光照强度对赪桐生长及光合特性的影响*

黄伟燕 冯志坚

(1.广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520；2.华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510542)

赪桐（Clerodendrum japonicum）为马鞭草科（Verbenaceae）大青属灌木，又名状元红，主要分布在我国的南方地区。赪桐叶大花艳，适应性较强，具有较高的观赏及药用价值。目前我国对赪桐的研究主要集中在赪桐根的化学成分、药理特性、药材质量标准[1-6]，种子繁殖[7]、扦插繁殖[8-9]和园林景观的植物造景及植物配置[10-11]等应用方面。开展遮荫对赪桐生长和光合特性研究未见报道。本试验以赪桐扦插苗为试验材料，探讨不同光照强度对赪桐生长及光合特性的影响，为其生长栽培及园林景观配置提供合理依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地在广东省林业科学研究院后山苗圃，位于广州市，平均海拔43.4 m，属于亚热带季风气候，年平均气温21.8 ℃，雨水充沛，平均年降水量近1 800 mm，年降水日在150 d 左右，平均日照时数有1 800 h 以上，无霜期平均341 d。

1.2 试验材料

供试苗采用广东省林业科学研究院树木标本园内母株，在大棚扦插繁育45 d 后，移至（21 cm×185 cm）育苗盘恢复生长20 d。试验基质（泥炭土与黄土配制比例为1:1）一致，每盘装栽培基质5 kg。

1.3 试验设计

选取生长一致的扦插盘栽苗135 株，平均苗高19.98 cm,平均地径3.54 mm，随机分为3 组处理，每组处理45 株苗，分别置于100%光照强度、36.1%光照强度（3 针遮荫网遮荫）和17.8%光照强度（6 针遮荫网遮荫）的环境下，以100%光照强度条件为对照（CK）。设置每盘苗的间距（40 cm×40 cm），保证生长互不干扰。3 组处理的浇水、施肥等管理措施一致，试验时间为2019 年5月17 日至10 月25 日，于试验第一天测定株高、地径指标，2019 年10 月20 日起测定光合响应参数，试验最后一天测定苗高、地径、SPAD 值等指标，并测定叶面积、根系及生物量指标。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 生长指标和干物质测定 不同光强处理后，于试验第一天、最后一天测定各处理新生枝条苗高、地径，其中苗高用直尺测定，精确到0.1 cm；地径用游标卡尺测定，精确到0.01 mm。实验结束后分别计算赪桐苗高增长量和地径增长量，计算公式为：苗高增长量=末期苗高-初期苗高、地径增长量=末期地径-初期地径。

于试验结束时，每组处理随机选取10 株，将每株苗从顶叶往下数第三片取下，用托普云农YMJ-CH 智能叶面积测量系统测定叶面积、叶周长、叶长和叶宽。

于试验结束时，每组处理随机抽取12 株苗，清水冲洗干净根系，用根系扫描分析系统（Expression 11000 XL）测定植株的总根长、根表面积、根平均直径、根总体积。

干物质测定：选根系测定的每组12 株苗，沥干根系水分后，地上部分和地下部分根系用烘箱85 ℃烘干至恒重，称量。计算地上部分干质量、地下部分干质量均值，精确到0.001 g，并计算总生物量、根冠比，公式为：总生物量=地上部分干质量+地下部分干质量、根冠比=地下部分干质量/地上部分干质量。

1.4.2 叶片叶绿素相对含量SPAD 值测定 用SPAD-502 型手持叶绿素仪测定赪桐的叶绿素相对含量。测定各处理植株顶部往下数的顶1、顶2 和顶3 全展叶片。分别测定叶片的3 个点（叶基、叶中、叶尖）的SPAD 值，重复3 次，统计后计算平均值，精确到0.01。

1.4.3 光合响应参数测定 于10 月20 日起，采用LI-COR 公司生产的LI-6800 型便携式光合测定仪测定叶片光合响应参数。随机选取不同处理赪桐各6 株，每株选取2 片长势一致的健康全展叶片，使用LI-6800 自带LED 光源，光强选择从1 800 μmol·m-2·s-1起，分别为1 800，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，20，0 μmol·m-2·s-1。使用CO2注入系统控制叶室CO2浓度，保持浓度为400 mmol·mol-1，测量前用1 800 μmol·m-2·s-1强光下对叶片进行诱导20 min，测定时间为9:00-17:00 时。根据测定数据绘制光合作用的光响应曲线，采用直角双曲线修正模型[12]进行拟合，表达式为：

式中，α 是光响应曲线的初始斜率，β 和γ为系数，I为光合有效辐射，Rd为暗呼吸。采用叶子飘光合计算软件得出表观量子效率（AQY）、光补偿点(LCP)、光饱和点（LSP）和暗呼吸速率（Rd）等参数。

