树木根系和微生物作用在东北温带次生林中的作用

马秀刚

摘  要：在我国次生林是主要森林资源（占全国森林资源总量的50%以上），次生林土壤呼吸（Rs）以及rs与各种生物/非生物因子的关系尚不清楚。该研究的目的是调查生长季节土壤呼吸的变化，并探讨树木根系和微生物作用等因素对东北地区温带次生林（蒙古栎、满洲核桃和混交林）土壤呼吸速率变化的影响。

关键词：次生林  土壤呼吸  树木根系  微生物

中图分类号：S714    文献标识码：A 文章编号：1672-3791（2020）02（a）-0074-02

自20世纪初以来，中国东北地区的原始温带森林已被大规模工业采伐所收成，并被次生林所取代。目前，分布在不同立地条件下的主要次生林类型有3种：干旱贫瘠陡坡的蒙古栎林（MOF）（以蒙古栎为主）、混交阔叶林（MF）（无优势树种，由蒙古栎等组成）排水良好、肥沃的缓坡;潮湿、肥沃的缓坡上的胡桃林（MWF）（以胡桃为主）。因此，在温带次生林的3种森林类型中，土壤呼吸是否存在差异以及土壤呼吸如何变化一直是人们关注的问题。一般而言土壤呼吸变化随时间和空间而变化，并了解土壤呼吸变化的因子，对于预测次森林干扰造成的这一变量变化至关重要。许多研究人员发现，土壤温度和水含量是决定Rs在大多数生态系统中变化的主要环境因素。在中国东北部的原始温带森林中，主要由朝鲜松控制。土壤呼吸速率时间变化的最重要因素是土壤水分与土壤温度的关系，因为土壤水分相对稳定。我们想知道，这一结论在哪一方面适合原始温带森林的温带次森林。土壤呼吸总量包括自生根呼吸和杂营养微生物呼吸，一些研究报告了土壤呼吸与地下生物因子的关系。然而，关于中国温带次森林土壤呼吸与地下生物因素的关系，植被类型是影响土壤呼吸的另一个重要生物因素。假设我国温带次生林的遥感率及其与非生物/生物因子的关系随森林类型的变化而变化。研究了温带次生林生长季节土壤呼吸的季节变化及其主要驱动环境因子（土壤温度、土壤含水量）、生物因子（粗根生物量（CRB）、细根生物量（FRB）、MBC、MBN）的变化。该研究的主要目的是：（1）土壤呼吸在生长季节如何每月变化;（2）不同的因素（包括环境和生物因素）如何影响土壤呼吸;（3）上述关系在3种森林类型的温度中如何变化。

1  研究区域描述和实验设计

气候为大陆性季风气候，春季季风多风，夏季温暖湿润，冬季干燥寒冷。年平均气温3.9℃～5.4℃，1月最冷月平均-37.6℃，7月最热月平均36.5℃，无霜期120～139d，10月初霜，4月晚霜。年降水量在700～850mm之间，其中6、7、8月降水量下降80%。生长季节为4月初至10月底。采用便携式土壤呼吸速率测量系统测量土壤呼吸速率，该系统配有土壤呼吸室。在生长季节中，每月测量一次Rs，共7次。在每种测量场合中，从上午8时到下午18时每小时测量一次Rs，每月连续持续5d无雨。5d内调查的平均值代表每个月的Rs水平。对照和排根处理的土壤呼吸值分别为总呼吸和异养呼吸。根呼吸由总呼吸减去异养土壤呼吸测定。

2  非生物因素的测量

与土壤呼吸测量同时，使用温度计（TM-150）测量5cm深度的土壤温度。从0～30cm深度处取样，在70℃干燥至恒定质量，以测定土壤含水量（W0-30）。利用中国自动气象站观测了大气温度和降水资料。

3  根和微生物生物量的测定

在每个地块的Rs观测点附近随机抽取10个土芯（每个土芯的面积为12.6cm2），估算粗根（直径为20mm）和细根（直径为12mm）的生物量。土壤核心取自森林地表30cm以下，深度涵盖了大部分根系生物量（A.N.Fan，个人观察）。在土壤呼吸测量的同时采集土壤芯样。用手将样品中所有活的粗根和细根分离，在50℃下干燥至恒定质量，并称重至最接近0.001g。活根和死根根据根的颜色、质地和形状进行区分。

