,莱州湾浮游植物以硅藻为主,其次为甲藻、金藻和绿藻,粒级大小以微型浮游植物为主[2]．孙松等[3]研究表明莱州湾等地区浮游植物生物量呈现近岸高、远岸低的趋势,季节变化呈现双峰型,峰值一般出现在春季和夏末秋初．孙慧慧等[4]研究发现温度是引起莱州湾浮游植物群落演替的重要环境因子．浮游植物还是贝类等海洋生物的天然饵料,扇贝通过摄食浮游植物,获取多不饱和脂肪酸,因此浮游植物在扇贝生长发育阶段起着十分重要的作用[5]．本研究在一个海湾扇贝养殖周期内,调查扇贝养殖区浮游植物群落结构及其时空变化特征,并分析浮游植物与环境因子的相互关系,为了解莱州湾环境污染状况提供数据支持,为扇贝合理养殖提供理论依据．

1 材料与方法

1.1 调查站位与样品检测

本研究在2018年5—11月份(1个海湾扇贝养殖周期)的每月中旬,于莱州湾扇贝养殖区进行样品采集,共设置6个站位(L1—L6),调查站位见图1．

每个站位设置4个平行采样点,每个采样点使用有机玻璃采水器分别采集表层水与底层水,将表层水与底层水混匀,每个站位取1 L混匀后水样加入15 mL鲁哥氏液固定,对浮游植物进行分类计数．浮游植物数量采用《海洋监测规范》[6]浓缩计数法进行统计,并依据《水生生物学》[7]、《海藻学》[8]及万深Algaec藻类计数辅助鉴定系统进行种类鉴定．使用美国奥利龙多参数水质分析仪对温度、pH、盐度和溶氧进行现场检测,用塞氏盘对透明度进行现场检测,其他环境因子如化学需氧量、总磷、活性磷、总氮和无机氮等均按照《海洋监测规范》[6]第4部分进行检测．

1.2 数据分析

1.2.1 生物多样性分析 采用McNaughton指数(Y)[9]对浮游植物优势度进行计算,采用Shannon-Winner指数(H')[10]对浮游植物物种多样性进行计算,采用Pielou指数(J)[11]对物种均匀度进行计算,采用Margalef指数(D)[12]对物种丰富度进行计算,计算公式分别如下:

J=H'/log2S,

D=(S-1)/lnN,

其中,ni为第i种的总个数,fi为该种在各样品中出现的频率,N为所有种类的总个数,Pi为第i种的个体数与样品中总个体数的比值(ni/N),S为样品中种类总数．

1.2.2 环境因子对浮游植物群落结构影响的分析 本研究采用典范对应分析(CCA),选取温度、pH、盐度、溶氧、透明度、化学需氧量、总磷、活性磷、总氮和无机氮等10个指标,分析其对浮游植物优势种密度的影响．CCA采用canoco5.0软件完成．

2 结果与分析

2.1 浮游植物种类组成

在2018年整个海湾扇贝养殖周期,莱州湾共发现浮游植物5门50属89种(表1),其中硅藻门33属62种,占浮游植物总种数的69.66 %;甲藻门9属15种,占比16.85 %;金藻门3属5种,占比5.62 %;绿藻门4属4种,占比4.49 %;隐藻门2属3种,占比3.37 %．硅藻门与甲藻门两大类群占86.52 %,处于优势地位,表明莱州湾浮游植物种类组成为硅藻-甲藻型[13]．硅藻门中菱形藻属、角毛藻属种类最多,其中菱形藻属有10种,该属在夏季、秋季作为优势种较多;角毛藻属有8种,该属在春季、夏季作为优势种较多．菱形藻属与角毛藻属在海洋浮游生物中有重要的地位,都是鱼类、贝类的良好饵料[6]．在甲藻门中角藻属和原甲藻属种类最多,其中角藻属4种,该属是最常见的海洋浮游甲藻类,可作为水生生物的饵料[14];原甲藻属2种,该属是扇贝、牡蛎和幼鱼等的饵料,但其大量繁殖时会引发赤潮,是太平洋东岸重要的赤潮种[15]．

表1 莱州湾扇贝养殖区浮游植物名录Tab.1 Phytoplankton species in scallop culture areas of Laizhou Bay

表1(续)

表1(续)

2.2 浮游植物密度与优势种

图2所示莱州湾6个扇贝养殖区5—11月浮游植物密度变化情况,5月份浮游植物密度变化范围为9.72×104～24.60×104个/L,平均值为16.27×104个/L;6月份浮游植物密度变化范围为6.72×104～15.36×104个/L,平均值为10.48×104个/L;7月份浮游植物密度变化范围为3.36×104～5.40×104个/L,平均值为4.08×104个/L;8月份浮游植物密度变化范围为2.40×104～3.85×104个/L,平均值为3.10×104个/L;9月份浮游植物密度变化范围为2.76×104～16.68×104个/L,平均值为8.89×104个/L;10月份浮游植物密度变化范围为3.00×104～5.76×104个/L,平均值为3.99×104个/L;11月份浮游植物密度变化范围为0.60×104～1.44×104个/L,平均值为0.98×104个/L．由上述数据可以看出5月份浮游植物密度最大,其次为9月份,浮游植物密度呈现出明显的季节变化,这与孙松等[3]研究结果相一致．

