我国林业重要蛀干害虫光肩星天牛研究进展

李浩培，吕飞，毕拥国，王志刚

(河北农业大学 林学院，河北 保定071000)

光肩星天牛(AnoplophoraglabripennisMotschulsky)，属于鞘翅目、天牛科、沟胫天牛亚科、星天牛属，是我国重要的林木蛀干害虫[1]。光肩星天牛在我国除了海南岛、台湾岛之外的29个省、市、自治区(香港、澳门特别行政区除外)均有分布。国外该虫分布在北美、欧洲、亚洲等地区[2]。光肩星天牛主要以幼虫蛀食树干的韧皮部和木质部为主，成虫补充营养时，取食树皮、树枝，偶尔取食树叶；光肩星天牛的寄主广泛，主要有榆属、杨属、柳属、槭属等15属阔叶树种[3]。

20世纪末期光肩星天牛爆发成灾给我国“三北防护林”造成了毁灭性危害，并造成巨大的经济损失[4]。国外从1996年美国纽约首次发现光肩星天牛，之后在美国其他州陆续发现该虫踪迹[5]。在欧洲地区，继2001年奥地利报道发现光肩星天牛踪迹之后，德国、意大利、法国等国家也对该虫进行了报道，欧美等国为了根除光肩星天牛的危害均耗费了巨额资金、根除了大量林木[3,6]。除此之外，光肩星天牛还造成大量园林绿化树木枯死，不仅给各国造成了严重的经济损失也给当地的生态环境带来了巨大威胁，同时树木枯死易倒给行人、车辆造成了安全威胁[7]。

目前为止，对光肩星天牛研究相关的综述性文章主要有2篇，其中一篇是Hu等发表在《Agriculture and Forest Entomology》上，主要介绍了光肩星天牛的生活史及其防治相关内容[8]；另外一篇是2010年Haack等受《Annual Review of Entomology》的邀请撰写了关于光肩星天牛以及星天牛相关综述，主要介绍了光肩星天牛在世界的分布，造成的危害，寄主情况以及相关的综合管理措施[3]。但是该文章的数据截止时间是2008年，据目前已经有10 a时间，这10 a对光肩星天牛的研究已经取得了很大的进展，过去没有鉴定出的性信息，现在已经鉴定了多种性信息素，比如：Wickham等发现长距离信息素庚醛，壬醛，十六醛等[9]；Crook等发现雄虫释放一种聚集性信息素(3E,6E)-α-farnesene[10]。另外，分子生物学的快速发展，光肩星天牛的基因组学也取得了显著的进步，如：Carter等以线粒体基因和微卫星分子标记法认为北美和欧洲的光肩星天牛的定殖与危害，源于中国种群的多次入侵[11]。刘昭阳用光肩星天牛全基因组数据，获取了大量的微卫星位点，并设计了大量的微卫星引物，从中筛选出部分高多态性引物，为光肩星天牛种群表型多样性及遗传变异奠定基础[12]。因此，对光肩星天牛成虫近几十年来取得的研究进行了总结分析，通过分析光肩星天牛文献计量学研究，对其最新分布及危害情况、生物学特征最新研究及其综合治理策略进行了综述，并对其研究前景进行了展望。

1 光肩星天牛文献发表分析

从中国知网和Web of Science搜索光肩星天牛的相关研究，发表论文的数量情况如图1。

图1 国内外关于光肩星天牛研究的论文数量及其时间序列

由图1可以看出，发表时间最早的是1962年,之后陆续出现关于光肩星天牛的文献。从发表文献数量上来看20世纪60-70年代关于光肩星天牛的相关文章仅有17篇。20世纪90年代以来相关文章达到上百篇。而造成这种结果的原因是自1978年“三北”防护林建设工程启动以来，由于营造树种单一，主要以易感光肩星天牛的林网和片林为主(杨树为主要树木)，导致该虫迅速发展，并给三北防护林工程造成了严重的损失[4,13]。因此对光肩星天牛的生物学及其综合防治等相关研究显著增多。进入21世纪以来，相关文献发表基本稳定在每年30篇左右。但是相对于其他热点问题，比如：松材线虫仅2019年在CNKI上就有240篇，光肩星天牛论文的发表数量还是相对较小的。