在土壤呼吸测量的同时，在每個地块的RS观测点附近随机抽取10个土芯（每个土芯的面积为12.6cm2），从森林地表向下30cm处获取土壤MBC和MBN。土壤样品立即用2mm筛网进行筛选，并在每个地块中充分混合。然后，使用氯仿熏蒸-提取法测量MBC和MBN浓度。将5.0g新鲜土壤与25mL 0.5m硫酸钾溶液摇动30min，提取土壤K2SO4可提取有机C。将混合物在2000g下离心5min，然后用Whatman 42滤纸过滤。用氮碳分析仪（C-R6a）测定滤液中的总有机碳和氮。

总体而言，3种森林类型的总Rs随钟形曲线变化，与土壤温度的季节性变化相对应，并且受土壤温度（Eq）的显著影响，说明土壤温度是调节温带次生林Rs的主要环境因子。这一结果得到了许多研究的支持，尤其是在大多数生物过程与温度动力学一致的温带森林，例如酶对底物的亲和力。我们的结果表明：（1）在次生林选择的3种森林类型中，Mf中的Rs对土壤温度变化最为敏感，而Mwf中的Rs对土壤温度变化最为敏感;（2）当未来气候变暖时，土壤中二氧化碳的释放往往是最小值和最大值分别为Mwf和Mf。

尽管土壤水分对生态系统代谢有许多生理和物理影响，但我们的研究结果表明，在所有森林类型中，土壤水分与土壤水分都有轻微的正相关，表明土壤水分不是土壤水分的关键决定因素。在温带森林里，这一发现与其他一些研究相一致，在这些研究中，温带生态系统中的土壤温度随季节变化很大，我们的假设是，温带次生林的土壤温度比土壤含水量对Rs的影响更大[1]。

以前的一些研究表明，温带森林中的植被类型。在该研究中，我们可以得出以下结论：造成中频土壤呼吸变化的主要因素有4个（即MBC、MBN、CRB和T），MOF的3个因素（包括MBC、MBN和T），MWF的2个因素（T和CRB）。此外，单新星分析表明，森林类型、季节周期以及森林类型和季节周期之间的相互作用对总Rs有显著影响。因此，我们的假设，即遥感率和遥感与非生物/生物因子之间的关系随着森林类型的变化而发生了很大的变化，这与以前的报告是一致的。由于3种森林类型的气候相似，物种组成和物候学等林分结构特征的差异（生物对其生存环境的季节和气候变化的反应）对于确定季节性遥感动态至关重要（例如Rs的时间和大小）。根据我们的观察，东北杜鹃的物候期，特别是生长前期（花芽膨胀）和休眠期（95%落叶率）在一定程度上比其他两种森林类型时间跨度更长。因此，在所有森林类型中，4月（生长季节的初始阶段）和10月（生长季节的最后阶段）的总森林覆盖率最高。以上结果都证实，各林型优势种的物候在一定程度上是温带次生林土壤呼吸变化的决定因素。根系与土壤微生物在根际中进行的一系列复杂的相互作用近年来越来越受到人们的关注。虽然现有研究已取得较大突破，但更多地是对农作物的关注[2]。

4  结语

在整个生长季节的3种森林类型中，温带次生林的根系生物量和细根碳量均低于其他原始温带森林。地面凋落物量（FLM）是森林生态系统中土壤呼吸的另一个生物贡献因素。根据我们的研究，温带次生林中总Rs的平均值随着森林FLM的增加而增加，这与之前的研究结果一致。增量FLM可以通过分解释放更多的二氧化碳通量，从而直接增加Rs的数量，并通过改变森林生态系统中的土壤条件间接影响Rs。根呼吸在中、中、重度森林中均与crb密切相关，表明crb与frb相比，在温带次生林的Rs中可能发挥更重要的作用。此外，在该研究中，CRB比FRB大，但前30cm土层中的MOF除外。根据该研究，异养呼吸占总呼吸速率的百分比较高，在57%～86%之间，且MBC/MBN浓度与异养呼吸密切相关。因此，我们可以在很大程度上将MBC/MBN的有效性作为温带次生林分解过程中的一个关键因素。综上所述，遥感是陆地生态系统与大气的重要联系，是森林生态系统呼吸的重要组成部分，是一个综合过程，受温带次生林土壤温度、森林类型、MBC、MBN和CRB的强烈影响。为了准确评估和模拟这些森林中的碳预算，需要量化土壤呼吸成分及其驱动机制。

参考文献

[1] 贾丙瑞，周广胜，王风玉.土壤微生物与根系呼吸作用影响因子分析[J].应用生态学报，2005，16（8）：1547-1552.

[2] 孙婧珏，孙跃志.林木根系与根际微生物的相互作用[J]. 世界林业研究，2015，28（2）：14-18.