贵州不同生境油茶林传粉昆虫的多样性及其优势种的访花行为

韦小平，林 平，王 海，李 应，黎华君，贺兴江

(1.贵州省农业科学院 现代农业发展研究所，贵州 贵阳 550006; 2.贵州省农业科学院 农业科技信息研究所，贵州 贵阳 550006)

【研究意义】油茶(Camelliaoleifera)又名茶籽树、油茶树，属山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia)，是中国特色木本油料植物，与橄榄、油棕及椰子并称世界四大木本油料植物[1]。油茶是耐瘠、耐旱的长寿深根性树种，适合山区种植，是贵州省重点打造的生态产业之一[2-3]。贵州作为全国重点油茶产区之一，目前全省油茶林面积17.56余万hm2，以黔东南州规模最大，其次是铜仁地区和黔西南州[4]。然而，贵州油茶大多处于“低产、低值、低效”的“三低”状况，造成其低产的原因众多且复杂[5]。【前人研究进展】历年来，科研人员在油茶品种改良、病虫害防治及科学栽培等方面开展了大量研究工作，对油茶传粉问题也有一些研究[6-13]。韦维等[6]对我国油茶传粉昆虫种类及主要种类的筑巢和访花行为相关研究进行综述，并展望今后的研究方向，提出保护传粉昆虫的建议。何学友等[7]调查发现，福建省主要茶产区油茶林传粉昆虫由3目11科17属24种组成，其中，膜翅目昆虫有11种，种类占比最多，为45.83 %；大分舌蜂不仅数量多且传粉效率高，是最重要的传粉昆虫；12:00-14:30是传粉昆虫日活动高峰时间，昆虫个体数量平均占全天总数的70 %左右。罗辑等[8-9]观察油茶传粉昆虫多样性发现，广西境内有代表性茶区的膜翅目昆虫中有8科13属25种为油茶传粉昆虫，其中蜜蜂科和胡蜂科昆虫占76 %。黄敦元等[10]在分析油茶传粉昆虫现有研究基础上，结合其研究发展趋势，提出主要传粉昆虫传粉生物学研究、优势传粉昆虫筛选、野生传粉蜜蜂与油茶授粉间关系及利用传粉昆虫与油茶的协同进化进行油茶品种选育等研究方向。周士锋等[11-13]分别从生物学特性、传粉特性及引放技术等方面对大分舌蜂、油茶地蜂等几种油茶有效传粉蜂的研究进行综述，并提出今后油茶授粉研究方向及重点、传粉昆虫保护策略的相关建议。但目前对不同生境类型下传粉昆虫的研究报道非常有限。【本研究切入点】油茶是两性花，典型的异花虫媒植物，传粉昆虫的多寡直接影响油茶产量[14]。然而，现代农业的集约化生产管理方式和土地利用方式，不同程度地影响传粉昆虫的种类和数量[15-17]。因此，掌握贵州油茶林传粉昆虫的多度与丰度，明确不同生境类型下油茶的优势传粉昆虫，对科学保护和利用传粉昆虫资源，提高油茶坐果率有重要现实意义。【拟解决的关键问题】以贵州低热地区、石漠化地区和高寒山区3个生境类型下油茶为代表，采用踏查、定点观察、标准样株全天观察及彩色盘诱集等方法相结合，2015-2017年连续3年系统监测油茶林传粉昆虫种类、数量、访花行为以及动态变化状况，分析传粉昆虫多样性与产量的相关性，以期为贵州油茶生产提供理论支持。

1 调查研究方法

1.1 调查区概况

以贵州低热地区、石漠化地区和高寒山区为油茶生境类型代表，其中，低热地区以黔东石阡县聚凤乡油茶林为代表，面积6.67 hm2，普通百花油茶，树龄20 a，果园集中经营管理，相对规范，花期8-9月，平均单产油茶籽375 kg/hm2；石漠化地区以黔南紫云县宗地乡油茶林为代表，面积6.67 hm2，普通百花油茶，树龄25年，果园基本属于野生状态，花期9-10月，平均单产油茶籽225 kg/hm2；高寒山区以黔西北威宁县兔街乡油茶林为代表，面积6.67 hm2，红花短柱油茶，树龄30年，果园粗放管理，半野生状态，花期12月中旬至翌年2月，平均单产油茶籽150 kg/hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计 每种生境选取3个代表性油茶林，调查统计油茶林传粉昆虫种类和数量，选择其中1个油茶林作为长期观测基地，重点研究传粉昆虫访花行为；并同步调查林下开花植物种类与数量、油茶坐果率与结实率，对比研究传粉昆虫多样性与油茶产量的相关性。调查前先进行2次踏查，总体了解各生境下3个油茶林管理及土地利用、植株开花比例及访花昆虫活动情况，确定传粉昆虫研究点与研究方法。

