不同抚育措施对红花荷林下植物多样性的影响

王敏,邹晓君，叶伯坚，蔡俊贤，李超，何增丽

1.佛山市云勇生态林养护中心,广东佛山528518；

2.华南农业大学林学与风景园林学院,广东广州510642

人工林郁闭后，林木个体随着生长对于有限资源的竞争日趋激烈，导致林木生长迟缓，林下植物发育变差，生物多样性明显下降，严重影响人工林的生态效益[1]，因此需要抚育人工林以改善林分质量。林下植物对于维持森林物种多样性和生态平衡具有重要作用[2-3]。疏伐通过减少林分密度，增加林地光照而促进林下植被多样性[4-5]，施肥可以提高土壤肥力，林下植被状况随之变化[6]。

目前，疏伐对林下植被影响方面的研究较多。大多数研究认为，疏伐措施在一定程度上提高了林下植被多样性[7-8]。对杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook)[9]、马尾松(Pinus massoniana)[10]、油松(Pinus tabuliformis Carr.)[11]、侧柏(Platycladus orientalis (L.)Franco)[12]的研究也表明，疏伐增加了林下物种数、密度和多样性。鲜有施肥对林下植物多样性影响的研究。王方超[6]发现，施磷肥提高了杉木林的林下植物丰富度， 均匀度指数和Shanon-Wiener 指数随之增加。

生态景观林是指既有涵养水源、调节气候、防风固沙等生态功能，又有较高美学价值的森林。它既可以改善生态环境，又在美化景观中发挥着重要作用[13]。红花荷(Rhodoleia championii Hook.f.)属于金缕梅科的常绿乔木，原产于中国南部，是华南地区著名的庭园观赏树种。广东省佛山市高明云勇生态林养护中心于2002 年建立了以红花荷为主要树种的生态景观林。由于林分密度大、林木个体之间竞争激烈，导致林木生长迟缓，林下植物多样性下降，生态效益和景观效益逐渐变差。目前对生态景观林的研究主要集中于树种配置和选择[14-15]、美景度分析[13，16]、林分改造[17]等方面，罕见对生态景观林的抚育技术研究[18]，尚未见到有关抚育红花荷林的报道。笔者以云勇生态林养护中心的红花荷生态景观林为研究对象，进行疏伐和疏伐施肥处理，研究其林下植物的变化，从林下植被的角度出发，探讨适合红花荷生态景观林的抚育措施，以期为提高其生态功能和景观效益提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况

试验在广东省佛山市高明区云勇生态林养护中心（44°43′N，112°40′E）进行，试验地具有亚热带季风气候特征，雨量充沛，年均降雨量达2100mm，主要集中于夏季。试验地属丘陵地形，土壤为花岗岩发育的酸性赤红壤。2017 年15 年生红花荷林的平均胸径为8.3cm，平均树高为11.0m，郁闭度为0.9。对照、疏伐施肥和疏伐3 种处理的样地概况见表1。

表1 样地基本情况Tab.1 General condition of experimental plots

1.2 试验设计

2017 年12 月在红花荷生态景观林的2 块样地分别进行疏伐和疏伐施肥处理，另选1 块样地作为对照(CK)。疏伐按照“疏小留大，照顾均匀”的原则，疏伐后保留木密度约为750 株/hm2。疏伐施肥样地在林分疏伐后，每株保留木施芬蓝精制有机肥5kg和钙镁磷肥1kg。在树木上坡位挖深度为15cm～20cm、半径为100cm 的半月沟，将有机肥和钙镁磷肥混合施入半月沟，施肥后覆土。

1.3 林下植物调查

2019 年在样地内按梅花形机械设置5 个面积为2m×2m 的小样方，调查小样方内全部灌木和草本的种类、盖度、株数及平均高度后，用以下公式计算物种多样性[19]：

物种丰富度指数（S）=样方内所有物种数目；

多度=某一种植物的个体总数；

盖度= 植物地上部分垂直投影面积/ 样方面积；

频度=该种植物出现的样方数目/所有调查的样方总数目；

相对多度(%)=某一种植物的个体总数/同一生活型植物个体总数×100%；

相对盖度(%)=某一种植物的盖度/所有种的盖度和×100%；

相对频度(%)=某一个种的频度/所有种的频度总和×100%；

相对重要值Pi=(相对密度[即相对多度]+相对盖度+相对频度)/3；

Pielou 均匀度指数(J)：Jsw=H/lnS

式中：S 为样方中的物种数；Pi为第i 物种的重要值。

多样性指数通常用来测量群落中物种的丰富程度及均匀性，其中以Simpson 指数、Shannon-Wiener 指数、均匀度指数Jsw和均匀度指数Jsi用的最广泛。

2 结果与分析

CK 的草本层物种数为11 个，疏伐施肥样地有11 个，疏伐样地有8 个(表2)。按照物种相对重要值＞10%划分优势种群[20]，CK 有乌毛蕨(Blechnum orientale)(34.18%)、蔓生莠竹(Microstegium vagans)(23.48%)和海金沙(Lygodium japonicum)(11.38%)3个优势种，疏伐施肥样地有玉叶金花(Mussaenda Pubescens)(30.62%)、乌毛蕨(28.90%)和小叶海金沙(Lygodium micorphyllum)(17.67%)3 个优势种，疏伐样地有刺芒野古草(Arundinella setosa)(60.14%)和玉叶金花(21.72%)2 个优势种。