Fig.2 Monthly variation of phytoplankton density in scallop culture areas of Laizhou Bay

2018年5—11月份莱州湾浮游植物群落中形成优势的物种有20种,其中以硅藻门居多有11种,占55%(表2)．5月份优势种主要为金藻和绿藻,其中单鞭金藻优势度最高为0.072 3(优势度≥0.02为优势种,≥0.1为绝对优势种);6月份优势种主要为硅藻和甲藻,其中中肋骨条藻优势度最高为0.059 5;7月份优势种主要为硅藻和绿藻,各优势种间优势度相差不大;8月份优势种主要为硅藻和金藻,其中单鞭金藻和等鞭金藻优势度最高均为0.083 3;9月优势种均为硅藻,其中柔弱伪菱形藻优势度最高为0.052 4;10月份优势种主要为金藻和绿藻,各优势种间优势度较均匀;11月份优势种主要为硅藻和甲藻,其中裸甲藻优势度最高为0.111 1,形成绝对优势．在为期7个月的检测期间,除5月份和10月份外其他月份均有硅藻为优势种．

表2 莱州湾扇贝养殖区浮游植物优势种及其优势度

2.3 浮游植物群落结构分析

为避免单一指数分析造成分析结果的片面性,本研究采用Shannon-Winner多样性指数(H')、Pielou均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(D)对莱州湾扇贝养殖区浮游植物群落结构进行综合分析．由图3可以看出,莱州湾扇贝养殖区群落的多样性、均匀度以及丰富度在7月份最高,11月份最低,5月份次低,由此表明在调查期间莱州湾7月份浮游植物群落结构最为复杂,种类数较多,群落内各物种间分配均匀,浮游植物群落结构稳定,而5月份和11月份群落结构较不稳定．尽管5月份浮游植物密度最高,但由于该月份金藻大量繁殖而导致浮游植物多样性、均匀度以及丰富度较低．

Fig.3Analysisofphytoplanktondiversityinscallopculturear-easofLaizhouBay

Shannon-Winner多样性指数(H')和Pielou均匀度指数(J)不仅可以分析浮游植物群落结构,也可以作为环境质量评价的依据[16]．根据水质污染评价标准[17]:H' 大于3.0表明生态环境质量优良,在2.0～3.0之间表明生态环境质量一般,在1.0～2.0之间表明生态环境质量较差,小于1.0表明生态环境质量极差;J值在0～0.3之间为重度污染,0.3～0.5之间为中度污染,0.5～0.8之间为轻度污染及无污染．由Shannon-Winner多样性指数(H')(表3)可以看出,莱州湾扇贝养殖区11月份除L5养殖区外其他养殖区H'均小于2.0,表明11月份生态环境质量较差,但其他月份均为2.0～3.0之间,表明在5—10月份生态环境处于较稳定的水平．由Pielou均匀度指数(J)可以看出,除11月份的L2养殖区处于中度污染外,其他月份各养殖区均处于轻度污染或无污染状态．11月份正是海湾扇贝的收获季节,大量扇贝网笼附着物的脱落很有可能导致相应海域生态环境变差．

表3 莱州湾扇贝养殖区3种指数

2.4 环境因子对浮游植物群落结构影响的分析

为探讨浮游植物与环境因子之间的关系,将浮游植物的各优势种密度与温度和pH值等10项环境因子进行典范对应分析(CCA)．在CCA排序图(图4)中,环境因子线的长短代表该环境因子对浮游植物物种影响的大小,环境因子与浮游植物物种之间夹角代表相关性大小,锐角呈正相关,钝角呈负相关,夹角越小相关性越大．由图4可知,总氮、温度、溶氧和活性磷是影响莱州湾浮游植物优势种密度的主要因素．硅藻门中中肋骨条藻的密度与总氮呈正相关,与活性磷和化学需氧量呈负相关;除中肋骨条藻外其余硅藻(如角毛藻、长菱形藻、柔弱伪菱形藻、尖刺伪菱形藻和菱形藻等)密度均与温度呈正相关,与溶氧和透明度呈负相关;金藻门中单鞭金藻和等鞭金藻的密度与总磷和活性磷等呈正相关,与温度呈负相关;甲藻门中的原甲藻和裸甲藻的密度与温度和总氮呈正相关,与活性磷和总磷等呈负相关．其余优势种(如小球藻)的密度与化学需氧量呈正相关,与总氮和溶氧呈负相关．

j1.等鞭金藻;j2.单鞭金藻;l1.小球藻;l2.扁藻;y1.蓝隐藻;d1.原甲藻;d2.裸甲藻;g1.角毛藻;g2.中肋骨条藻;g3.柔弱伪菱形藻;g4.菱形藻;g5.丹麦细柱藻;g6.长菱形藻;g7.尖刺伪菱形藻.