1.2.2 指标测定 ①蜂群数量。家养蜜蜂的数量与蜂种直接影响油茶传粉昆虫的多度与丰度。首先统计所调查油茶林3 km内的蜂群数量，包括人工饲养蜂群数量、蜂种生态类型及入境蜂群数量。基地的传粉蜂采用陷阱法收集[18]，样点周围蜜蜂个体的多少代表蜜蜂活动及其多度。②传粉昆虫多样性。结合样线法与样方法开展传粉昆虫的多度与丰度研究。每个研究基地从上至下拉线100 m，随机选择油茶林下资源丰富的植物斑块作为研究传粉昆虫的背景数据；在基地划定20 m×20 m固定样方各3个，随机选取样方内10～15株油茶树，于初花期(单株5 %～25 %的花朵开放)、盛花期(单株26 %～75 %的花朵开放)和末花期(单株75 %以上的花朵开放)进行定株观察，每阶段观察3 d，明确传粉昆虫活动高峰，同时记录林间天气情况。采用彩色盘诱法[19]调查传粉昆虫的种类与数量。在每个样方内，将分别涂有黄、白和红色荧光漆的塑料碗呈等边三角形(间隔3 m)放置在样方内，距地面30～120 cm高，每个样方放置1组(黄、白和红各1个)，每个碗中放入200 mL自来水和1滴洗涤剂，碗边剪2个呈中心对称的2 mm×2 mm缺口，防止雨天雨水灌满碗中，导致实验误差。在各样地放置48 h后收回。捕获的昆虫按照样方编号放入75 %酒精的离心管内保存。传粉昆虫各种指数的计算基于昆虫的个体数量。物种多样性(H)采用Shannon指数计算，物种均匀度(D)采用辛普森指数(Simpson)指数计算，物种丰富度(R)采用马格利夫指数(Margalef)指数计算。

R=(S-1)lnN

式中，Pi为第i个物种占总数的百分比，即物种i在群落中的重要性；S为物种数；N为类群个体总数；Ni为第i个物种数量。③访花行为。对样方内的油茶株进行标记，每株油茶在一个视野内标记30～50朵已开放的花进行观察。选择无风晴天，9:00-17:00对样株和标记花朵进行30 min/次的连续观察，早、中和晚各观察3次，共9次/株，连续观察3 d。详细记录蜜蜂的活动情况，包括到访单花停留时间、连续访花朵数及花粉采集行为，单花到访蜜蜂数量、单株到访蜜蜂数量和生态类型等。目前，贵州分布有华中生态型、云贵高原生态型、滇南生态型、广东生态型及阿坝生态型等5个生态型的中华蜜蜂，其中前2种为贵州本土生态型蜂种[20]。近年来由于引种混乱[21]，导致5种生态型蜂在全省均有分布[22]，而不同蜂种访花节律与访花强度均有不同。鉴于紫云和威宁县均为贵州本土中华蜜蜂分布的主要县，观察研究以华中型(紫云县)和云贵高原型(威宁县)为主，着重研究野生和半野生蜜蜂的访花行为。④昆虫分类与鉴定。将采集到的昆虫标本带回实验室，参考分类工具书及相关文献资料[23]进行分类鉴定。其中，常见传粉昆虫鉴定到种，其余至少鉴定到科。