从“Web of Science”上通过关键词“Anoplophora glabripennis”或“Asian long-horned beetle”检索，共出现333篇文献。从文献发表年度趋势图上可以看出国际上关于光肩星天牛的研究在2000年之前发表文献很少，进入21世纪后文献发表数量基本呈上升趋势。其中主要集中在2008年-2018年这10 a，特别是最近5 a，仅2016年发表文献达39篇。出现这样趋势的原因是由于经济全球化发展，各国之间交流越来越多，导致光肩星天牛大范围扩散到欧洲和北美，成为了许多地区重要的检疫性害虫。而发表在web of science的松树线虫文献数量仅2019年就有91篇；无论是在国内还是国际关于光肩星天牛相关研究还是处于一种边缘状态，但该现象并不代表光肩星天牛的危害不严重，相关研究不重要。

对CNKI中光肩星天牛相关文献的关键词搜索分析结果见表1。

表1 与光肩星天牛相关文献的关键词搜索分析

由表1可以看出，除去关键词“光肩星天牛”外，“防治方法技术”出现频次最多，“打孔注药”和“花绒寄甲”也是关于光肩星天牛的防治，由此可见对光肩星天牛的研究主要集中在防治这方面。而对该虫寄主和配偶的定位机制，以及寄主植物对该虫的抗性机制仍然很缺乏。随着分子生物学的快速发展，该虫嗅觉识别寄主的关键基因序列已被鉴定，该虫属于广食性昆虫，取食广泛的寄主，那么体内是如何对众多植物进行鉴定的，基因调控通路如何，花绒寄甲对该虫的防控机制是怎样的，许多问题都有待于进一步解决。

2 光肩星天牛分布及危害

光肩星天牛原产于中国和朝鲜半岛[13-15]。在我国广泛分布于辽宁、河北、河南、山东、山西、陕西、甘肃、江苏、安徽、浙江、江西、湖北、湖南、四川、福建、广东、广西、云南、贵州、北京、天津、上海、内蒙古、宁夏等24个省市自治区[14,16]。2004年本实验室对该虫在中国的分布进行调查时发现，光肩星天牛的猖獗危害区是吉林、四平、临河一线以南，长江以北以及武威、西宁以东的广大地区，即北纬29°～44°，东经100°～127°[17]；在青藏高原、新疆等地区也有分布[18-19]。到目前为止，光肩星天牛在我国除了海南岛、台湾岛未见报道之外，其他的29个省、市、自治区(香港、澳门特别行政区除外)都有分布。但是对光肩星天牛在我国分布的系统调查数据还是来源于2004年的数据，15 a来光肩星天牛在我国分布会发生什么样的变化，危害程度如何，随着全球气候的变化，对该虫的影响如何？这些问题都需要科研工作者去解决。

国外，光肩星天牛在北美洲和欧洲均有分布。1996在美国纽约发现光肩星天牛[3,30]，之后在伊利诺州芝加哥[20]、新泽西[31]、马萨诸塞州伍斯特市[32,33]、俄亥俄州克莱蒙县[13]等地陆续发现该虫。2003年在加拿大发现光肩星天牛[34]。在欧洲，英国[35,36]、法国[37]、德国[38]、奥地利[39]、意大利[40]、瑞士[41]等多个国家也有光肩星天牛的存在。

光肩星天牛每年给中国造成的经济损失达15亿美元[20]。而从1997到2008年，美国为了根除光肩星天牛的危害，8 543 棵被侵染树、33 593 棵高风险树被砍掉，共花费约3.73 亿美元，欧洲从2001年到2008年，为了根除光肩星天牛花费约55万欧元[3]。

从2006年到2019年我国各地区对光肩星天牛有害生物风险性评估如表2。

表2 各地区光肩星天牛风险性评估

由表2可以看出北至黑龙江，南达浙江，西到新疆、西藏，对光肩星天牛的风险性评估都是中度甚至高度危险的等级[21-29]，因此，该虫对我国林业生产及生态环境的危害仍然不容忽视。

