气候变暖对水稻干物质积累和运转的影响

苏海报 周云 肖敏光 陈昆 王晓梅 陶瑶

摘要：以早稻陵两优268和晚稻两优培九为试验材料，将2011年水稻生长季（平均年份）与2012、2013年水稻生长季（偏暖年份）进行对比，采用数理统计等方法，分析气候变暖对水稻生育期、物质积累、运转以及产量等方面的影响机制。研究结果表明，气候变暖使水稻的总生育时期缩短;总干物质积累和营养器官干物质积累均不同程度下降;干物质运转量和运转率也不同程度下降;产量构成三要素中的有效穗数、穗粒数以及千粒质量均略有下降，从而导致水稻减产。总体来看，在较暖年份下，水稻的干物质量和产量降幅略大，说明随着温度的不断上升，其产量可能会愈加下降;品种间比较结果以两优培九产量降幅略小，说明未来水稻栽培可以适当倾向于晚稻。

关键词：气候变暖;水稻;干物质;积累;运转;产量

中图分类号： S511.01;P49;P46  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）24-0081-05

气候变暖是目前全球气候和环境变化的主要特征之一，预计到2050年我国的温度将上升1.2～2.0 ℃[1-3]，与全球温度变化趋势较为一致。相关研究表明，气候变暖已经对作物的生长发育、产量和品质等方面造成了普遍的影响，且随着温度的不断上升，未来作物产量或许会面临更大的风险[3-4]。水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全球大约有50%的人口以此作为主食，我国大约有2/3以上的人口以此作为主食[5-6]。然而，气候变暖对水稻影响的研究，至今尚存不确定性。魏金连等认为，夜温适度上升时，早稻的干物质积累增加，但是过度上升时，早稻的干物质积累下降，而且夜温上升主要影响干物质积累的阶段为早稻的前中期、晚稻的中后期[7-8]。谢晓金等认为，在水稻的抽穗期，高温可以使水稻的净光合速率以及干物质积累量显著下降，不同品种的表现不完全一致[9]。刘博等认为，高温不利于水稻的干物质积累、运转，使干物质的输出量、输出率和贡献率均显著下降[10-11]。丁乐乐等研究表明，在我国长江三角地区，随着温度的上升，水稻地上部生物量有下降的趋势，但是差异并不显著[12-13]。Peng等研究表明，温度上升时，水稻将逐渐减产[14-16]。当然，也有研究认为，温度上升有利于作物增产[17-18]，或者对水稻产量的影响因其品种、环境、季节等的不同而存在一定的差异[19-20]。

在全球气候变暖背景下，研究水稻对温度上升的响应，可以加深对水稻生态适应和生产潜能的系统性认识，同时为水稻的高产、优产等提供理论依据。因此，笔者通过连续3个水稻生长季的田间和室内试验，研究气候变暖对水稻生育期物质积累、运转以及产量等方面的影响机制，以期为气候变暖背景下我国水稻品种选择以及栽培措施等提供相关科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于南京信息工程大学校内的农业气象试验站（118.70°E、32.20°N），该试验站地处长江中下游单双季稻区，属亚热带季风气候，夏季长且高温多雨，春秋短暂而少雨[21]。试验地的土壤质地为壤质黏土，黏粒含量为26.1%，土壤pH值为6.2，有机碳含量、全氮含量分别为19.4、11.5g/kg[22-23]。

1.2 试验材料与设计

试验材料为陵两优268（早稻）和两优培九（晚稻）。试验周期为2011—2013年3个水稻生长季，其中早稻播种期均为每年4月15日，晚稻播種期均为每年5月20日。试验小区面积为4 m×4 m=16 m2，随机区组排列，重复3次。灌溉、肥料等田间管理主要参照当地常规高产田的要求进行。水稻生育期、叶面积、株高、生物量和产量等项目的观测参照《农业气象观测规范》（上卷）[24]进行。

1.3 试验期间气候背景

江苏省南京市30年（1981—2010年）水稻生长季的4—10月平均温度及本试验3个水稻生长季的平均温度距平见表1。2011年水稻生长季的平均温度距平为0.2 ℃，与30年平均温度基本持平，属于平均年份。2012、2013年水稻生长季的平均温度距平分别为0.8、1.0 ℃， 比30年平均温度偏高， 属于偏暖年份，且2013年更暖。

1.4 数据处理

所有数据用Excel 2013软件整理，DPS 9.5和SPSS 19.0软件统计分析。

2 结果与分析

2.1 气候变暖对水稻生育时期的影响

从图1可以看出，陵两优268和两优培九生育时期天数的变化趋势较为一致，均在不同程度地缩短。2012、2013年陵两优268的总生育时期较2011年分别提前5、8 d，且以抽穗期至成熟期的提前较为明显。2012、2013年两优培九的总生育时期分别提前4、12 d，同样以抽穗期至成熟期的提前较为明显。此外，还可以看出，2013年（较暖年份）水稻生育时期的变化更为明显。