1.5 数据处理

使用Microsoft Excel 2010 软件整理原始数据及绘图，采用SPSS 20.0 软件对试验数据进行方差齐性检验，然后进行单因素方差分析和多重比较LSD 分析（图表中数据为平均值±标准误）。

2 结果与分析

2.1 光照强度对赪桐生长及生物量特征的影响

光照强度对赪桐苗高、地径增长量及生物量积累影响见表1。由表1 可知，不同的光照强度下，赪桐的生长形态特征存在差异，赪桐的株高增长量、地径增长量均受到影响。随着光照强度的减弱，赪桐株高增长量显著增加（P＜0.05），36.1%光强处理时，株高增长量为15.42 cm，是对照的1.71 倍；17.8%光强处理时，株高增长量为16.9 cm，是对照的1.88 倍。遮荫使赪桐的地径增长量显著增加（P＜0.05）、根冠比也增加，36.1%光强处理时地径增长量和根冠比最大，分别为4.37 mm、1.02，分别是对照的1.66 倍、1.21 倍。从表1 可以看出，赪桐的总生物量、地上干质量、地下部干质量都随着光照强度减弱而增加。17.8%光强条件下，地上部干物质分别是36.1%光强处理、100%光强处理的1.34 倍、3.58 倍；地下部干物质分别是36.1%光强处理、100%光强处理的1.52 倍、3.51 倍；总生物量分别是36.1%光强处理、100%光强处理的1.43 倍、3.54 倍，且均与对照差异显著（P＜0.05）。根冠比在36.1%光强处理下达到最大值，为1.02，与对照处理差异显著。说明遮荫对赪桐的苗高、地径、及干物质积累的影响效应明显。

表1 不同光强对赪桐生长及生物量特征的影响Table 1 Growth characteristics of Clerodendrum japonicum under different light intensity

2.2 光照强度对赪桐根系特征的影响

由表2 可知，3 种不同生长光强下，赪桐根系表面积、根系体积和根系长度随光照强度减弱而增加。就根系表面积而言，17.8%光强条件下的根系表面积是36.1%光强条件下的1.66 倍，是100%光强条件下的5.23 倍；根系体积是36.1%光强条件下的1.34 倍，是100%光强条件下的3.24 倍；根系长度是36.1%光强条件下的2.2 倍，是100%光强条件下的8.43 倍。各光照处理的根系表面积、根系体积和根系长度差异显著（P＜0.05）。但赪桐的根系直径随着光照强度的减弱而降低，17.8%光强条件下根系直径最小，且与100%光强条件下根系直径存在显著差异（P＜0.05）。

表2 不同光强对赪桐根系特征参数的影响Table 2 Effects of different light intensity on root characteristic parameters of Clerodendrum japonicum

2.3 光照强度对赪桐叶片性状的影响

由表3 可以看出，3 种不同生长光强下，赪桐叶片的叶面积、叶周长、叶长和最大叶宽随着光照强度的减弱而增加。遮荫对赪桐叶面积、叶周长和最大叶宽的影响显著（P＜0.05），17.8%光强条件下的叶面积、叶周长、叶长和最大叶宽达到最大值，分别是100%光强条件下叶面积、叶周长、叶长和最大叶宽的3.77 倍、2.48 倍、2.37 倍和2.39 倍,说明遮荫对赪桐的叶片性状产生了较大影响。

表3 不同光强对赪桐叶片性状的影响Table 3 Effect of different light intensity on leaf characters of Clerodendrum japonicum

2.4 光照强度对赪桐叶绿素相对含量SPAD 值的影响

叶绿素的合成和含量与植物的生长环境密切相关，通常在弱光环境下，植株通过增加叶绿素含量来吸收光能[13]。从表4 可知，赪桐在不同光照强度条件下，其叶绿素相对含量SPAD 值随着光照强度减弱而增加。36.1%光强处理下的叶绿素相对含量与100%光强处理的绿素相对含量存在显著差异，17.8%光强条件下的叶绿素相对含量达到最大值，且与36.1%光强条件下的叶绿素相对含量存在显著差异（P＜0.05）,表明遮荫处理能增加赪桐的叶绿素含量。

表4 不同光强对赪桐的叶绿素相对含量的影响Table 4 The effect of different light intensity on the relative content of chlorophyll in Clerodendrum japonicum

2.5 光照强度对赪桐光合-光响应曲线的影响

由图1 可知，3 种光照处理条件下，当PAR为0 μmol·m-2·s-1时，Pn为负值。当PAR 在0-600 μmol·m-2·s-1时，Pn上升迅速；当PAR 在600-1 200 μmol·m-2·s-1时，Pn上升速度逐渐减慢；PAR 大于1 200 μmol·m-2·s-1时，Pn趋于稳定，随着PAR 继续增强，则Pn略有下降。赪桐在3 种光强条件下，PAR 为0-50 μmol·m-2·s-1时，Pnmax表现为：17.8%光强处理＞36.1%光强处理＞100%光强处理；PAR 在50-100 μmol·m-2·s-1时，Pnmax表现为：36.1%光强处理＞17.8%光强处理＞100%光强处理；PAR 大于200 μmol·m-2·s-1后，Pnmax表现为：36.1%光强处理＞100%光强处理＞17.8%光强处理。