3 生物学特性

3.1 生活史及习性

光肩星天牛在我国发生世代为1 a 1代或2 a 1代，卵、幼虫和蛹均能越冬[42]。卵的发育期长短与温度呈负相关，即在一定条件下，温度越高卵期越短[43]。幼虫孵化后取食腐坏的韧皮部，2龄取食健康的树皮和木质部，3龄以后在韧皮部与木质部之间取食[44]。成虫一般于5月开始出现，6月下旬至7月上旬和8月上旬为羽化盛期[4]。光肩星天牛羽化后会在蛹室内停留大约7 d，咬8～16 mm的圆形羽化孔爬出，羽化孔在侵入孔上方。成虫羽化后取食寄主植物的嫩枝、叶片补充营养，之后2～3 d交尾，成虫一生多次交尾而且一对成虫能够重复交尾，1头雌虫也能与多头雄虫交尾。在2次交配之间，雌性产卵和可育卵在第1次交配后的43 min就被沉积下来，交尾时间取决于雄性，一般30～78 min[42,49]。7～8月份为产卵盛期，每雌平均产卵32粒左右。由于我国南北温度差异较大，所以各地的羽化时间会有所不同，广西最早见于5月，河北、北京等地为6月上旬，山西[45]、内蒙古等地则延至6月下旬至7月上旬，而终见期大多都在10月上旬[43,46]。成虫具一定飞翔能力，Smith等[47]发现光肩星天牛平均扩散距离大于266 m，而扩散潜力达1 000 m以上。成虫中雌虫寿命14～66 d，雄虫3～50 d。经观察发现在河北保定地区，每年4月下旬就可以观察到成虫，与文献中记载有差异，是气候变暖导致的，还是其他原因造成光肩星天牛羽化行为提前，需要进一步深入研究。

3.2 光肩星天牛配偶识别研究

光肩星天牛成虫对配偶的识别和定位过程中，触觉、视觉和嗅觉等起到至关重要的作用。而配偶识别方面的研究主要集中在性信息素方面[48]。据Zhang等报道，光肩星天牛接触性性信息素的成分为(Z)-9-tricosene、(Z)-9-pentacosene、(Z)-7-pentacosene、(Z)-9-heptacosene、(Z)-7-heptacosene的混合物[50]。Zhang等人通过气相色谱-昆虫触角电位测量系统(GC-EAD)检测出光肩星天牛雄虫能够产出2种聚集性信息素物质，分别是4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛，这2种物质能够引起光肩星天牛雌、雄成虫强烈的触角电位反应，把这2种物质1∶1比例混合，通过Y型嗅觉仪试验表明，光肩星天牛的雌虫有更明显的嗅觉反应[50-51]。Nehme等实验室研究发现光肩星天牛雌虫对4-庚氧基丁醇和4-庚氧基丁醛的吸引显著强于雄虫；进一步进行野外试验发现这2种物质的混合物能够吸引更多的未进行交配的光肩星天牛雌虫[52-53]。Crook等研究认为(3E,6E)-α-farnesene是雄虫释放的第3种挥发性信息素，该信息素可以通过浓度的高低来控制是排斥或吸引雄虫[10]。其他的性信息素包括2种，长距离性信息素：庚醛heptanal、壬醛nonanal和十六醛hexadecana[9]；追踪性信息素：2-methyldocosane[54]。目前在分子水平上也获得了性信息素结合蛋白AglaPBP1和AglaPBP2基因序列[55]，这为进一步研究光肩星天牛性信息素的结合机制以及进一步阐明性信息素结合蛋白功能和行为反应的本质原因奠定基础。

在其视觉方面的研究结果表明，虫体颜色、形状、大小以及虫体体表化合物均可影响其交配成功率[56]。贺萍等对光肩星天牛的求偶识别机制进行研究发现在近距离时，复眼被涂黑的情况下，交尾成功率显著下降[57]。李德家等认为光肩星天牛是由雌虫对雄虫的视觉刺激作用下来寻找和识别配偶的[48]。可见光肩星天牛的视觉在寻找、识别配偶方面有着极其重要的作用。但是，视觉信号是如何影响光肩星天牛的配偶识别，哪些视觉信号起到了关键作用仍然不清楚；此外，视觉信号是否能增强化学信息对光肩星天牛成虫的吸引作用仍然不清楚，像马铃薯甲虫，利用视觉和挥发物信号相结合对该虫的引诱数量远远高于单一嗅觉信号，是否可以利用视觉信号去提高对光肩星天牛的测报效果有待于深入研究。