2.2 气候变暖对水稻总干物质积累的影响

从图2可以看出，不同生育时期，陵两优268和两优培九的总干物质积累均随年份有不同程度下降，且2013年下降的更为明显，2个品种的表现基本一致。2012、2013年陵两优268的总干物质积累在拔节期分别下降8.60%、11.83 %，抽穗期分别下降10.00%、13.81%，成熟期分别下降5.36%、7.59%，以抽穗期下降较为明显。2012、2013年两优培九的总干物质积累在拔节期分别下降5.56%、8.73%，抽穗期分别下降6.99%、11.08%，成熟期分别下降4.72%、7.29%，同样以抽穗期下降较为明显。品种间比较则可以发现，温度上升对陵两优268的影响更大一些。

2.3 气候变暖对水稻茎秆、叶片干物质积累的影响

由表2可以得出，陵两优268和两优培九的茎秆和叶片干物质积累在不同时期有不同程度的下降，且2013年下降得更为明显，2个品种的表现也较为一致。2012、2013年，陵两优268的营养器官干物质积累，拔节期分别下降8.60%、11.83%，抽穗期分别下降9.96%、13.85%，成熟期分别下降7.69%、11.83%。2012、2013年两优培九的营养器官干物质积累在拔节期分别下降5.56%、8.73%，抽穗期分别下降7.00%、11.16%，成熟期分别下降6.69%、10.58%。品种间比较以陵两优268的干物质积累下降较多。

2.4 气候变暖对水稻茎秆、叶片干物质运转的影响

从表3可以得出，陵两优268和两优培九茎秆和叶片的干物质运转量和运转率，均不同程度下降。2012、2013年，陵两优268的营养器官运转量分别下降16.13%、19.35%;营养器官运转率，分别下降12.83%、14.90%。2012、2013年两优培九茎秆的营养器官运转量，分别下降8.16%、13.27%;营养器官运转率分别下降5.37%、9.09%。品种间比较可以发现，陵两优268的干物质运转量和运转率下降较多;年份间比较可以发现，较暖年份干物质运转量和运转率下降较多。

2.5 气候变暖对水稻产量及其构成因素的影响

水稻的产量三要素[22-24]，即单位面积的穗粒数、千粒质量和有效穗数，对产量的最终构成非常重要。从表4可以得出，2012、2013年陵两优268的有效穗数分别下降3.60%、4.78%，穗粒数分别下降4.26%、6.40%，千粒质量分别下降4.00%、7.43%，产量分别下降4.94%、6.88%。2012、2013年，两优培九的有效穗数分别下降1.92%、2.84%，穗粒数分别下降2.62%、5.31%，千粒质量分别下降3.10%、7.26%，产量分别下降3.11%、5.34%。总体来看，较暖年份下， 水稻产量降幅略大，且品种间比较得出陵两优268降幅略大。

3 讨论与结论

水稻生育时期的变化主要受品种、气候环境以及栽培措施等因素的影响，在忽略水稻的品种熟期变化以及相关栽培管理等的情况下，气候变暖可使水稻的物候期普遍提前、生育时期显著缩短[25，34]。如果未来温度上升1.5～2.0 ℃，我国双季稻的生育时期约缩短4%～10%左右、单季稻的生育时期约缩短2%左右[26-27]。Mohammed等研究表明，温度上升会使水稻的营养生长时期显著缩短[28-29]。政府间气候变化专门委员会第四次评估报告也认为，气候变暖使春季植物和动物的物候期提前[30]。本研究表明，温度上升使水稻总生育时期缩短，且以抽穗期至成熟期的提前较为明显。在较暖年份下，水稻生育时期的变化更为明显，品种间表现基本一致。

水稻产量的实质是其与外界环境间物质、能量的转化过程，以及其受到外界环境影响的物质积累、分配、运转过程[31-32]，干物质是其光合作用的最终形式，与产量有很大的关系[33]。相关研究表明，随着温度上升，水稻等作物的产量会逐渐下降，减产的原因可能与水稻等作物的源流库不畅通有关[14，34]。也有研究表明，在我国长江三角地区，温度上升可以使水稻地上部的生物量下降，但差异并不显著[12-13]。本研究表明，温度上升使水稻的干物质积累和物质运转量、运转率均不同程度的下降，不同品种间比较，早稻陵两优268的干物质积累和物质运转量、运转率下降略多。

水稻生产其实是一个非常复杂的自然、社会系统，它与水稻自身的基因、外界的气候以及人为因素等密切相关，仅就气候因素而言，近年来，气候变暖已经对我国水稻生产造成了较为不利的影响[35]。研究表明，气候变化和极端气候事件将普遍不利于水稻等作物的产量形成[1]，当温度升高1 ℃，可能导致全球的水稻产量平均下降3.2%左右[36-38]。产量三要素对产量的形成至关重要[22-24]。研究表明，水稻营养生长时期，高温可以减少其分蘖，进而影响有效穗数，最终影响产量[39-40]。本研究结果表明，温度上升使水稻的有效穗数、穗粒数以及千粒质量均有不同程度的下降，产量三要素的下降，最终导致水稻减产。总体来看，在较暖年份下，水稻的产量降幅略大，说明随着温度的不断上升，其产量可能会愈加下降;从品种间比较，晚稻两优培九的产量降幅略小，说明未来水稻的栽培可以适当倾向于晚稻。由于本研究的试验地点位于南京市，对其他区域的水稻影响尚需进一步的研究。最后，建议在全球气候变暖背景下，选取合适的水稻品种或者调节适当的栽培措施来应对温度上升造成的不利影响，从而确保水稻的高产和优质稳产。

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