图4浮游植物物种与环境因子相互关系CCA排序

Fig.4 CCA sorting chart of the phytoplankton-environment re-lationship

3 讨 论

3.1 浮游植物群落结构及变化情况

与近几年莱州湾海域浮游植物调查结果相比较[18],本次调查莱州湾扇贝养殖区浮游植物的生态类型仍以广温广布种和温带近岸种为主．在5月份、8月份和10月份单鞭金藻和等鞭金藻为并列第一优势种,6月份和11月份中肋骨条藻为第一优势种,7月份和9月份分别以长菱形藻和柔弱伪菱形藻为第一优势种．这与2009年宁漩漩[19]、2014年孙慧慧[4]和2018年张晓举等[18]等调查结果存在一定差异,在以上研究中均出现圆筛藻为主要优势种．这可能由以下2种情况导致,首先本次调查地点在扇贝养殖区内,需要考虑到扇贝的摄食情况,本实验室曾对扇贝胃、肠解剖发现扇贝的消化道内含有大量的圆筛藻、四角网骨藻等浮游植物碎片,扇贝的大量摄取可能导致圆筛藻数量下降,无法构成优势种;其次可能是采样方法的不同,宁漩漩和张晓举等使用Ⅲ型浮游生物网,较小的浮游植物如单鞭金藻和等鞭金藻直径均小于10 μm而很可能漏网,而圆筛藻直径较大，在40～300 μm之间易被采集,从而导致单鞭金藻和等鞭金藻无法成为优势种,圆筛藻却成为主要优势种．本次调查浮游植物的密度与历年同期[4]相比变化不大,春季与秋季出现峰值,且春季浮游植物密度大于秋季．莱州湾浮游植物群落的Shannon-Winener多样性指数和Margalef丰富度指数与历史同期资料相差不大,但Pielou均匀度指数明显高于历史同期[20],表明莱州湾海域2018年浮游植物群落结构较稳定,生态环境良好．

3.2 环境因子对浮游植物生长的影响

典范对应分析(CCA)是对环境因子数据和浮游植物种类数据集合进行排序的方法,广泛应用于生物群落结构分析[21-22]．浮游植物群落结构受到环境因子的影响,并且不同的环境因子对浮游植物群落结构的影响存在差异．典范对应分析结果表明营养盐(总氮和活性磷)、温度和溶氧等是影响莱州湾扇贝养殖区浮游植物群落结构的主要因素．大量研究表明,海水中的氮磷营养盐极大地影响着浮游植物等初级生产者的群落结构和分布特征[23]．本研究中中肋骨条藻密度与总氮呈正相关而与活性磷等呈负相关,由于它对温度要求不高,在总氮充足、活性磷相对缺乏的条件下可大量繁殖．姜会超等[24]对莱州湾营养盐的研究发现莱州湾N/P变化范围为78.9～1 112.4,出现明显的磷限制,这种条件适宜中肋骨条藻大量繁殖,导致其成为莱州湾常见的赤潮种[25]．除中肋骨条藻外其余硅藻的密度与温度呈正相关,与溶氧呈负相关．金藻门中单鞭金藻和等鞭金藻的密度与总磷和活性磷呈正相关,可能由于莱州湾磷营养盐相对缺乏,其生长繁殖受到磷营养盐的限制．甲藻门中原甲藻和裸甲藻的密度受温度和总氮影响较大,潘光等[26]在10～26 ℃的条件下研究甲藻的生长状况,发现随着温度的升高甲藻的比生长率逐渐升高,温度与甲藻比生长率呈正相关．由于莱州湾N/P变化范围为78.9～1 112.4,表现为氮多磷少[24],因此适宜甲藻的生长,导致莱州湾浮游植物种类组成为硅藻-甲藻型．

4 结 论

(1)2018年莱州湾6个扇贝养殖区共发现浮游植物5门50属89种,其中硅藻门33属62种,甲藻门9属15种,金藻门3属5种,绿藻门4属4种,隐藻门2属3种．硅藻门与甲藻门两大类群占86.52 %,处于优势地位．

(2)浮游植物密度变化范围为0.98×104～16.27×104个/L,在5月和9月呈现峰值,其中5月浮游植物密度最大．莱州湾浮游植物群落中形成优势的物种共20种,其中硅藻门占11种．主要优势种有单鞭金藻、等鞭金藻、长菱形藻、中肋骨条藻、角毛藻、蓝隐藻和尖刺伪菱形藻．

(3)Shannon-Winner多样性指数(H')平均值为2.49,Pielou均匀度指数(J)平均值为0.83,Margalef丰富度指数(D)平均值为2.29,表明莱州湾扇贝养殖区浮游植物群落结构较稳定,生态环境质量良好．

(4)对浮游植物与环境因子之间进行典范对应分析(CCA)表明,总氮、温度、溶氧和活性磷是影响莱州湾浮游植物优势种密度的主要因素．