3.3 光肩星天牛寄主识别机制研究

光肩星天牛成虫的寄主范围广泛，该虫与寄主的互作通讯机制一直是研究的热点，主要集中在化学生态学方面。二者互作关系的研究主要涉及害虫的取食部位以及产卵部位。利用动态顶空吸附法结合气相色谱-质谱联用技术(GC-MS)对光肩星天牛成虫取食部位-寄主植物枝干和树干的挥发物成分进行分析发现：月桂烯、壬醛、莰烯、(Z)-3-己烯-1-醇和石竹烯，S-β-蒎烯、乙酸乙酯、R-α-蒎烯、水芹烯对光肩星天牛取食行为具有显著的吸引作用，推测以上几种物质可能是寄主吸引光肩星天牛成虫趋向性的关键物质[53,58]。Wickham and Teale认为顺-3-己烯-1-醇(cis-3-hexen-1-ol)、β-石竹烯(trans-caryophyllene)、3-蒈烯(delta-3-carene)、芳樟醇(linalool)、氧化芳樟醇(linalool oxide)和莰烯(camphene)等挥发性物质可能在寄主识别过程中起着重要的作用[59]。对产卵部位挥发性物质进行分析发现，3-蒈烯和壬醛可能是对光肩星天牛具有产卵引诱作用的植物源成分[53]。随着分子生物学研究的深入，研究结果进一步验证了行为学数据，如：李广伟等对光肩星天牛雌成虫触角转录组数据进行分析，发现AglaOBP12蛋白与主链12个碳原子的醇类、醛类和萜烯类挥发物有特异性的结合活性，该结果进一步显示寄主植物中的醇类、醛类和萜烯类对光肩星天牛嗅觉有刺激作用[60]。

寄主植物的视觉信号在昆虫识别寄主以及产卵部位选择同样起着不可忽视的作用。但是，关于光肩星天牛对寄主视觉识别的方面研究较少，本实验室研究发现光肩星天牛在对寄主定位识别过程中，不仅利用挥发性物质，而且也利用了树木的视觉信号，包括颜色、纹理、大小等[61]。周艳涛等研究认为暗褐色对成虫诱捕效果要优于绿色，在林间试验显示暗褐色诱捕器诱集效果要显著高于黑色[62]。而本实验室发现，不同亮度的绿色对光肩星天牛成虫吸引效果存在显著差别，如森林绿(Forest green, RGB：103,145,25)对成虫具有显著的吸引作用，但是绿色(Green, RGB：0,255,0)对成虫的吸引效果却不如黑色(Black, RGB：0,0,0)。因此，色彩、亮度、形状等视觉特征对光肩星天牛成虫寄主识别机制的影响需要进一步深入研究。

4 防治措施

对光肩星天牛的防治不能单一的防治，在加强虫情监测、严把检疫关的基础上，以营林措施为主，药剂防治为辅，协调运用物理、生物等措施，降低被害株率和虫口密度，进而逐步压缩发生面积和范围[80]。

4.1 严格进行检疫

检疫部门要严格进行检疫，以防光肩星天牛的传播造成危害[63]。2008年，丹麦第一次在进口货物的木箱中发现了光肩星天牛，丹麦政府迅速就地处理，并且全国范围内普及光肩星天牛的危害，进行严格检疫，将光肩星天牛的危害扼杀在萌芽之中[64]。意大利发现光肩星天牛以后，意大利北部地区通过严格的检疫措施避免了光肩星天牛进一步的危害[65]。2015年9月欧洲植物保护联盟(EPPO)为了防止光肩星天牛和星天牛的进一步传播和扩散，批准了一项关于木材包装及原木严格的检疫程序[63]。由此可见检疫在预防和避免光肩星天牛危害方面的重要性。但我国在检疫方面存在的问题是相关法律法规不健全，还有木材的常规检疫处理措施中，药剂熏蒸、药剂喷洒等除害处理方法对林木病害的杀灭作用很有限，急需简单易操作有效的新方法。