1.3 数据统计分析

采用Excel 2010与SPSS 21.0进行数据分析处理。

2 结果与分析

2.1 贵州油茶林传粉昆虫种类组成

2.1.1 油茶林传粉昆虫种类 3年共采集到昆虫3748只，经整理鉴定发现，贵州油茶传粉昆虫由膜翅目(Hymenoptera)、双翅目(Diptera)、鳞翅目(Lepidoptera)和鞘翅目(Coleoptera)4个目组成。共有20科43属67种昆虫参与油茶传粉(表1)，其中，鳞翅目4科16种；膜翅目10科28种，膜翅目中的蜜蜂总科(Apoidea)5科14种，胡蜂总科(Vespoidea)4科13种，姬蜂总科(Ichneumonoidea)1科1种；双翅目4科16种；鞘翅目2科7种。其中膜翅目为主要且有效的传粉昆虫，鳞翅目、双翅目和鞘翅目昆虫大多处于次要地位。

表1 贵州油茶林传粉昆虫种类

从图1看出，贵州油茶林(研究区)传粉昆虫种类均有膜翅目传粉昆虫参与且占主导地位。其中，又以地蜂科(Andrenidae)、蜜蜂科(Apidae)和胡蜂科(Vespidae)为主要传粉昆虫，分别占传粉昆虫总数的31.53 %、28.76 %和17.26 %；其余传粉昆虫比例均未超过3 %，远低于以上3类昆虫。

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

图1 贵州油茶林传粉昆虫的种类Fig.1 Pollinators of Camellia oleifera forest in Guizhou

2.1.2 不同生境油茶林传粉昆虫种类分布 从图2看出，不同生境类型的传粉昆虫种类与数量存在明显差异，胡蜂科(17.26 %)、蜜蜂科(28.76 %)和地蜂科(31.53 %)是3类生境中占比相对较高的传粉昆虫。其中，油茶地蜂(Andrenacamellia)、中华蜜蜂(Apisceranacerana)和墨胸胡蜂(Vespavelutinanigrithorax)为贵州油茶的主要传粉昆虫，分别占传粉昆虫总数的19.15 %、15.42 %和5.71 %；石阡(低热地区)的主要传粉昆虫为地蜂科昆虫，占当地传粉昆虫总数的18.74 %，其中以油茶地蜂为主；其次是食蚜蝇科和蜜蜂科昆虫，分别占总数的6.18 %和5.77 %。紫云(石漠化地区)的主要传粉昆虫为蜜蜂科，占当地传粉昆虫总数的13.55 %，其中以半野生中华蜜蜂为主；其次是地蜂科和胡蜂科昆虫，分别占总数的9.24 %和8.42 %。威宁(高寒山区)油茶林的主要传粉昆虫为蜜蜂科和胡蜂科昆虫，占当地传粉昆虫总数的9.43 %和7.84 %，其中主要是野生中华蜜蜂与墨胸胡蜂，墨胸胡蜂的占比较中华蜜蜂小；其次是地蜂科昆虫，占总数的3.54 %。鉴于前期调查在石漠化地区采集到部分地蜂科昆虫，但在高寒山区未采集到地蜂科和鳞翅目类昆虫，后期研究以油茶地蜂和中华蜜蜂为主开展定点、定株调查，重点观察其筑巢行为(油茶地蜂)和访花行为。

图2 贵州不同生境油茶传粉昆虫的种类分布Fig.2 Distribution of Camellia oleifera pollinators in different habitats of Guizhou

2.2 油茶地蜂的访花行为

2.2.1 筑巢行为 油茶地蜂种群数量在不同海拔地区差异显著，在石阡县海拔800 m以下区域，油茶地蜂的种群数量明显较高，在紫云县海拔1000 m左

右的石漠化区，其种群数量偏少，而在威宁县海拔2000 m左右的油茶林中未发现油茶地蜂的分布。此外，地蜂数量还与坡位、油茶林下地被物、油茶周围生态环境(同期开花蜜源植物、耕作方式)等相关。坡的上部和中部油茶地蜂数量高于下部，精细耕作与管理的茶园地蜂数量少。与邱建生等[24]的研究结果一致。油茶地蜂属寡食性蜂，蜜源植物仅为油茶和茶2种；筑巢地点多在油茶林，其中半野生油茶林偏多，筑巢范围在油茶林周围30～50 m；其适宜生长温度为15～20 ℃，1年1代，成虫在10月中旬开始羽化，雄蜂和雌蜂成虫的寿命分别为20和50 d左右。