2019 年CK、疏伐施肥样地和疏伐样地的林下灌木物种数分别为5 种、11 种和7 种（表3）。CK 有绢毛杜英(Elaeocarpus nitentifolius)(46.32%)、潺槁木姜子(Litsea glutinosa)(24.51%)、鸭脚木(Schefflera octophylla)(12.72%) 和鲫鱼胆 (Maesa perlarius)(12.01%)4 个优势种，疏伐施肥样地有鲫鱼胆(23.15%)、酸藤子(Embelia laeta)(16.14%)、阴香(Cinnamomum burmannii)(11.43%)和牛白藤(Hedyotis hedyotidea)(10.70%)4 个优势种，疏伐样地有牛白藤(31.22%)、白花鬼灯笼(Clerodendrum fortunatum)(22.50%)、白花酸藤子(Embelia ribes)(15.47%)3 个优势种。

表2 不同抚育措施的林下草本的种类和重要值Tab.2 Herb species and important values treated with different tending measures

表3 不同抚育措施的林下灌木的种类和重要值Tab.3 Shrub species and important values treated with different tending measures

由图1 可知，CK、疏伐施肥和疏伐的林下草本植物Simpson 多样性指数分别为0.80、0.76 和0.58；Shannon-Wiener 多样性指数分别为1.67、1.81 和1.22；均匀度指数Jsw分别为0.34、0.48 和0.18；均匀度指数Jsi分别为0.81、0.80 和0.58。

CK、疏伐施肥和疏伐的林下灌木植物Simpson多 样 性 指 数 分 别 为 0.69、0.87 和 0.80；Shannon-Wiener 多样性指数分别为1.36、2.20 和1.76；均匀度指数Jsw分别为0.53、0.68 和0.62；均匀度指数Jsi分别为0.75、0.91 和0.85（图2）。

图1 不同抚育措施的林下草本多样性指数Fig.1 Species diversity index of herbs of different tending measures

图2 不同抚育措施的林下灌木多样性指数Fig.2 Species diversity index of shrub of different tending measures

3 讨论

从研究结果得知，3 个样地中，疏伐施肥样地和CK 的林下草本种类多于疏伐样地，疏伐施肥样地的林下灌木种类最多，疏伐样地次之，CK 最少。抚育前的林分郁闭度高，光照弱和土壤贫瘠，影响一些植物种类的生存[21]。抚育增加了林下空间和资源的异质性，从而改变竞争结果[22]，光照和土壤养分是影响植物间竞争的重要环境因子[23]。疏伐施肥减少了林分密度，林内光照增强，温度上升，植物的生长空间增大[12]，增加了土壤肥力，林下环境的异质性增加，有利于更多的植物种类生存[21]。土壤养分含量影响竞争效应。从贫瘠土壤肥力的增加有利于物种多样性增加[24]。由于华南地区的土壤酸性强，土壤有效性P很容易被土壤中的铁离子和铝离子结合而被固定，造成中国亚热带红壤普遍缺磷[25-26]，限制着不耐贫瘠土壤的植物种类生存。土壤可利用磷的增加为某些迅速生长的植物创造了有利条件，取代在原有贫瘠土壤上生长缓慢的植物。王方超[6]报道施磷肥提高了杉木林下的植物多样性。

不同的植物在生长过程中为争夺资源而发生竞争[27]。林内光照和植物的耐荫特性影响是植物竞争能力的重要因素。林分疏伐前的草本种类耐荫性强，适合林分郁闭的弱光环境[28]。疏伐后的林分光照增强，喜光草本刺芒野古草的生态优势凸显，大量增加，不利于耐荫草本生存，减少了其草本种类。

疏伐样地的草本层多样性指数和均匀度指数均下降，可能是由于疏伐后喜光草本种类的优势种数量大，增加的种类少于衰退的耐荫草本种类，同时林内环境的异质性增加，造成草本层的均匀度降低。CK样地的灌木层多样性指数和均匀度指数均小于其他处理，说明疏伐施肥和疏伐增加了林下灌木种类数量，减小了不同灌木种类的数量差异。

Simpson 指数主要反映群落优势度，Shannon-Wiener 指数代表物种的丰富度，而Pielou 均匀度指数Jsw表征群落均匀度[29-30]。疏伐施肥和疏伐样地的Simpson 多样性指数、Shannon-Wiener 多样性指数和均匀度指数Jsi均为灌木大于草本，可见抚育样地灌木层的物种优势种不如草本明显，而均匀性大于草本层。说明抚育对林下灌木的影响大于林下草本。可能是灌木植物生长在草本植物上层，在竞争资源、特别是竞争光照过程中居于有利地位，在种间竞争占据了优势。CK 的以上3 种指数均为草本大于灌木，说明CK 的灌木层的物种优势种比草本明显，而物种数量和均匀性小于草本层，原因可能是CK 的郁闭度高，环境异质性小，林下灌木对生长所需的光照和养分等条件的竞争加强[31]，促进了灌木层少数竞争力强的阴生植物占据了优势。