4.2 营林措施

对光肩星天牛成虫控制的营林措施主要有以下几种：(1)选育抗性树种，“冀秦1号杨”和“冀秦2号杨”[66]，豫林K-38号无性系[67]等树种的选育可以有效降低害虫种群数量和危害程度。但对柳树，槭树等其他树种选育抗性方面还未见报道。(2)营造混交林，早在上世纪本实验室提出了多树种合作防御措施以及伐根嫁接策略来对光肩星天牛进行防控，取得了良好的防控效果；林木危害株率由98.7%降为3.8%[68]。该方法和当前国内提出的“生境管理”有异曲同工之处[69-70]，2种方法都是利用抗性树种对害虫的“推”效应，干扰害虫对寄主的定位识别，从而对害虫进行防控。此外，利用光肩星天牛最好取食植物种类复叶槭，设置诱木，诱集该虫然后进行集中杀害，这是利用“拉”效应的典型案例。(3)对柳树等寄主树进行截头处理，在2 m高处将柳树头部进行处理，达到去除虫卵、幼虫等目的，该方法多见于以柳树种植为主的景观，其他树木未见到该防治措施。在田间调查的时候，的确发现在以柳树为主的高速路口、行道树等景观中该方法对光肩星天牛的控制起到了非常有效的防治效果，可惜的是没有数据来进行佐证，该方法对光肩星天牛的控制的数据证明将是我们下一步工作的重点。

4.3 人工防治

通过人工防治对光肩星天牛控制主要有以下几个方法：(1)人工捕杀，本课题组在对光肩星天牛行为学研究时，由于需要大量的试虫进行试验，所以从2014年到2016年对石家庄灵寿以及沧州市区的2个光肩星天牛危害严重的地点进行试虫采集，经过3 a的采集，这2个试虫点的试虫已经由最初3个学生1 d用于2 h采集150头左右到现在只能采集几头最多几十头。因此，人工采集该害虫也是一个非常有效的措施。(2)利用木锤对明显的产卵处进行锤杀。也可用利器刮树皮，仔细寻找杀灭卵和幼虫。或用铁丝伸入蛀孔，将孔内粪屑挖空，钩杀幼虫[71]，此方法费时费力。

4.4 化学药剂防治

4.4.1 化学农药防治 化学农药防治方法是短暂压低虫口密度的有效方法。关于光肩星天牛的化学防治，使用的方法有树干喷雾，主要以杀成虫危害为主，另外一种是树干注射，主要以杀幼虫为主。早期的理想杀虫剂是快杀敌、功夫、灭扫利、来福灵和久效磷等[72]。而现阶段主要是吡虫啉、氧化乐果、氯胺磷、噻虫啉、杀螟松、绿色威雷等，根据需要做成不同浓度配比来防治光肩星天牛，该虫的虫口减退率能达到90%以上。防治时期与天牛幼虫及成虫的发生期相结合，防治效果更佳。尽管化学农药短期内对光肩星天牛起到有效的防治效果。但化学药剂会对人类或者其他非靶标物种造成严重的危害，也会对环境造成严重破坏；同时，随着化学药剂的长期使用，会使天牛的抗药性增强，防治难度会越来越大，所以要科学合理地使用化学农药。

4.4.2 引诱剂的应用 近年来，由于化学生态学相关技术方法研究的快速发展，光肩星天牛成虫的性信息素种类得到不断的开发。由2003年仅有一种挥发性信息素，到现在提取出了聚集信息素、接触性信息素、长距离性信息素、追踪性信息素等。因此，该虫的引诱剂也得到了大力开发，大大提高了监测的准确性和效率。比如2011年在美国马萨诸塞州，利用引诱剂成功监测到了新入侵的光肩星天牛，并及时进行了根除，避免了此害虫在该地区的进一步扩散[52]。而在引诱剂研究方面，Nehme等[52,73-74]和Meng等[75]基于已有的研究成果，对光肩星天牛性诱剂和植物源引诱剂的成分及最佳配比，进行了室内外的诱捕研究。结果表明，性诱剂的2种成份4-庚基氧化丁醛和4-庚基氧化丁-1醇若按2 mg/d的释放量以1∶1等比例混合释放，对光肩星天牛雌虫的诱捕效果最佳；植物源引诱剂成分芳樟醇、反式石竹烯和顺-3-己烯-1-醇若以8∶9∶1的比例混合，释放量分别为80 mg/d、90 mg/d、10 mg/d，对光肩星天牛雄虫的诱集效果最佳。基于引诱剂的诱捕设备，可极大地提高监测诱捕光肩星天牛的灵敏度、可靠性和效率，可成为监测诱捕光肩星天牛有效、可靠的工具。而周艳涛等对诱捕器进行了改进研究，发现光肩星天牛更喜欢黑褐色诱捕器，结合释放135 mg/d的1-戊醇和2-戊醇的引诱剂效果最好[62]。可惜的是对光肩星天牛引诱数量都不是很大，如Meng等从2014年7月23日到8月19日共诱集到42头成虫[75]。到目前为止还未发现一种特别有效的能够引诱大量该虫的引诱剂。