2.2.2 访花行为 油茶地蜂的访花过程呈双峰型。其活动时间为9:10～16:50，高峰期出现在11:50～14:30；进出巢次数为4～5次/d；第一次回巢，最早时间为10:12，最后一次出巢，最晚出巢时间为16:37。每次从出巢到进巢间隔时间平均为1.43 h，最短为1.03 h，最长为2.33 h；从进巢到出巢平均间隔时间为21.46 min，最短11 min，最长41 min。油茶地蜂多访问植株中下部油茶花，其一般直接飞落在花瓣雄蕊上，其连续访花4～6朵/次，日访花量为30～50朵/d，访花频率1.99次/h，平均单花停留时间130 s，最短2 s，最长240 s，收集花粉时间3～10 s，吸食花蜜60～120 s。

2.3 中华蜜蜂访花行为

2.3.1 活动规律 从图3看出，中华蜜蜂在贵州油茶上的访花过程呈单峰型，与邱建生等[25]的研究结果一致。观察期间，林间温度从3 ℃升至29 ℃，此后开始持续下降至7 ℃，停止观察。蜜蜂在8:30开始出巢，出巢安全温度为9～11 ℃，气温上升至18 ℃以上，蜜蜂频繁出巢，在11:30出勤蜂量直线上升，在12:30左右达高峰，蜂量维持至14:30，之后逐步减弱，直止17:30或气温降至7 ℃后停止出巢。不同生境类型蜜蜂访问油茶花的过程呈单峰型，其中，威宁蜂群10:30以后开始访花，随温度上升访花蜜蜂数量直线上升，在13:30达峰值，此后急剧下降。紫云蜂群出勤早归巢晚，9:30与17:30均观察到蜜蜂访花，与威宁蜂群访花峰型相比，上升与下降均较缓慢，说明，中华蜜蜂对低海拔地区油茶的传粉时间较高寒山区长，传粉效率也相应高。

图3 中华蜜蜂在油茶花期的访花数量Fig.3 Number of Apis cerana cerana Fabricius visiting flowers during Camellia oleifera flowering stage

2.3.2 单花停留时间 观察结果表明，中华蜜蜂每年平均对样株(20株/基地)样花(100朵/株)共访花3751次，连续访问率达2.7 %，每朵花平均被访21.33次，每次到访在花朵上的平均停留时间为17.5s，最长停留时间为1.2 min，最短4s。从图4看出，蜜蜂单花平均停留时间呈逐年递减趋势，2015-2017年蜜蜂单花停留时间依次为31、13和8.5 s，2017年明显低于2015和2016年；油茶林蜜蜂单花访问平均时间紫云县(20 s)长于威宁县(14 s)。2015-2017年在石阡县研究区未观察到中华蜜蜂，周围3 km内也未发现人工饲养或入境越冬蜂群。中华蜜蜂访问油茶花时，偏爱油茶树中上部花朵，一般直接飞落在茶花雄蕊上。一个视野内单只蜜蜂平均访问油茶花朵数超过2朵，但是，研究中较少观察到蜜蜂吸食花朵基部花蜜。

图4 中华蜜蜂到访单花停留时间Fig.4 Retention time of each individual Apis cerana cerana Fabricius on a single flower

2.4 传粉昆虫多样性

2.4.1 贵州油茶传粉昆虫的多样性 从图5看出，2015-2017年3个基地每年的传粉昆虫多样性香农指数(Shannon index)有明显变化，无论是传粉昆虫分布的均匀度(辛普森指数，Simpson index)还是丰富度(马格利夫指数，Margalef index)，2015、2017年明显优于2016年。其中，2015年传粉昆虫的种类与数量均为最高，大部分双翅目、鳞翅目和鞘翅目的昆虫均为2015年采集，70 %的油茶地蜂也为2015年采集，2017年未采集到地蜂，88 %的蜜蜂科昆虫为2015年与2016年采集，2017年仅采集到12 %。