图1 不同光强条件下赪桐的光响应曲线Fig. 1 Light response curve of Clerodendrum japonicum under different light intensity

由表5 可知，与100%光照强度处理相比，36.1%光照强度处理下赪桐叶片AQY 基本一致，为0.075；叶片的Pnmax、LSP 增加，分别为13.208、13.208 μmol·m-2·s-1。而叶片的LCP和Rd降低，分别降低了18.54%和14.59%，但各指标差异均不显著。与100%光照强度处理相比，17.8%光照处理下赪桐的AQY 增加，叶片的Pnmax、LSP、LCP 和Rd均降低；其 中LCP 比100%光照强度处理降低了21.53%，Rd比100%光照强度处理降低了15.96%，但各指标差异均不显著。

表5 不同光强对赪桐光响应特性的影响Table 5 Effect of different light intensity on light response characteristics of Clerodendrum japonicum

3 讨论与结论

植物生长离不开阳光，光照能直接促进植物细胞的增大与分裂，促进植物的组织及器官分化，影响植物生长及发育速度[14]。赪桐在遮荫条件下表现出更好的生长优势，遮荫处理下的苗高增长量、地径增长量的生长指标，根体积、根表面积、总生物量、地上部分干质量和地下部分干质量均高于100%光照强度处理；且17.8%光照强度条件下的苗高增长量、地径增长量的生长指标，总生物量、地上部分干质量和地下部分干质量均显著高于100%光照强度处理，表明赪桐在遮荫处理时能积累更多的生物量，促进植株生长，与珙桐(Davidia involucrata)幼苗[15]研究成果一致。

光作为重要的环境因子，首先影响植株地上部分的生长发育，继而间接调节地下部根系的生长[16]遮荫对赪桐根系的生长有促进作用。叶片是对环境变化较敏感且可塑性较强的器官，植物在弱光环境下，为获取更多光能，通常通过调整叶长和叶宽来增加叶面积[17]；耐阴植物在适度的遮荫环境下会增加其叶面积[18]。从外观形态看，赪桐在100%光照条件下，植株叶片短小、发黄，17.8%光照条件下植株的叶面积、叶周长达到最大值。遮荫处理下，赪桐的平均叶面积、叶周长、叶长叶宽均显著高于100%光照处理，表明赪桐比较耐阴，与苹婆(Sterculia nobilis)幼苗[18]的研究成果一致。在一定的光照强度范围内，具有耐阴能力的植物，其叶绿素含量随着光照强度的减少而增加。本研究中，遮荫处理使赪桐的叶绿素含量增加，且显著大于100%光照处理，反映出赪桐对遮荫具有较强的适应能力。

研究不同光照强度对生理特性的影响有利于揭示植物的生长规律，植物光合作用的光响应曲线对研究植物的光化学过程具有重要的意义[15,19-20]。Pn是植物生长与外界环境综合作用的结果，其大小制约着植物生长的速度[21]，Pn越高，植物的适应性越强，对生长越有利。适当遮荫能提高赪桐的Pnmax，提高赪桐的光合效率，积累更多的生物量。AQY 是光合作用中光能转化效率的一种量度，反映叶片在弱光情况下的光合能力，AQY 越大，植物利用弱光能力越强[22]。适当遮荫处理能提高赪桐的AQY，增强弱光条件下捕获光量子的能力，可能与遮荫条件下叶片的叶绿素含量的增大有关[21]。弱光条件下，植物的光合速率降低，呼吸速率也降低，使得弱光条件下植物的光合速率虽然降低，但干物质积累却能保持相对稳定[23]。赪桐在遮荫处理下的LCP 和Rd同时降低，但地上部干质量、地下部干质量和总生物量均显著提高；可能是赪桐通过降低光补偿点和暗呼吸速率，来提高光能利用率，降低呼吸消耗。与堇叶紫金牛（Ardisia violacea)[24]、金莲花(Trollius chinensis）[25]的研究结果基本一致。

遮荫对赪桐的生长性状影响显著，遮荫使赪桐具有更大的植株生长量，促进根系生长，积累更多的干物质，叶绿素相对含量增加。赪桐通过降低光补偿点和暗呼吸等光合生理的调整，提高对弱光的利用率，促进生长，表明赪桐是耐性较强的植物。与其他光照条件相比，17.8%光照强度对赪桐的生长促进作用最大。因此赪桐在景观应用中，应增加林分郁闭度、减少透光率。