4.5 微生物及天敌防治

生物防治对环境不造成污染、不伤害天敌，避免了害虫产生抗药性，对人畜无毒、无害、简单、方便、成本低廉、可操作性强，是保护森林、防治光肩星天牛的有效途径[2]。目前，对光肩星天牛进行生物防治利用的种类主要分为微生物、天敌昆虫以及天敌动物。微生物对该虫防控效果的研究主要是在实验室内，研究绿僵菌或白僵菌侵染光肩星天牛成虫和幼虫后，观察对成虫的繁殖能力以及幼虫致病力的影响[75]。如绿僵菌MS01菌株对光肩星天牛幼虫致病力最高[76]。球孢白僵菌Z28与粉拟青霉Z26混合塞孔，对孔附近半米范围内的光肩性天牛都起到很好的防治效果[77]。

利用天敌昆虫和动物对该虫进行防治，目前主要是利用花绒寄甲、肿腿蜂以及大斑啄木鸟。在花绒寄甲方面攻克了花绒寄甲光肩星天牛生物型人工大量繁殖技术难题，进行了花绒寄甲光肩星天牛生物型释放技术和控制效果研究。在肿腿蜂方面发现白蜡吉丁肿腿蜂(SclerodermuspupariaeYang et Yao)寄生1-3龄初的光肩星天牛幼虫效果显著高于管氏肿腿蜂(SclerodermusguaniXiao et Wu)[2]。因此可将白蜡吉丁肿腿蜂作为防治光肩星天牛低龄幼虫的首选天敌，集成、建立一套完整的“天敌昆虫人工饲养→繁殖释放→控制光肩星天牛”的防治技术体系。而利用啄木鸟对该虫冲的防控，主要是使用安置人工鸟巢，对啄木鸟进行招引，从而达到对光肩星天牛的防治。引进啄木鸟能够实现光肩星天牛的长期可持续控制目标[63,78]。万涛通过改进人工鸟巢来招引大斑啄木鸟对光肩星天牛进行防治，效果显著[79]。

5 展望

光肩星天牛在我国以及北美、欧洲国家的部分林区危害严重。据不完全报道从2001-2008年给欧洲造成约55万欧元的经济损失[3]。据统计，美国各地区如果都被光肩星天牛侵染的话，保守估计经济损失达到8 990亿美元[20]。从我国各个地区的有害生物风险分析可以看出，光肩星天牛的风险性呈中度和高度危险的等级。因此对光肩星天牛的防治不能放松警惕。全球气候变化下，光肩星天牛在我国的分布和危害情况是如何变化的,目前该虫在我国的分布又是如何，这些基础的科研问题有待进一步深入研究。

害虫的有效管理是以害虫的准确测报为基础的，尽管各国学者对该虫的化学生态学做了大量的研究，但是到目前为止仍然没有发现有效的化学成分对该虫进行有效测报。因此，本实验室利用行为学试验证明了光肩星天牛成虫不仅利用化学信息进行寄主识别，而且也利用了视觉信息进行寄主识别。为了更进一步的研究该虫的有效测报系统，本实验室又进一步对光肩星天牛成虫的复眼结构、以及寄主的光色特征对该虫的引诱作用进行了深入研究，初步发现颜色可以增强该虫对寄主挥发物信息的响应。色彩、形状和纹理是寄主植物视觉信号吸引昆虫的有效成分；因此，光肩星天牛对寄主植物趋向性的关键视觉成分有哪些？如何影响试虫对寄主的选择？这些内容都需要深入研究。

加强对森林生态系统中调控作用研究。从森林生态系统中树木-害虫-天敌的相互作用关系出发，对三级关系进行生态系统自我调节系统研究。加强对高新技术的研究，利用遗传工程技术，将抗虫基因导入树体内，使树木对害虫产生抗性。保护和利用天敌，创造天敌生存和繁殖的环境，有选择地施用农药及生物杀虫剂。对天敌进行人工繁殖和野外释放，扩大在自然界的种群数量，发挥它们抑制害虫的作用。