图5 贵州油茶传粉昆虫多样性Fig.5 Diversity of Camellia oleifera pollinators in Guizhou

2.4.2 不同生境油茶林传粉昆虫的多样性 从图6看出，3个基地的油茶林传粉昆虫多样性存在较大差异，其中，Shannon index、Margalef index和Simpson index均表现为紫云>威宁>石阡，其中，Shannon index紫云为4.59、威宁2.46和石阡1.57，Margalef index紫云为13.67、威宁7.33和石阡5.00，Simpson index紫云为1.57、威宁1.27和石阡1.05。自然状态下油茶坐果率表现为紫云(5.3 %)>威宁(3.1 %)>石阡(2.6 %)；结实率表现为石阡(4.8 %)>紫云(2.1 %)>威宁(1.7 %)。其中，紫云与威宁油茶园为野生状态或半野生状态，林下地被植物丰富，开花植物相对相较多，尤其是紫云。当地油茶花期为9-10月，12:30-2:30林间平均气温可达29 ℃，无论是油茶林下、周围庄稼地或撂荒地，蜜源植物较丰富。相对而言，石阡油茶林集中管理，定期除草，管理相对规范，林下地被植物阶段性被清除。虽然同期林间平均气温为25.7 ℃，但因林下开花植物非常少，传粉昆虫多样性低于其余2个县，花期昆虫传粉效果差，坐果率也相对低。然而，石阡油茶林结实率最优，产量相对最高。

图6 贵州不同生境类型下油茶传粉昆虫多样性Fig.6 Diversity of Camellia oleifera pollinators under different habitats of Guizhou

3 讨 论

贵州油茶林的传粉昆虫主要由地蜂科、蜜蜂科与胡蜂科昆虫组成。油茶地蜂、蜜蜂和胡蜂全天访花累计时间占全部访花昆虫总访花累计停留时间的比例分别为82.3 %、72.7 %和47.4 %，表明这3类昆虫的传粉效率占绝对优势。其中，油茶地蜂为低热地区的优势传粉昆虫，而中华蜜蜂和墨胡蜂为高寒山区的优势传粉昆虫，3类主要传粉昆虫数量变化随气候、油茶林下土地利用方式及油茶田间管理方法变化而变化。

气候、植被及土地利用方式等一系列环境变化对传粉昆虫多样性的影响，尤其是对野生蜂群的影响最直接，破坏性最大[24]。2015-2017年的传粉昆虫多样性逐年递减，与油茶林土地利用方式的变化有直接关系。2016年以来，贵州各地加大产业扶贫力度，石阡、威宁与紫云均在地方油茶品种打造上加大投入力度，推广油茶林立体种养技术，包括套种中草药、牧草等各类经济作物。使得油茶林下土地利用方式单一化，大量原生地被植物被清除，导致开花植物种类大幅减少，传粉昆虫栖息地受到破坏。此外，各地加大果园管理力度，尤其重视病虫害防治与施肥工作，3个基地的农药和化肥施用量、施肥种类较之前增多且频繁，也是传粉昆虫逐年减少的原因。在生产中，应结合传粉昆虫资源保护，适量保留或补充种植开花植物，为地蜂、胡蜂和蜜蜂创造良好生活环境，以增加油茶林传粉昆虫多样性，提高油茶授粉率。

石阡、威宁与紫云3类不同生境类型下，油茶林传粉昆虫种类与数量存在明显差异，紫云传粉昆虫多样性明显优于石阡，同时高寒山区的威宁油茶林传粉昆虫多样性也优于石阡。说明，除气候条件外，油茶林下生态环境是主要影响因素。石阡油茶园树龄相对较小，且为集中管理模式，而紫云和威宁油茶树龄较大，为半野生或野生状态，人工集中管理导致林下小气候、开花植物多样性等生态条件与野生油茶林差异明显。然而，石阡油茶林虽坐果率低，但结实率高于另外2个县，也从侧面说明传粉昆虫多样性高能有效提高油茶坐果率，但水、肥等茶园管理也是提高油茶产量的关键因素。

4 结 论

油茶地蜂(AndrenacamelliaWu)、中华蜜蜂(ApisceranaceranaFabricius)和墨胸胡蜂(Vespavelutinanigrithorax)是贵州油茶的主要传粉昆虫，油茶地蜂访花呈“双峰型”的节律，主要访问油茶中下部花朵，而中华蜜蜂访花呈“单峰型”节律，主要访问中上部花朵。不同生境类型下的传粉昆虫种类与数量有明显差异，油茶地蜂为石阡油茶的主要传粉昆虫，而中华蜜蜂为紫云与威宁油茶的优势传粉昆虫。贵州油茶林传粉昆虫多样性逐年递减，生产中应适时保留林下开花植物，或补充种植蜜源植物，为传粉昆虫的栖息、繁殖提供良好生活环境，以提高油茶传粉效率。